Нервная и гуморальная регуляция деятельности. Функциональное деление гуморальных агентов: гормоны, феромоны, медиаторы и нейромодуляторы

Деятельность половых желез регулируется нервной системой и гормонами гипофиза, а также эпифиза.

Яичники, подобно другим железам внутренней секреции, богато снабжены афферентными и эфферентными нервами. Однако прямая нервная (проводниковая) регуляция их функции не доказана.

Центральная нервная система играет важную роль в обеспечении нормального полового цикла. Сильные эмоции - испуг, тяжелое горе - могут нарушить половой цикл и вызвать его прекращение на более или менее продолжительный срок (эмоциональная аменорея).

Нервная регуляция половых желез осуществляется путем рефлекторного изменения внутренней секреции гипофиза. Так, у крольчихи половой акт стимулирует процесс овуляции (выход яйцеклетки из пузырчатого яичникового фолликула вследствие рефлекторного усиления секреции гормонов гипофиза). (От рефлекторного усиления внутри­секреторной функции гипофиза зависит стимулирование овуляции, происходящее у не­которых птиц под влиянием света).

В регуляции деятельности половых желез решающее значение имеют гонадотропные гормоны или гонадотропины, образуемые передней долей гипофиза. Их введение в расту­щий организм ускоряет и усиливает развитие полового аппарата и вторичных половых признаков вследствие стимулирования эндокринной функции половых желез.

Как было сказано выше, существуют три гонадотропина: фолликулостимулирующий, лютеонизирующий и пролактин. Фолликулостимулирующий гормон у самок ускоряет развитие в яичниках фолликулов и превращение их в пузырчатые яичниковые фолликулы, у самцов он ускоряет развитие сперматогенных трубочек в семенниках (tubulae seminiferae) и сперматогенез, т. е. образование сперматозоидов, а также развитие предста­тельной железы. Лютеинизирующий гормон стимулирует развитие внутрисекреторных элементов в семенниках и яичниках и ведет тем самым к усилению образования половых гормонов (андрогенов и эстрогенов). Он определяет в яичнике овуляцию и образование на месте лопнувшего граафова пузырька желтого тела, которое вырабатывает гормон прогестерон. Пролактин, или лютеотропный гормон гипофиза, стимулирует образование прогестерона в желтом теле и лактацию.

После удаления гипофиза у неполовозрелых животных развитие половых желез замедляется и остается незаконченным. Не завершается также развитие полового аппа­рата: полового члена, предстательной железы, влагалища, матки, яйцеводов. В семен­никах не происходит образования сперматозоидов, а в яичниках фолликулы не достигают зрелости и не превращаются в пузырчатые яичниковые фолликулы.

При удалении гипофиза у половозрелых животных отмечается атрофия семяобразующих трубочек, интерстициальной (пубертатной) ткани в семенниках, исчезновение граафовых пузырьков и желтого тела, атрофия фолликулов в яичниках. Если таким животным произвести пересадку гипофиза, то состояние половых желез нормализуется.

Противоположное гипофизу действие на функции полового аппарата оказывает гормон эпифиза -мелатонин, который угнетает развитие половых желез и их активность.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЧЕЛОВЕКА

У человека процесс полового развития может быть разделен на 5 стадий: детскую, отроческую, юношескую, стадию половой зрелости и стадию угасания половых функций.

Детская стадия продолжается у мальчиков в среднем до 10 лет, у девочек - до 8 лет. В это время у мальчиков семяобразующие трубочки семенников слабо развиты, узкие и имеют только один слой малодифференцированных клеток герминативного эпителия; интерстициальная ткань мало развита. В яичниках девочек примордиальные, т. е. первичные, фолликулы, образовавшиеся еще в эмбриональной жизни, растут, но очень медленно. Количество фолликулов, имеющих оболочки, невелико, пузырчатые яичниковые фолликулы (граафовы пузырьки) отсутствуют. В моче мальчиков и девочек содержится очень небольшое и притом одинаковое количество андрогенов и эстрогенов, образующихся в основном в коре надпочечников.

Отроческая стадия протекает у мальчиков от 10 до 14 лет, у девочек - от 9 до 12 лет. У мальчи­ков в это время семенные трубочки быстро развиваются, становятся сильно извитыми и вдвое более широкими. Число эпителиальных слоев в них увеличивается; наряду со сперматогониями возникают сперматоциты, т. е. клетки, которые являются непосредственными предшественниками сперматозоидов. Интерстициальная ткань семенников разрастается. У девочек в яичниках идет быстрый рост фолликулов и увеличивается число тех из них, которые обладают оболочками; появ­ляется все большее число пузырчатых яичниковых фолликулов. Последние образуются вследствие скопления в фолликулах вязкой фолликулярной жидкости, которая окружена эпителием, составляю­щим зернистый слой фолликула. Яйцеклетка и окружающие ее эпителиальные клетки образуют конусообразный выступ, направленный к центру пузырька. В отроческой стадии количество андроге­нов и эстрогенов в моче возрастает; у мальчиков моча содержит больше андрогенов, у девочек - больше эстрогенов.

Юношеская стадия (у юношей в 14-18 лет, у девушек - в 13- : 16 лет) внешне проявляется быстрым развитием вторичных половых признаков. У юношей в этой стадии последовательно возрасту.

ГОРМОНЫ ПЛАЦЕНТЫ

Во внутрисекреторной регуляции беременности участвует также плацента. Она выделяет эстроген, прогестерон и хорионический гонадотропин. Благодаря этому такие операции, как удаление гипофиза или яичника, если они произведены у животного во второй половине беременности (т. е. тогда, когда плацента уже хорошо развита и образу­ет достаточно большие количества названных гормонов), не вызывают аборта; пла­центарные гормоны в этих условиях в состоянии заменить соответствующие гормоны гипофиза и яичников.

Хорионический гонадотропин по своему действию близок к лютеинизирующему гормону гипофиза. Он выделяется в больших количествах с мочой беременных.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЭПИФИЗА

До недавнего времени функция эпифиза была совершенно неясной. В ХVII столетии Декарт полагал, что эпифиз является «седалищем души». В конце XIX века, было обна­ружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием, и высказано предположение, что эпифиз имеет отношение к развитию поло­вого аппарата.

В последнее время установлено, что в эпифизе образуется вещество, названное мелатонином. Такое название было предложено потому, что это вещество оказывает активное действие на меланофоры (пигментные клетки кожи лягушек и некоторых других животных). Действие мелатонина противоположно действию интермедина и вызывает посветление кожи.

В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая у неполовозрелых животных задержку полового развития, а у взрослых самок - умень­шение размеров яичников и торможение эстральных циклов. При поражении эпифиза у детей возникает преждевременное половое созревание. Под влиянием освещения обра­зование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда животных, в частности у птиц, половая активность имеет сезонный характер, повышаясь весной и летом, когда в результате более продолжительного дня уменьшено образование мелатонина.

Эпифиз содержит так же большое количество серотонина, являющегося предше­ственником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает смену периодов дня и ночи, то считают, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные биологические часы организма.

ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ

Биологически активные вещества, обладающие специфичностью действия, выра­батываются не только клетками желез внутренней секреции, но и специализированными клетками, расположенными в различных органах. Так, целая группа гормонов поли­пептидной структуры образуется в пищеварительном тракте; они играют важную роль в регуляции моторики, секреции и процессов всасывания в пищеварительном тракте. К этим гормонам относятся: секретин, холецистокинин - панкреозимин, гастроингибирующий полипептид (ГИП), вазоактивный интерстициальный полипептид (ВИН), гастрин, бомбезин, мотилин, химоденин, ПП - панкреатический полипептид, соматостатин, энкефалин, нейротензин, вещество П, вилликинин, соматостатин и др. Их действие подробно описывается в главе «Пищеварение». Ряд этих пептидов обнаружен и в ЦНС, а некоторым из них приписывают медиаторную функцию.

Почки наряду с. выделительной функцией и регуляцией водно-солевого обмена обла­дают и эндокринной функцией. Они секретируют ренин и эритропоэтин. Зобная железа (тимус) является органом, формирующим Т-лимфоциты, и играющим важную роль в им­мунных реакциях организма. Вместе с тем тимус продуцирует полипептидное гормоноподобное вещество тимозин, введение которого увеличивает количество лимфоцитов крови и усиливает реакции иммунитета.

В ряде органов и тканей продуцируются серотонин, гистамин, простагландины. Серотонин представляет собой один из медиаторов ЦНС и эффекторных окончаний вегета­тивных нервов. Наряду с этим вырабатываемый в ряде тканей серотонин вызывает сокра­щения гладких мышц, в том числе кровеносных сосудов (повышая артериальное давле­ние) и обладает рядом других эффектов, напоминающих действия катехоламинов. Гистамин является возможным медиатором болевых ощущений, он обладает резким сосудорасширяющим действием, повышает проницаемость кровеносных сосудов и обла­дает рядом других физиологических эффектов.

Простагландины представляют собой производные некоторых ненасыщенных жирных кислот. Они находятся в тканях в минимальных количествах, обладая рядом выраженных физиологических эффектов. Важнейшим из них является усиление сократи­тельной активности гладких мышц матки и кровеносных сосудов (гипертензия), увеличение экскреции воды и натрия с мочой, влияние на функцию ряда желез внешней и внутренней секреции. Они тормозят секрецию пепсина и соляной кислоты железами желудка (в связи с этим данные вещества используют в клинике при лечении язвы желудка). Простагландины резко обрывают секрецию прогестерона желтым телом, вызывая иногда даже его дегенерацию.

Простагландины тормозят выход норадреналина из надпочечников при раздражении симпатических нервов. Они по-видимому, играют важную роль в регуляции поступления информации по обратным связям в вегетативную нервную систему. Эти вещества играют важную роль в осуществлении воспалительных процессов и других защитных реакций организма. К тканевым гормонам можно отнести и нейропептиды, вырабатываемые в мозге и играющие важную роль в регуляции интенсивности болевых реакций, нормали­зации психических процессов.

Гормональная регуляция полового созревания

Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин - одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша и возникает в момент оплодотворения. Уже в эмбриональном периоде развитие половой сферы полностью зависит от активности гормонов.

Активность половых хромосом наблюдается на очень коротком отрезке онтогенеза - от 4-й до 6-й недели внутриутробного развития и проявляется только в активации семенников. Никаких различий в дифференцировке других тканей тела между мальчиками и девочками нет, и если бы не гормональное влияние семенников, развитие протекало бы только по женскому типу.

Женский гипофиз работает циклически, что определяется гипоталамическими влияниями. У мужчин гипофиз функционирует равномерно. Установлено, что в самом гипофизе нет половых различий, они заключены в нервной ткани гипоталамуса и прилежащих ядер головного мозга. В период между 8-й и 12-й неделœей внутриутробного развития семенник должен «сформировать» гипоталамус по мужскому типу с помощью андрогенов. В случае если этого не произойдет, у плода сохранится циклический тип секреции гонужнотропинов даже при наличии мужского набора хромосом XY. По этой причине употребление беременной женщиной половых стероидов на начальных этапах беременности весьма опасно.

Мальчики рождаются с хорошо развитыми экскреторными клетками семенников (клетки Лейдига), которые, однако, деградируют на 2-й неделœе после рождения. Вновь они начинают развиваться только в период полового созревания. Этот и некоторые другие факты позволяют предположить, что репродуктивная система человека в принципе готова к развитию уже к моменту рождения, однако под влиянием специфических нейрогуморальных факторов данный процесс затормаживается на несколько лет - до начала пубертатных перестроек в организме.

У новорожденных девочек иногда наблюдается реакция со стороны матки, появляются кровянистые выделœения наподобие менструальных, а также отмечается активность молочных желœез вплоть до секреции молока. Подобная же реакция молочных желœез бывает и у новорожденных мальчиков.

В крови новорожденных мальчиков содержание мужского гормона тестостерона выше, чем у девочек, но уже через неделю после рождения ни у мальчиков, ни у девочек этого гормона почти не обнаруживают. При этом через месяц у мальчиков содержание тестостерона в крови вновь быстро увеличивается, достигая к 4-7 мес. половины уровня взрослого мужчины, и сохраняется на таком уровне в течение 2-3 мес., после чего несколько снижается и уже не меняется до начала пубертата. С чем связан такой инфантильный выброс тестостерона - неизвестно, но есть предположение, что в данный период формируются какие-то очень важные «мужские» свойства.

Регуляция полового развития обеспечивается взаимодействием ряда систем, реализующих свой эффект на различных уровнях. Условно систематизируя звенья гормональной регуляции, можно выделить 3 основных уровня: а) центральный уровень, включающий кору головного мозга, подкорковые образования, ядра гипоталамуса, эпифиз, аденогипофиз; б) периферический уровень, включающий половые железы, надпочечники и секретируемые ими гормоны и их метаболиты; в) тканевый уровень, включающий специфические рецепторы в органах-мишенях, с которыми взаимодействуют половые гормоны и их активные метаболиты. Система регуляции половой функции организма подчинена единому принципу, основанному на координировании процессов положительных и отрицательных обратных связей между гипоталамо-гипофизарной системой и периферическими железами внутренней секреции.

Центральный уровень регуляции

Основным координирующим звеном гормональной регуляции являются подкорковые образования и гипоталамус, который осуществляет взаимосвязь между центральной нервной системой, с одной стороны, и гипофизом и половыми железами - с другой. Роль гипоталамуса обусловлена его тесной взаимосвязью с вышележащими отделами центральной нервной системы. В ядрах гипоталамуса найдено высокое содержание биогенных аминов и нейропептидов, играющих роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в трансформации нервного импульса в гуморальный. Кроме того, гипоталамус содержит большое количество рецепторов к половым стероидам, что подтверждает его непосредственную взаимосвязь с половыми железами. Внешние импульсы, действуя через афферентные проводящие пути на кору головного мозга, суммируются в подкорковых образованиях, где осуществляется трансформация нервного импульса в гуморальный. Предполагают, что основные подкорковые центры, модулирующие деятельность половых желез, локализуются в структурах лимбической системы, миндалины и гиппокампа. Ядра миндалины оказывают как стимулирующее, так и ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипофиза, что зависит от локализации импульса. Предполагается, что стимулирующее влияние реализуется через медиальные и кортикальные ядра миндалины, а ингибирующее - через базальные и латеральные ядра. Взаимосвязь ядер миндалины с гонадотропной функцией может быть обусловлена включением этих образований в систему положительных и отрицательных обратных связей, так как в ядрах миндалины найдены рецепторы к половым стероидам. Гиппокамп оказывает ингибирующее влияние на гонадотропную функцию гипоталамуса. Ингибирующие импульсы достигают аркуатных ядер гипоталамуса через кортико-гипоталамический тракт .

Кроме стимулирующего и ингибирующего влияния подкорковых образований, большую роль в осуществлении передачи нервного импульса в гуморальный на уровне гипоталамуса играют адренергические медиаторы - биогенные амины. В настоящее время они рассматриваются как регуляторы синтеза и секреции рилизинг-гормонов гипоталамуса. В ЦНС выделяют 3 типа волокон, содержащих различные моноамины. Все они оказывают разнонаправленное действие на гипоталамус.

Норадренергическая система осуществляет связь гипоталамуса со структурами продолговатого мозга и гиппокампа. Высокая концентрация норадреналина найдена в паравентрикулярном, дорсомедиальном ядрах гипоталамуса и в срединном возвышении. Большинство исследователей связывают действие норадреналина с активацией системы гипоталамус - гипофиз-гонады . Интенсивность воздействия норадреналина на нейроны гипоталамуса зависит от уровня половых стероидов, главным образом эстрогенов [Бабичев В. Н., Игнатков В. Я., 1980].

Взаимосвязь подкорковых ядер и гипоталамуса наиболее широко реализуется через дофаминергическую систему . Дофаминергические нейроны локализуются главным образом в ядрах медиобазального гипоталамуса. Пока не выяснено, какую роль - активирующую или подавляющую - играет дофамин в отношении гонадотропинрегулирующей функции гипоталамуса. В многочисленных экспериментальных и клинических работах приводятся данные об ингибирующем влиянии дофаминергической системы на выработку и секрецию гонадотропных гормонов, главным образом лютеинизирующего гормона - ЛГ . В то же время имеются экспериментальные работы, свидетельствующие о стимулирующей роли дофамина в секреции ЛГ, особенно в регуляции его овуляторного выброса. Такие противоречия, вероятно, объясняются тем, что то или иное воздействие дофамина опосредовано уровнем эстрогенов [Бабичев В. Н., 1980; Ojeda S., 1979; Owens R., 1980]. Кроме того, имеется мнение о существовании двух типов дофаминергических рецепторов: стимулирующих и ингибирующих выработку ЛГ. Активация рецепторов того или иного вида зависит от уровня половых стероидов .

Серотонинергическая система осуществляет связь гипоталамуса с отделами среднего и продолговатого мозга и лимбической системы. Серотонинергические волокна поступают в срединное возвышение и заканчиваются в его капиллярах. Серотонин ингибирует гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса на уровне аркуатных ядер. Не исключено его опосредованное влияние через эпифиз.

Кроме биогенных аминов, в качестве нейромедиаторов, регулирующих гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса, могут выступать опиоидные пептиды - вещества белковой природы, обладающие морфиноподобным действием. К ним относятся метионин- и лейцин-энкефалины, α-, β-, γ-уэндорфины. Основная масса опиоидов представлена энкефалинами. Они обнаружены во всех отделах ЦНС. Опиоиды изменяют содержание биогенных аминов в гипоталамусе, конкурируя с ними за рецепторные места [Бабичев В. Н., Игнатков В. Я., 1980;" Klee N., 1977]. Опиоиды оказывают ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипоталамуса.

Роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в ЦНС могут исполнять различные нейропептиды, найденные в большом количестве в различных отделах ЦНС. К ним относятся нейротензин, гистамин, субстанция Р, холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид. Эти вещества оказывают преимущественно ингибирующее воздействие на продукцию люлиберина. Синтез гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТ-РГ) стимулируют простагландины из группы Е и F 2α .

Эпифиз - шишковидная железа - расположен в каудальной части III желудочка. Эпифиз имеет дольчатое строение и разделяется на паренхиму и соединительнотканную строму. Паренхима представлена клетками двух типов: пинеальными и глиальными. С возрастом количество клеток паренхимы уменьшается, увеличивается стромальная прослойка. К 8-9 годам в эпифизе появляются очаги обызвествления. Возрастную эволюцию претерпевает и сосудистая сеть, питающая эпифиз.

Вопрос об инкреторной функции эпифиза остается нерешенным. Из веществ, обнаруженных в эпифизе, наибольший интерес в плане регуляции гонадотропной функции представляют индольные соединения - мелатонин и серотонин. Эпифиз считают единственным местом синтеза мелатонина - производного серотонина, так как только в эпифизе найден специфический фермент гидроксииндол-о-метил-трансфераза, осуществляющий конечный этап его образования.

Ингибирующее влияние эпифиза на половую функцию доказано в многочисленных экспериментальных работах. Предполагается, что свою антигонадотропную функцию мелатонин реализует на уровне гипоталамуса, блокируя синтез и секрецию люлиберина. Кроме того, в эпифизе обнаружены и другие вещества пептидной природы с выраженным антигонадотропным действием, превышающим активность мелатонина в 60-70 раз . Функция эпифиза зависит от освещенности. В связи с этим не исключена роль эпифиза в регуляции суточных ритмов организма, в первую очередь ритмов тропных гормонов гипофиза.

Гипоталамус (подбугорье) - отдел промежуточного мозга, образует часть дна и боковые стенки III желудочка. Гипоталамус представляет собой скопление ядер нервных клеток. Многочисленные нервные пути связывают гипоталамус с другими частями мозга. Топографически выделяют ядра переднего, среднего и заднего гипоталамуса. В ядрах среднего и отчасти заднего гипоталамуса образуются рилизинг-гормоны (от англ. releasing - высвобождающийся)-вещества, регулирующие все тропные функции аденогипофиза. Одни из этих веществ играют стимулирующую роль (либерины), другие - ингибирующую (статины). Рилизинг-гормоны являются своеобразными универсальными химическими факторами, опосредующими передачу импульсов на эндокринную систему [Юдаев Н. А., 1976].

Гипоталамус осуществляет регуляцию половой (гонадотропной) функции посредством синтеза и секреции ГТ-РГ. Этот гормон впервые выделил из гипоталамуса свиней в 1971 г. A. Schally.

По структуре это декапептид. В настоящее время осуществлен синтез ГТ-РГ (люлиберина), который нашел широкое применение в диагностике и лечебной практике. В литературе существуют две точки зрения на природу ГТ-РГ. Так, по данным Н. А. Юдаева (1976), A. Arimura с соавт. (1973), существует один гипоталамический фактор, регулирующий выработку как ЛГ, так и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормона, а в основе преобладающей чувствительности одного из них (ЛГ) к ГТ-РГ лежит различная чувствительность клеток аденогипофиза. В. Н. Бабичев (1981) предполагает, что кратковременное действие ГТ-РГ стимулирует выброс ЛГ, а для секреции ФСГ необходимо длительное воздействие ГТ-РГ в сочетании с половыми стероидами.

N. Bowers с соавт. (1973) выделили из гипоталамуса свиньи субстанцию, обладающую только ФСГ-РГ-активностью. Экспериментальные работы L. Dufy-Barbe с соавт. (1973) также свидетельствуют о существовании двух гипоталамических гормонов. В настоящее время большинство исследователей признают существование в гипоталамусе одного ГТ-РГ, стимулирующего выделение как ЛГ, так и ФСГ. Это подтверждается иммунологическими исследованиями и применением синтетического ГТ-РГ, способного стимулировать секрецию обоих гонадотропинов. Различие в сроках секреции этих гормонов модулируется концентрацией половых гормонов, главным образом эстрогенов, в гипоталамусе. Максимальная концентрация ГТ-РГ обнаружена в ядрах переднего гипоталамуса и срединного возвышения.

В гипоталамусе выделяют центры, осуществляющие тоническую секрецию гонадотропинов (к ним относятся нейроны аркуатной области), и центры, регулирующие циклическую секрецию гонадотропинов, расположенные в преоптической области гипоталамуса. Тонический центр секреции ГТ-РГ функционирует как в женском, так и в мужском организме, обеспечивая постоянное выделение гонадотропных гормонов, а циклический центр функционирует только в женском организме и обеспечивает ритмичный выброс гонадотропинов.

Дифференцировка типов регуляции гипоталамуса происходит в ранний период онтогенеза. Присутствие андрогенов является необходимым условием для развития регуляции по мужскому типу . Механизм влияния андрогенов на выключение преоптической области, возможно, связан с активацией рецепторов андрогенов до полного их насыщения .

Половые стероиды заметно влияют на функцию гипоталамуса на всех этапах полового развития. Исследования последних лет показали, что половым стероидам (главным образом эстрогенам) принадлежит модулирующая роль в гипоталамо-гипофизарно-гонадном взаимодействии . Они осуществляют свое действие двумя путями\ при высоких концентрациях усиливая образование ГТ-РГ и сенсибилизируя гипофизарные клетки к стимулирующему действию ГТ-РГ [Бабичев В. Н., 1981], а при незначительных концентрациях - угнетая его синтез и секрецию . Кроме того, половые стероиды изменяют чувствительность тонического центра к биогенным аминам. В итоге половые стероиды ритмически меняют уровень секреции ГТ-РГ нейронами гипоталамуса [Бабичев В. Н., Адамская Е. И., 1976].

В ядрах гипоталамуса имеется большое количество рецепт, торов к половым стероидам, главным образом к эстрадиолу. Кроме того, в гипоталамусе функционирует высокоактивная ферментная система, осуществляющая ароматизацию андрогенов и превращающая их в эстрогены. Таким образом, не только в женском, но и в мужском организме модулирующее действие половых стероидов на гипоталамус реализуется посредством эстрогенов.

Стимуляцию эндокринной функции половых желез гипоталамус осуществляет на уровне гипофиза, увеличивая синтез и секрецию его гонадотропных гормонов. Действие ГТ-РГ, как и всех пептидных гормонов, опосредовано активацией системы аденилатциклаза - цАМФ. цАМФ и цАМФ-зависимые протеинкиназы стимулируют синтез тропных гормонов гипофиза на уровне трансляции.

Гипофиз расположен в турецком седле и ножкой соединен с гипоталамусом и другими отделами ЦНС. Гипофиз имеет своеобразную портальную систему кровоснабжения, обеспечивающую непосредственную связь отделов гипофиза и ядер гипоталамуса. В плане регуляции половой функции наибольший интерес представляет передняя доля гипофиза, где вырабатываются гонадотропные гормоны, осуществляющие непосредственный контроль за функцией половых желез.

Непосредственно в регуляции половой системы принимают участие три тропных гормона гипофиза: ЛГ, ФСГ и пролактин. Несомненно, что и другие гипофизарные гормоны - тиреотропный (ТТГ), соматотропный (СТГ), адренокортикотропный, (АКТГ) также участвуют в регуляции половой функции, но их влияние в достаточной степени косвенно и мало изучено. В данной главе мы коснемся только трех тропных гормонов, в основном регулирующих функцию половых желез.

Синтез гонадотропных гормонов, ЛГ и ФСГ, осуществляется в базофильных клетках гипофиза ("дельта-базофилы"). По химическому строению гонадотропные гормоны являются гликопротеидами - сложными белками, содержащими около 200 аминокислотных остатков. Как ЛГ, так и ФСГ состоит из двух частей: α- и β-субъединиц; α-субъединицы идентичны в гонадотропных гормонах и, видимо, защищают их от разрушающего действия протеолитических ферментов [Панков Ю. А., 1976]. β-Субъединицы различны по структуре. Эта часть белковой молекулы имеет центры, связывающиеся с рецепторами органов-мишеней, и, следовательно, она определяет биологическую активность гормона. Действие гонадотропинов на половую систему сложно и разнонаправленно.

В женском организме ФСГ в процессе полового созревания вызывает рост и созревание фолликулов. Специфическое воздействие ФСГ на яичники заключается в стимуляции митоза фолликулярных клеток и синтеза ДНК в ядрах клеток. Кроме того, ФСГ индуцирует чувствительность гонад к воздействию ЛГ, обеспечивает нормальную секрецию эстрогенов. В половозрелом организме ЛГ служит основным стимулятором овуляции, обеспечивая разрыв фолликула, выход яйцеклетки и ее имплантацию в эндометрий. Физиологическое воздействие обоих гонадотропинов потенцируется и модулируется уровнем эстрогенов.

В мужском организме в период полового созревания ФСГ стимулирует рост и развитие гормонопродуцирующих интерстициальных клеток Лейдига. В подростковом и половозрелом возрасте ФСГ принадлежит основная роль в стимуляции сперматогенеза. Наряду с этим он обеспечивает рост и функционирование клеток Сертоли, предназначенных в основном для поддержания нормальных условий сперматогенеза. Секреция ФСГ в физиологических условиях подавляется ингибином - веществом белковой природы. Предполагают, что ингибин продуцирует клетки Сертоли.

ЛГ является основным гормоном, обеспечивающим стероидогенез. Под воздействием ЛГ в интерстициальных клетках Лейдига стимулируется синтез основного андрогена - тестостерона. Этот же гормон в физиологических условиях является основным ингибитором секреции ЛГ.

Синтез пролактина осуществляется базофильными клетками аденогипофиза. По химической структуре пролактин представляет собой простой белок, имеющий 198 аминокислотных остатков, а по строению и биологическим свойствам сходен с СТГ и соматомамматропином [Панков Ю. А., 1976]. Предполагают, что пролактин филогенетически более древний гормон, обеспечивающий рост и дифференцировку тканей у всех низших животных, а СТГ и соматомамматропин - новые гормоны, имеющие более локальный спектр действия у высших животных. Предшественником этих гормонов филогенетически является пролактин.

Физиологическое действие пролактина в женском организме чрезвычайно многогранно. В первую очередь пролактин участвует в сохранении и развитии желтого тела. Совместно с эстрогенами пролактин обеспечивает рост молочных желез, участвует в механизмах лактации. В растущем организме пролактин совместно с СТГ и тиреоидными гормонами обеспечивает рост и развитие тканей. В настоящее время обсуждается роль пролактина в становлении андрогенной функции адреналовой системы. Кроме того, предполагается, что в пубертате пролактин способствует увеличению концентрации рецепторов к ЛГ и ФСГ на мембранах клеток гонад. Пролактин является физиологическим ингибитором секреции гонадотропных гормонов в женском организме. В соответствии с этим любые проявления гиперпролактинемии в клинической практике сопровождаются гипогонадотропным гипогонадизмом.

Роль пролактина в мужском организме мало изучена. Единственным доказательством его эффекта является увеличение количества рецепторов к ЛГ под воздействием физиологических доз пролактина. В то же время установлено, что большие дозы пролактина уменьшают количество рецепторов к ЛГ .

Механизм действия гонадотропных гормонов и пролактина заключается в связывании с рецепторами клеточных мембран с последующей цепью реакций, включающих активацию аденилатциклазы, образование цАМФ, активацию протеинкиназ с дальнейшим фосфорилированием ядерных белков на уровне транскрипции, заканчивающихся синтезом необходимых белков, в клетках органов-мишеней.

Периферический и тканевый уровни регуляции

Яичники являются основным источником половых гормонов в женском организме. Анатомически в яичнике выделяют два, слоя: корковый и мозговой. Корковая часть играет основную роль в гормонопродуцирующей и репродуктивной функции, мозговая часть содержит сосуды, питающие яичник. Корковый слой представлен клетками стромы и фолликулами. Необходимо отметить, что к моменту рождения яичники девочки имеют развитый корковый слой, который к половозрелому возрасту меняется незначительно. При рождении в яичнике девочки насчитывается от 300 ООО до 400 ООО примордиальных фолликулов, к пубертату число примордиальных фолликулов уменьшается до 40 000-60 000. Это связано с физиологической атрезией, рассасыванием части фолликулов в детском возрасте.

Примордиальный фолликул содержит яйцеклетку, окруженную одним рядом клеток фолликулярного эпителия (рис. 4). Рост примордиального фолликула выражается в увеличении рядов клеток фолликулярного эпителия (формирование так называемой зернистой оболочки - zona granulosa). Установлено, что первоначальные стадии роста примордиального фолликула (до 4 слоев эпителиальных клеток) автономны, гонадотропные гормоны в них не участвуют. Дальнейшее созревание фолликула требует участия ФСГ. Под воздействием этого гормона происходит дальнейшее увеличение слоев зернистой оболочки. Клетки зернистого эпителия вырабатывают жидкость, которая формирует полость фолликула. С этого момента гранулезные клетки начинают усиленно вырабатывать эстрогены. Фолликул на этой стадии зрелости носит название граафова пузырька. Вокруг него клетки стромы формируют внутреннюю и внешнюю оболочки (theca interna и theca externa). Клетки внешней оболочки, так же как и клетки стромы, являются источником андрогенов в женском организме.

В середине менструального цикла под воздействием гипофизарных гормонов, главным образом ЛГ, и эстрогенов граафов пузырек разрывается и яйцеклетка выходит в брюшную полость. На месте фолликула образуется желтое тело. Клетки зернистой оболочки гиперплазируются, накапливают желтый пигмент лютеин. При этом происходит не только их структурная деформация, но и изменение функции - они начинают сек- ретировать прогестерон. В течение 7-12 дней желтое тело претерпевает дегенеративные изменения, на его месте образуется рубцовое белое тело. В течение одного менструального цикла, как правило, созревает один фолликул, а все остальные фолликулы претерпевают атрезию. У младших девочек атрезия фолликула происходит без кистозных изменений, фолликулярная жидкость малых фолликулов рассасывается, полость фолликула зарастает соединительной тканью. Процесс кистозной атрезии фолликулов заключается в гиперплазии тека-лютеиновых клеток, обладающих гормональной активностью. В дальнейшем происходит облитерация фолликула. Процесс кистозной атрезии физиологичен для девочек пубертатного возраста, пока не происходит полноценного созревания фолликула.

В яичниках секретируются стероидные гормоны 3 групп: производные С-18-стероидов - эстрогены, производные С-19-стероидов - андрогены и производное С-21-стероидов - прогестерон. Гормонообразовательную функцию в яичниках обеспечивают различные клеточные элементы.

Эстрогены секретируются клетками внутренней оболочки и клетками гранулезного слоя фолликулов. Основным источником образования эстрогенов, как и всех стероидных гормонов, является холестерин. Под влиянием ЛГ происходит активация фермента 20а-гидроксилазы, способствующего отщеплению боковой цепи холестерина и образованию прегненолона. Дальнейшие этапы стероидогенеза в клетках внутренней оболочки протекают преимущественно через прегненолон (Δ5-путь), в клетках гранулезы - через прогестерон (Δ4-путь). Промежуточными продуктами синтеза эстрогенов в яичниках являются андрогены. Один из них - андростендион - обладает слабой андрогенной активностью, является источником эстрона (Э 1), другой, тестостерон, обладает выраженной андрогенной активностью и является источником эстрадиола (Э 2) (рис. 5). Полноценный синтез эстрогенов в яичниках осуществляется поэтапно. Андрогены синтезируются преимущественно клетками theca interna с высокой активностью 17а-гидроксилазы, обеспечивающей переход С-21-стероидов (прегненолон, прогестерон) в С-19- стероиды (андрогены). Дальнейший процесс синтеза эстрогенов-ароматизация С-19-стероидов и превращение их в С-18-стероиды (эстрогены) - происходит в клетках гранулезы, содержащих высокоактивную ароматазу. Процесс ароматизации С-19-стероидов контролируется ФСГ.

В физиологических условиях из яичников в кровь, кроме высокоактивных эстрогенов (Э 2), поступает и незначительное количество андрогенов (андростендион, тестостерон). При патологии, когда нормальное взаимодействие двух этапов синтеза эстрогенов в яичниках нарушено, в кровь может поступать избыточное количество андрогенов. Кроме внутренней оболочки фолликула, синтезировать андрогены способны и другие клеточные элементы яичника: стромальные и интерстициальные клетки и тека-ткань коркового слоя, гилюсные клетки, расположенные у входа сосудов в яичник и по строению напоминающие клетки Лейдига в яичках. В физиологических условиях гормональная активность этих клеточных элементов невелика. Патологическая гиперплазия этих клеток может привести к резкой вирилизации организма.

Биосинтез прогестерона - С-21-стероида - осуществляется главным образом тека-лютеиновыми клетками желтого тела. В небольших количествах прогестерон могут синтезировать и тека-клетки фолликула.

В женском организме циркулируют 3 вида эстрогенов с различной биологической активностью. Максимальной активностью обладает эстрадиол, который обеспечивает основные биологические эффекты эстрогенов в организме. Эстрон, активность которого незначительна, вырабатывается в меньших количествах. Наименьшей активностью обладает эстриол. Этот гормон является продуктом превращения эстрона как в яичниках, так и в периферической крови. Около 90% эстрогенов циркулирует в кровяном русле в связанной с белками форме. Эта форма эстрогенов является своеобразным гормональным депо, предохраняя гормоны от преждевременного разрушения. Белки осуществляют также транспорт гормонов к органам-мишеням. Эстрогены связываются белком из класса β-глобулинов. Этот же белок является переносчиком тестостерона, поэтому в литературе он носит название "эстрадиол-тестостерон-связывающий глобулин" (ЭТСГ) или "половые стероиды связывающий глобулин" (ПССГ). Эстрогены стимулируют синтез этого белка, а андрогены подавляют, и концентрация ПССГ у женщин выше, чем у мужчин. Однако, кроме половых стероидов, синтез ПССГ стимулируется тиреоидными гормонами. Высокий уровень ПССГ наблюдается при таких патологических состояниях, как гипогонадизм, тиреотоксикоз, цирроз печени, тестикулярная феминизация. Эстрогены разрушаются в печени. Основным путем инактивации является гидроксилирование с последовательным образованием эстрогена с меньшей активностью (последовательность: эстрадиол→эстрон→эстриол). Установлено, что эстриол является основным метаболитом эстрогенов, выделяющимся с мочой.

Взаимодействие с клетками органов-мишеней эстрогены осуществляют путем непосредственного проникновения в клетку, связываясь со специфическими цитоплазматическими рецепторами. Активный гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро, взаимодействует с определенными локусами хроматина и обеспечивает реализацию необходимой информации посредством синтеза специфических белков.

Биологическое действие стероидных гормонов яичников. Влияние эстрогенов на женский организм чрезвычайно многообразно. Прежде всего эстрогены являются регулятором секреции гонадотропинов, взаимодействуя с рецепторами на уровне гипоталамуса и гипофиза по принципу отрицательных и положительных обратных связей. Стимулирующее или ингибирующее влияние эстрогенов на секрецию гонадотропинов зависит от количества эстрогенов и их взаимодействия с прогестероном. Модулирующий эффект эстрогенов в отношении гипоталамо-гипофизарной системы обеспечивает цикличность выделения гонадотропных гормонов в ходе нормального менструального цикла.

Эстрогены являются основными гормонами, обеспечивающими формирование женского фенотипа (женское строение скелета, типичное распределение подкожного жирового слоя, развитие молочных желез). Они стимулируют рост и развитие женских половых органов. Под влиянием эстрогенов улучшается кровоснабжение матки, влагалища, молочных желез. Эстрогены влияют на строение эндометрия, вызывая пролиферацию желез, изменяя ферментную активность их клеток. Эстрогены стимулируют ороговение многослойного плоского эпителия влагалища, на чем основан один из методов определения эстрогенной активности-кольпоцитология. Кроме того, эстрогены непосредственно воздействуют на рост и развитие самих яичников в плане формирования и кровоснабжения фолликулов, повышения чувствительности фолликулярного аппарата к воздействию гонадотропинов, пролактина. Эстрогены также стимулируют рост молочных желез. Под их влиянием повышается кровоснабжение желез, усиливается рост секреторного эпителия.

Кроме специфического воздействия на клетки органов-мишеней, эстрогены дают общий анаболический эффект, способствуя задержке в организме азота, натрия. В костной ткани они усиливают процессы окостенения эпифизарных хрящей, что прекращает рост костей в постпубертатном периоде.

Основное физиологическое действие прогестерона в женском организме проявляется только в половозрелом возрасте. По действию на многие органы и системы прогестерон является антагонистом, реже синергистом эстрогенов. Прогестерон тормозит синтез и секрецию ЛГ, обеспечивая таким образом нарастание активности ФСГ в течение менструального цикла. Под влиянием прогестерона тормозятся пролиферативные процессы в матке и влагалище, усиливается деятельность секреторных желез эндометрия. Действие прогестерона на молочную железу заключается в стимуляции роста альвеол, образовании долек и протоков железы.

Прогестерону свойствен слабый катаболический эффект, он вызывает выделение натрия и жидкости из организма. Хорошо известна способность прогестерона повышать температуру тела, воздействуя на ядра гипоталамуса. На этом термогенном эффекте основано определение двухфазности менструального цикла (измерение базальной температуры).

Андрогены в женском организме обусловливают вторичное оволосение. Обладая мощным анаболическим влиянием, андрогены в пубертатном возрасте совместно с эстрогенами приводят к значительному ускорению роста, созреванию костной ткани. Определенную биологическую роль играет в препубертатном периоде повышение секреции андрогенов надпочечниками. Предполагают, что адреналовые андрогены в этот период стимулируют гипоталамус и становятся пусковым моментом для пубертатной перестройки гипоталамо-гипофизарно-гонадных взаимоотношений (гонадостат).

Яички выполняют репродуктивную и гормонопродуцирующую функцию в мужском организме. Яички - парный железистый орган, имеющий дольчатое строение. Соединительнотканные прослойки разделяют паренхиму яичка на 200-400 долек. Долька состоит из извитых и прямых канальцев. Стенки канальцев выстланы клетками семяобразующего эпителия - сперматогониями. Внутри семенного канальца сперматогонии разделены крупными фолликулярными клетками Сертоли. Эти клетки выполняют защитную роль, предохраняя половые клетки от разрушающего влияния аутоиммунных процессов. Кроме того, клетки Сертоли непосредственно участвуют в сперматогенезе. У мальчиков младшего возраста (до 5 лет) семенные канальцы не имеют просвета, их стенки выстланы клетками - предшественниками сперматогониев - гоноцитами. Активация роста и дифференцировка яичка начинаются с 6-7 лет. К этому возрасту полностью исчезают гоноциты, начинается размножение сперматогоний до стадии сиерматоцитов, появляется просвет в семенных канальцах, происходит дифференцировка клеток полового эпителия в клетки Сертоли.

Полноценный сперматогенез у мальчиков начинается в пубертатном возрасте. Созревание половых клеток - сперматозоидов - проходит много этапов. Из первичных половых клеток - сперматогониев путем митотического деления образуется новая категория половых клеток - сперматоциты. Сперматоциты проходят ряд стадий митотического деления, образуя клетки с гаплоидным набором хромосом - сперматиды. Конечный этап созревания половых клеток - сперматогенез. Это сложный процесс, включающий ряд стадий, результатом которых становится образование сперматозоидов. Физиологическими регуляторами сперматогенеза являются ФСГ, тестостерон и пролактин.

Внутрисекреторная (гормональная) функция яичек обеспечивается клетками Лейдига - крупными клетками неправильной формы, расположенными в межуточной ткани, занимая 10% ?объема гонады. Клетки Лейдига обнаруживаются в интерстициальной ткани в незначительном количестве сразу после рождения. К концу первого года жизни ребенка они почти полностью дегенерируют. Их количество вновь начинает нарастать у мальчиков 8-10 лет, к началу пубертата.

Индукция стероидогенеза в клетках Лейдига обусловлена oстимулирующим воздействием ЛГ. Под влиянием ЛГ происходит активация фермента 20а-гидроксилазы, обеспечивающего переход холестерина в прегненолон. В дальнейшем биосинтез андрогенов может идти двумя путями: прегненолон→оксипрегненолон дегидроэпиандростерон андростендион→тестостерон (Δ5-путь) и прегненолон→прогестерон 17-оксипрогестерон→андростендион→тестостерон (Δ4-путь). В семенниках тестостерон синтезируется главным образом через Δ4-путь, а синтез андрогенов в надпочечниках осуществляется в основном по Δ5-пути (рис. 6).

Основным андрогеном в мужском организме является тестостерон. Он обладает наибольшей биологической активностью и обеспечивает основные андрогензависимые эффекты. Кроме тестостерона, в клетках Лейдига вырабатываются андрогены с меньшей биологической активностью: дегидроэпиандростерон и Δ4-андростендион. Однако основное количество этих слабых андрогенов образуется в сетчатой зоне надпочечников или служит продуктом периферического превращения тестостерона.

Кроме андрогенов, в яичках синтезируется и небольшое количество эстрогенов, хотя значительная часть эстрогенов в мужском организме образуется в результате периферического превращения андрогенов. Существует мнение об эстрогенпро- дуцирующей функции клеток Сертоли, особенно у мальчиков в препубертате и раннем пубертате. Возможность синтеза эстрогенов в клетках Сертоли обусловлена присутствием в них высокоактивной ароматазы. Секреторную активность клеток Сертоли стимулирует ФСГ.

В периферическом кровообращении тестостерон, так же как и эстрогены, оказывается связанным с белком из класса β-глобулинов (ПССГ). Связанные с белком андрогены неактивны. Такая форма транспорта и депонирования предохраняет андрогены от преждевременного разрушения в результате катаболических процессов в печени и других органах. В свободном состоянии оказывается около 2-4% андрогенов, которые и обеспечивают их основной биологический эффект. Инактивация тестостерона осуществляется в печени путем окисления группы ОН в положении 17 и восстановления кетогруппы в положении 3. При этом образуются неактивные соединения из группы 17-КС, выводящиеся с мочой.

Главными метаболитами тестикулярного тестостерона являются этиохоланолон, андростерон и эпиандростерон. Они составляют 1 / 3 общего количества выделяемых 17-КС. Основной метаболит андрогенов надпочечникового происхождения - дегидроэпиандростерон составляет около 2 / 3 общего количества выделенных 17-КС

Биологическое действие андрогенов. Механизм действия андрогенов на клетку органов-мишеней связан с образованием активного метаболита тестостерона - дигидро-тестостерона. Тестостерон превращается в активную фракцию непосредственно в клетке под воздействием фермента 5α-редуктазы. Дигидроформа способна связываться с белками-рецепторами в цитоплазме. Гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро клетки, стимулируя в нем процессы транскрипции. Этим обеспечивается активация ферментных систем, биосинтез белков в клетке, что и обусловливает в конечном итоге влияние андрогенов на организм (рис. 7, 8).

Рис. 7. Механизм действия андрогенов в клетке [Мейнуоринг У., 1979]. Т - тестостерон, 5α-ДНТ - активный внутриклеточный метаболит - 5α -дигидротестостерев; Rc - цитоплазмятический рецептор к андрогенам; 5α-ДНТ~Rc андроген-рецепторный комплекс, 5α-ДНТ~Rn - активный андрогенрецепторный комплекс, в ядре

Передача биологического действия андрогенов через образование дигидроформы обязательна не для всех видов клеток органов-мишеней. Так, образование 5α-дигидротестостерона не обязательно для осуществления анаболического эффекта андрогенов в скелетных мышцах, в процессах дифференцировки придатка яичка, семяпровода и семенного пузырька. В то же время дифференцировка урогенитального синуса и наружных половых органов протекает при высокой клеточной активности фермента 5α-редуктазы. С возрастом активность 5α-редуктазы снижается, и многие эффекты андрогенов могут реализоваться без образования активных дигидроформ. Эти особенности действия андрогенов делают понятными многие нарушения половой дифференцировки у мальчиков, связанные с врожденной недостаточностью 5α-редуктазы.

Биологическая роль андрогенов в формировании мужского организма чрезвычайно многообразна. В эмбриогенезе андрогены обусловливают дифферендировку внутренних и наружных гениталий по мужскому типу, формируя из вольфова протока придаток яичка, семявыносящий проток, семенные пузырьки, из урогенитального синуса - предстательную железу, уретру и- из полового бугорка - наружные половые органы (половой член, мошонка, препуциальные железы). В период новорожденности андрогены, секретируемые в большом количестве в клетках Лейдига, возможно, продолжают начатый внутриутробно процесс половой дифференцировки гипоталамуса по мужскому типу, блокируя деятельность циклического центра.

В пубертате под влиянием андрогенов усиливаются рост и развитие половых органов, формируется вторичное оволосение по мужскому типу. Мощное анаболическое действие андрогенов. способствует развитию мускулатуры, скелета, дифференцировке костной ткани. Воздействуя на гипоталамо-гипофизарную систему, андрогены регулируют секрецию гонадотропных гормонов по принципу отрицательной обратной связи. В половозрелом возрасте тестостерон стимулирует сперматогенез, обусловливает мужской тип полового поведения.

ПЦ – сложный нейрогумор рефлек. проц, сопровождающ компл физиол и морф изменений в пол органах и всем орг самки от одной стадии возб до другой. В этот период происх ряд изменений: 3 стадии – 1. возбуждения 2.торможения 3. уравновешивания
---Ст. возб:
Проячвл 4х феноменов – течка, общ реакц пол возб, охота, созр фолликулов и овуляция. В стад возб все рефл даже пищевой, подсчинены половым. Повыш кр. давл, изменячется состав крови и кач-во молока. В пол орг разраст клетки vasitxyjuj и слизистого слоя и нервных образований, в эндо и миометрии усил кровоток, повыш окислит проц, усил поглощ кислорода слизистой матки, активиз каталазы и пероксидазы. В половой и др системах орг-ма преобл пролиферативные проц.
Течка – проц выдел слизи из пол орг самки как следств морфолог изменений пол аппп. Диагностируют осмотром нар. пол. орг. Гиперемия пол аппарата, разраст силиз обол, отторж эпител клеток, раскр шейка матки, у некот жив разрыв мелк сосудов и кровотеч. По степени раскр шейки матки различ течку 1,2, 3ей степени.
Пол возб – измен повед самки, возник всвязи с созр фолл. Наступает позднее течки, беспок, отказ от корма, сниж мол продуктивн, изм. кач молока, злобность. Самка проявл интекрес к самцу, может прыгать на него, но не допуск садку. По мере увелич конц эстрогенов в крови усил течка и пол возб, воздействие этих гормонов на нервн сист вызывает полов охоту.
Охота – положит сексуал. реакц самки на самца, проявл пол рефлекса, стремится приблиз к самцу, принимает позу для мочеисп, часто словерш акт мочеисп, который заверш ритмич сокращ пол губ, допускает садку и коитус.
Созр фолл и овул – нга разр яичн 2 зоны – корковая (фолликул, из стк, богатой веретенообр фиброцитами,мало волокон, содержит фолл и желт тела) и мозговая – сосудистая. Проуц всурыт созревш фолл – овуляция.
--Ст тормож – стад ослабл призн пол возб. Начин сразу после ст возб. Охота заменяется ярко выраж отбоем, безразл отношением к самцу на месте овулир фолл развив желт тело. Уменьш гиперемия и объем всех уч-ков пол апп, шейка матки закрывается, слизь не выдел, железы пол апп претерпевают обратн развитие, наросшие во влагал эпителиал слои отторгаются. Во влаг обнаруж ядерные клетки и чешуйки с больш кол-вом лейкоцитов. Преобл явления инволюции всех процессов, возн в стад возбужд. Жив успок, аппетит восст, выранив кач-во молока, сдвиши в бх крови, строение слизистых. Самка агрессивна по отнош к самцу.
--Ст.уравновеш – нас после тормож, длится до наступл новой стадии возбуждения. Самка безразл к самцу, в яичн имеются фолл и функционирующие желт тела пол цикла.
В равн степени выраж пролифер и дегенератив проц. Шейка закрыта. При микроскоп влаг.мазка выявл преимущ слизь, лейкоциты, клетки плоск многосл ядерн эпит и чешуйки.
Ритм половых циклов, последова­тельность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и по­лового возбуждения) могут быть объяс­нены взаимодействием нервной и гумо­ральной систем организма. Необходи­мым условием для возникновения и те­чения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. ФСГ выз рост и созре­вание фолликулов в яичниках. Под вли­янием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и Л Г, примерно 1:10) происходят овуля­ция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотноше­ние нарушается, то овуляции не проис­ходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздей­ствием Л Г, а ЛТГ регулирует его функ­цию и стимулирует образование молока во вр лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабаты­ваются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фол­ликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстриол. Наиболее активный фолликулярный гормон - эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его пре­вращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем - корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная актив­ность желтого тела полового цикла про­является на 10-12-й день, когда оно до­стигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, под­готавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нор­мальному развитию. Это исключитель­но важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогес­терон способствует сохранению бере­менности в начальной стадии; выдавли­вание в этот период желтого тела яични­ка вызывает аборт. Этот гормон тормо­зит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, под­держивая ее в состоянии уравновешива­ния. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной де­ятельности.
Вся указанная гуморальная система
получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрирован­ной самки не вызывает морфологичес­ких изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на поло­вую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ прово­цирует развитие фолликула, сопровож­дающееся выработкой в нем женского полового гормона - фолликулина,
обусловливающего картину течки. Вве­дение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличе­нием матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех же­лез полового аппарата и другими при­знаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных живот­ных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его ги­перемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц мат­ки и ее рогов, повышая их чувствитель­ность к действию питуитрина. Накопле­ние в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляю­щуюся половым возбуждением и охо­той. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.
На формирование и проявление по­лового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факто­ров, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стиму­лятор половой системы.
С кормом поступают стероны и вита­мины, из которых в организме синтези­руются фолликулиноподобные веще­ства. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).
Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пище­варительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слу­ховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в при­сутствии самца, по центростремитель­ным нервам передаются воспринимаю­щим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образу­ется нейросекрет (рилизинг-фактор), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выде­лению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолли­кула. Созревание фолликула сопровож­дается образованием эстрогенов, кото­рые через хеморецепторы и анализато­ры головного мозга вызывают течку, об­щее возбуждение и охоту.. Наличие большого количества эстроге­нов затормаживает секрецию ФСГ и од­новременно стимулирует выделение ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тор­мозит дальнейшее выделение ЛГ и сти­мулирует лютеотропную функцию ги­пофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяет­ся. Для норм. течения половых ПЦ необх гормоны эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочеч­ников, щитовидной и других же­лез.
При наступлении беременнос­ти пролиферативные процессы в матке, возникшие во вр течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов поло­вого цикла и само их образование в организме происходят как след­ствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение не­рвных связей) его функции нару­шаются, половые циклы прекращаются.

Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гуморальные, хотя в действительности они образуют единую регуляторную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов — нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется под действием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К+, Na+, Ca-+, С1~). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.

Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека.

Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.

Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи".

Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи". Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.

Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, в то время как скорость транспорта сигнальной молекулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах — в тысячи раз меньше.

Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, сокращение скелетной мышцы). Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы.

Гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды.

Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, приходящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внутренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Нервная система обеспечивает проявление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведенческие реакции, направленные на достижение полезного приспособительного результата.

Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные. Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны.

Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, паракринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты. Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

(От латинского слова гумор - «жидкость») осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость). Это более древняя, по сравнению с нервной, система регуляции.

Примеры гуморальной регуляции:

• адреналин (гормон)
• гистамин (тканевой гормон)
• углекислый газ в высокой концентрации (образуется при активной физической работе)

• вызывает локальное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови
• возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается

Сравнение нервной и гуморальной регуляции

• По скорости работы: нервная регуляция гораздо быстрее: вещества передвигаются вместе с кровью (действие наступает через 30 сек), нервные импульсы идут почти мгновенно (десятые доли секунды).
• По длительности работы: гуморальная регуляция может действовать гораздо дольше (пока вещество находится в крови), нервный импульс действует кратковременно.
• По масштабу воздействия: гуморальная регуляция действует более масштабно, т.к.

  Гуморальная регуляция

  химические вещества разносятся кровью по всему организму, нервная регуляция действует точно - на один орган или часть органа.

Таким образом, нервную регуляцию выгодно применять для быстрой и точной регуляции, а гуморальную - для длительной и масштабной.

Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции: химические вещества действуют на все органы, в том числе и на нервную систему; нервы идут ко всем органам, в том числе и к железам внутренней секреции.

Координацию нервной и гуморальной регуляции осуществляет гипоталамо-гипофизарная система, таким образом, можно говорить о единой нервно-гуморальной регуляции функций организма.

Основная часть. Гипоталамо-гипофизарная система является высшим центром нейро-гуморальной регуляции

Введение.

Гипоталамо-гипофизарная система является высшим центром нейро-гуморальной регуляции организма. В частности нейроны гипоталамуса обладают уникальными свойствами – секретировать гормоны в ответ на ПД и генерировать ПД (схожий с ПД при возникновении и распространении возбуждения) в ответ на секрецию гормона, то бишь они обладают свойствами одновременно и секреторных и нервных клеток. Это и обуславливает связь нервной системы с эндокринной.

Из курса морфологии и практических занятий по физиологии нам хорошо известно расположение гипофиза и гипоталамуса, а так же их тесная связь между собой. Поэтому не будем останавливаться на анатомической организации данной структуры, и перейдём сразу к функциональной организации.

Основная часть

Главной железой внутренней секреции является гипофиз – железа желёз, дирижёр гуморальной регуляции в организме. Гипофиз подразделяют на 3 анатомо-функциональные части:

1. Передняя доля или аденогипофиз – состоит преимущественно из секреторных клеток, секретирующих тропные гормоны. Работа этих клеток регулируется работой гипоталамуса.

2. Задняя доля или нейрогипофиз – состоит из аксонов нервных клеток гипоталамуса и кровеносных сосудов.

3. Эти доли разделены промежуточной долей гипофиза, которая у человека редуцирована, но тем не менее способна продуцировать гормон интермедин (меланоцитстимулирующий гормон). Этот гормон у человека выделяется в ответ на интенсивное раздражение светом сетчатки глаза и активирует клетки чёрного пигментного слоя в глазу, защищая сетчатку от повреждения.

Работа всего гипофиза регулируется гипоталамусом. Аденогипофиз подчиняется работе тропных гормонов, выделяемых гипофизом – релизинг-факторы и ингибирующие факторы по одной номенклатуре, или либерины и статины по другой. Либерины или релизинг-факторы – стимулируют, а статины или ингибирующие факторы – ингибируют выработку соответствующего гормона в аденогипофизе. Эти гормоны поступают в переднюю долю гипофиза посредством портальных сосудов. В гипоталамической области вокруг этих капилляров формируется нейронная сеть, образованная отростнаки нервных клеток, формирующих на капиллярах нейро-капиллярные синапсы. Отток крови от этих сосудов идёт прямиком в аденогипофиз, перенося с собой гипоталамические гормоны. Нейрогипофиз имеет прямую нейронную связь с ядрами гипоталамуса, по аксонам нервных клеток которых гормоны транспортируются в заднюю долю гипофиза. Там они хранятся в расширенных терминалях аксонов, и оттуда попадают в кровь, при генерации ПД соответствующими нейронами гипоталамуса.

Касательно регуляции работы задней доли гипофиза, следует сказать, что гормоны, выделяемые ей, продуцируются в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, и транспортируются в нейрогипофизу аксональным транспортом в транспортных гранулах.

Важно также отметить, что зависимость работы гипофиза от гипоталамуса доказывается пересадкой гипофиза на шею. В этом случае он перестаёт секретировать тропные гормоны.

Теперь обсудим гормоны, выделяемые гипофизом.

Нейрогипофиз продуцирует всего 2 гормона окситоцин и АДГ (антидиуретический гормон) или вазопрессин (лучше АДГ, т.к. это назв. лучше отражает действие гормона). Оба гормона синтезируются как в супраоптическом, так и в паравентрикулярном ядрах, но каждый нейрон синтезирует только один гормон.

АДГ – орган-мишень – почки (в очень больших концентрациях влияет на сосуды, повышая кровяное давление, а в воротной системе печени снижая его; важно при большой кровопотере), при секреции АДГ собирательные трубочки почек становятся проницаемы для воды, что увеличивает реабсорбцию, а при отсутствии – реабсорбция минимальна, и практически отсутствует. Алкоголь снижает выработку АДГ, именно поэтому повышается диурез, происходит потеря воды, отсюда и появляется так называемый синдром похмелья (или в простонародье — сушняк). Можно так же сказать, что в условиях гиперосмолярности (когда концентрация соли в крови высока) стимулируется выработка АДГ, который опеспечивает минимальную потерю воды (образуется концентрированная моча). И наоборот, в условиях гипоосмолярности, АДГ увеличивает диурез (образуется разбавленная моча). Следовательно, можно сказать о наличии осмо- и барорецепторов, контролирующих осмотическое давление и АД (артер.давл.). Осморецепторы находятся вероятно в самом гипоталамусе, нейрогипофизе и воротных сосудах печени. Барорецепторы находятся в сонной артерии и луковице аорты, а так же в грудном отделе и в предсердии, где давление минимальное. Регулируют АД в горизонтальном и вертикальном положениях.

Патология. При нарушении секреции АДГ, развивается несахарный диабет – большое количество мочеотделения, причём моча не сладкая на вкус. Раньше действительно пробовали мочу на вкус и ставили диагноз: если сладкая – сахарный, а если нет – несахарный диабет.

Окситоцин – органы-мишени – миометрий и миоэпителий молочной железы.

1. Миоэпителий молочной железы: после родов, молоко начинает выделяться в течении 24 часов. Соски груди сильно раздражаются при акте сосания. Раздражение идёт в головной мозг, где стимулируется выделение окситоцина, влияющего на миоэпителий молочной железы. Это мышечный эпителий, касположенный параальвеолярно, и при сокращении выдавливает молоко из молочной железы. Лактация в присутствии младенца прекращается медленнее, чем в его отсутствии.

2. Миометрий: при раздражении шейки матки и влагалища, стимулируется выработка окситоцина, который заставляет сокращаться миометрий, проталкивающий плод к шейке матки, от механорецепторов которых раздражение вновь поступает в мозг и стимулирует ещё большую выработку окситоцина. Этот процесс в пределе переходит в роды.

Интересен факт, что окситоцин выделяется и у мужчин, но его роль не ясна. Возможно он стимулирует мышцу, поднимающую яичко при эякуляции.

Аденогипофиз. Сразу укажем патологический момент в филогенезе аденогипофиза. В эмбриогенезе он закладывается в области первичной ротовой полочти, и заме смещается к турецкому седлу. Это может привести к тому, что на пути перемещения могут остаться частички нервной ткани, которая при жизни может начать развиваться как эктодерма, и дать начало опухолевым процессам в области головы. Сам аденогипофиз имеет происхождение железистого эпителия (отражено в названии).

Аденогипофиз выделяет 6 гормонов (отражены в таблице).

Гландотропные гормоны – это гормоны, органы-мишени которых эндокринные железы. Выделение этих гормонов стимулируют активность желёз.

Гонадотропные гормоны – гормоны, стимулирующие работу гонад (половых органов). ФСГ стимулирует созревание фолликула в яичниках у женщин, и созревание спермы у мужчин. А ЛГ (лютеин – пигмент, относящийся к группе кислородсожержащих каротиноидов – ксантофиллы; ксантос — жёлтый) вызывает овуляцию и образование жёлтого тела у женщин, а у мужчин стимулирует синтез тестостерона в интерстициальных клетках Лейдига.

Эффекторные гормоны – влияют на весь организм в целом или на его системы. Пролактин участвует в лактации, другие функции скорее всего присутствуют, но они не известны у человека.

Секрецию соматотропина вызывают следующие факторы: гипогликемия голодания, определённые виды стресса, физическая работа. Гормон выделяется во время глубокого сна и кроме того, гипофиз эпизодически секретирует большие количества этого гормона при отсутствии стимуляции. На рост гормон виляет опосредованно, вызывая образование гормонов печени – соматомединов . Они оказывают влияние на костную и хрящевую ткань, способствуя поглощению ими неорганических ионов. Основным является соматомедин С , стимулирующий синтез белка во всех клетках тела. На метаболизм гормон влияет непосредственно, мобилизируя жирные кислоты из жировых запасов, способствую поступлению в кровь дополнительного энергетического материала. Обращаю внимание девушек на то, что выработка соматотропина стимулируется физическими нагрузками, и соматотропин обладает липомобилизирующим эффектом. На углеводный же обмен, ГР оказывает 2 противоположных эффекта. Через 1 после введения гормона роста, концентрация глюкозы в крови резко падает (инсулин-подобное действие соматомедина С), но затем концентрация глюкозы начинает возрастать в результате прямого действия ГР на жировую ткань и гликоген. Одновременно с этим ингибируя поглощение глюкозы клетками. Таким образом оказывается диабетогенное воздействие. Гипофункция вызывает нормальную карликовость, гиперфункция гигантизм у детей и акромегалию у взрослых.

Регуляция же секрета гормонов гипофизом, как оказалось сложнее чем предполагалось. Ранее считалось, что для каждого гормона существует свой либерин и статин.

Но оказалось, что секрет некоторых гормонов стимулируется только либерином, секрет же двух других одним лишь либерином (см.таблицу 17.2).

Гипоталамические гормоны синтезируются посредством возникновения ПД на нейронах ядер. Самые сильные ПД приходят из среднего мозга и лимбической системы, в частности гиппокампа и миндалевидного ядра через норадренергические, адренергические и серотонинэкгические нейроны. Это позволяет интегрировать внешние и внутренние воздействия и эмоциональное состояние с нейроэндокринной регуляцией.

Заключение

Остаётся только сказать, что такая сложная система, должна работать как часы. И малейший сбой может привести к нарушению работы всего организма. Не даром говорят: «Все болезни от нервов».

Использованная литература

1. Под.ред. Шмидта, Физиология человека, 2-й том, с.389

2. Косицкий, физиология человека, с.183

mybiblioteka.su — 2015-2018 год. (0.097 сек.)

Гуморальные механизмы регуляции физиологических функций организма

В процессе эволюции первыми сформировались гуморальные механизмы регуляции. Они возникали на этапе, когда появилась кровь и кровообращение. Гуморальная регуляция (от латинского humor – жидкость), это механизм координации процессов жизнедеятельности организма, осуществляемый через жидкие среды — кровь, лимфу, межтканевую жидкость и цитоплазму клетки с помощью биологически активных веществ. Важную роль в гуморальной регуляции играют гормоны. У высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции, вместе с которой они составляют единую систему нейро-гуморальной регуляции, обеспечивающей нормальное функционирование организма.

Жидкими средами организма, являются:

— экстравазарные (внутриклеточная и межтканевая жидкость);

— интравазарные (кровь и лимфа)

— специализированные (ликвор — цереброспинальная жидкость в желудочках мозга, синовиальная жидкость – смазка суставных сумок, жидкие среды глазного яблока и внутреннего уха).

Под контролем гормонов находятся все основные процессы жизнедеятельности, все этапы индивидуального развития, все виды клеточного метаболизма.

В гуморальной регуляции участвуют следующие биологически активные вещества:

— поступающие с кормом витамины, аминокислоты, электролиты и др.;

— вырабатываемые эндокринными железами гормоны;

— образованные в процессе обмена веществ СО2, амины и медиаторы;

— тканевые вещества — простагландины, кинины, пептиды.

Гормоны . Наиболее важными специализированными химическими регуляторами являются гормоны. Они вырабатываются в железах внутренней секреции (эндокринных железах, от греч. endo – внутрь, krino — выделять).

Железы внутренней секреции бывают двух типов:

— со смешанной функцией – внутренней и внешней секреции, к этой группе относят половые железы (гонады) и поджелудочную железу;

— с функцией органов только внутренней секреции, к этой группе относят гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидную и околощитовидную железы.

Передача информации и регуляция деятельности организма осуществляется ЦНС с помощью гормоно. Свое влияние на железы внутренней секреции ЦНС оказывает через гипоталамус, в котором располагаются центры регуляции и специальные нейроны, продуцирующие посредники гормонов – рилизинг-гормоны, с помощью которых регулируется деятельность главной эндокринной железы – гипофиза. Складывающиеся оптимальные концентрации гормонов в крови называется гормональным статусом .

Гормоны вырабатываются в секреторных клетках. Хранятся в гранулах внутрии клеточных органелл, отделенных от цитоплазмы мембраной. По химическому строению различают белковые (производные белков, полипептидов), аминые (производные аминокислот) и стероидные (производные холестерина) гормоны.

По функциональному признаку различают гормоны:

— эффекторные – действуют непосредственно на органы-мишени;

— тропные – вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;

— рилизинг-гормоны (либерины и статины), они выделяются непосредственно клетками гипоталамуса и регулируют синтез и секрецию тропных гормонов. Через рилизинг-гормоны осуществляют связь между эндокринной и центральной нервной системами.

Для всех гормонов характерны такие свойства:

— строгая специфичность действия (она связана с наличием в органах-мишенях высокоспецифичных рецепторов, особых белков, с которыми связываются гормоны);

— дистантность действия (органы-мишени находятся вдали от места образования гормонов)

Механизм действия гормонов. Он основан на: стимуляции или угнетении каталитической активности ферментов; изменении проницаемости клеточных мембран. Различают три механизма: мембранный, мембранно-внутриклеточный, внутриклеточный (цитозольный.)

Мембранный – обеспечивает связывание гормонов с клеточной мембраной и в месте связывания изменяет ее проницаемость для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. Например, гормон поджелудочной железы инсулин, повышает транспорт глюкозы, через мембраны клеток печени и мускулов, где из глюкозы синтезируется глюкагон (рис **)

Мембранно-внутриклеточный. Гормоны не проникают в клетку, а влияют на обмен через внутриклеточные химические посредники. Таким действием обладают белково-пептидные гормоны и производные аминокислот. В качестве внутриклеточных химических посредников выступают циклические нуклеотиды: циклический 3′,5′-аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический 3′,5′-гуанозинмонофосфат (цГМФ), а также простагландины и ионы кальция (рис **).

На образование циклических нуклеотидов гормоны влияют через ферменты – аденилатциклазу (для цАМФ) и гуанилатциклазу (для цГМФ). Адеилатциклаза встроена в мембрану клетки и состоит из 3-х частей: рецепторной (R), сопрягающей (N), каталитической (С).

Рецепторная часть включает набор мембранных рецепторов, которые находятся на внешней поверхности мембраны. Каталитическая часть является ферментным белком, т.е. собственно аденилатциклазой, которая превращает АТФ в цАМФ. Механизм действия аденилатциклазы осуществляется следующим образом. После связывания гормона с рецептором образуется комплекс гормон-рецептор, затем происходит образование комплекса N-белок-ГТФ (гуанозинтрифосфат), который активизирует каталитическую часть аденилатциклазы. Сопрягающая часть представлена особым N-белком, расположенным в липидном слое мембраны. Активация аденилатциклазы приводит к образованию цАМФ внутри клетки из АТФ.

Под действием цАМФ и цГМФ происходит активация протеинкиназ, которые находятся в цитоплазме клетки в неактивном состоянии (рис **)

В свою очередь активированные протеинкиназы активируют внутриклеточные ферменты, которые, действуя на ДНК, участвуют в процессах транскрипции генов и синтеза нужных ферментов.

Внутриклеточный (цитозольный) механизм действия характерен для стероидных гормонов, которые имеют меньшую величину молекул, чем белковые гормоны. В свою очередь они относятся с липофильным веществам по физико-химическим свойствам, что позволяет им легко проникать через липидный слой плазматической мембраны.

Проникнув внутрь клетки стероидный гормон взаимодействует со специфическим белком-рецептором (R), находящимся в цитоплазме, образуя гормон-рецепторный комплекс (ГRа). Этот комплекс в цитоплазме клетки подвергается активации и проникает через ядерную мембрану к хромосомам ядра, вступая с ними во взаимодействие. При этом происходит активация генов, сопровождающаяся образованием РНК, что приводит к усиленному синтезу соответствующих ферментов. В данном случае белок-рецептор служит посредником в действии гормона, однако он приобретает эти свойства только после его соединения с гормоном.

Наряду с непосредственным влиянием на ферментные системы тканей, действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться более сложными путями при участии нервной системы.

Гуморальная регуляция и процессы жизнедеятельности

В этом случае гормоны воздействуют на интерорецепторы (хеморецепторы), расположенные в стенках кровеносных сосудов. Раздражение хеморецепторов служит началом рефлексной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров.

Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно. Они оказывают выраженное влияние на обмен веществ, дифференциацию тканей и органв, рост и развитие. Гормоны участвуют в регуляции и интеграции многих функций организма, адаптируя его к изменяющимся условиям внуренней и внешней среды, поддерживают гомеостаз.

Биология человека

Учебник для 8 класса

Гуморальная регуляция

В организме человека постоянно происходят разнообразные процессы жизнеобеспечения. Так, в период бодрствования одновременно функционируют все системы органов: человек двигается, дышит, по его сосудам течет кровь, в желудке и кишечнике идут процессы пищеварения, осуществляется терморегуляция и др. Человек воспринимает все изменения, происходящие в окружающей среде, реагирует на них. Все эти процессы регулируются и контролируются нервной системой и железами эндокринного аппарата.

Гуморальная регуляция (от лат. «гумор» - жидкость)- форма регуляции деятельности организма, присущая всему живому, осуществляется с помощью биологически активных веществ - гормонов (от греч. «гормао» - возбуждаю), которые вырабатываются специальными железами. Их называют железами внутренней сек> реции или эндокринными (от греч. «эндон» - внутри, «кринео» - выделять). Выделяемые ими гормоны поступают непосредственно в тканевую жидкость и в кровь. Кровь разносит эти вещества по организму. Попав в органы и ткани, гормоны оказывают на них определенное воздействие, например влияют на рост тканей, ритм сокращения сердечной мышцы, вызывают сужение просвета сосудов и т. д.

Гормоны влияют на строго определенные клетки, ткани или ор-ганы. Они очень активны, действуют даже в ничтожно малых количествах. Однако гормоны быстро разрушаются, поэтому они должны по мере надобности поступать в кровь или тканевую жидкость по мере надобности.

Обычно железы внутренней секреции невелики: от долей грамма до нескольких граммов.

Важнейшей железой внутренней секреции является гипофиз, расположенный под основанием мозга в особой выемке черепа - турецком седле и связанный с мозгом тонкой ножкой. Гипофиз подразделяют на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. В передней и средней долях вырабатываются гормоны, которые, попадая в кровь, достигают других желез внутренней секреции и управляют их работой. В заднюю долю гипофиза поступают по ножке два гормона, вырабатываемых в нейронах промежуточного мозга. Один из этих гормонов регулирует обьем образующейся мочи, а второй усиливает сокращение гладких мышц и играет очень важную роль в процессе родов.

На шее впереди гортани расположена щитовидная железа. Она вырабатывает ряд гормонов, которые участвуют в регуляции процессов роста, развития тканей. Они повышают интенсивность обмена веществ, уровень потребления кислорода органами и тканями.

Околощитовидные железы расположены на задней поверхности щитовидной железы. Этих желез четыре, они очень маленькие, общая масса их составляет всего 0,1-0,13 г. Гормон этих желез регулирует содержание солей кальция и фосфора в крови, при недостатке этого гормона нарушается рост костей, зубов, повышается возбудимость нервной системы.

Парные надпочечники расположены, как видно из их названия, над почками. Они выделяют несколько гормонов, которые регулируют обмен углеводов, жиров, влияют на содержание в организме натрия, калия, регулируют деятельность сердечно-сосудистой системы.

Особенно важен выброс гормонов надпочечников в тех случаях, когда организм вынужден работать в условиях умственного и физического напряжения, т. е. в условиях стресса: эти гормоны усиливают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления, усиливают сердечную деятельность.

Некоторые железы нашего организма выполняют двойную функцию, т. е. действуют одновременно как железы внутренней и внешней - смешанной - секреции. Это, например, половые железы и поджелудочная железа. Поджелудочная железа выделяет пищеварительный сок, поступающий в двенадцатиперстную кишку; одновременно отдельные ее клетки функционируют как железы внутренней секреции, вырабатывая гормон инсулин, регулирующий обмен yглеводов в организме. В процессе пищеварения углеводы расщепляются до глюкозы, которая всасывается из кишечника в кровеносные сосуды. Снижение выработки инсулина приводит к тому, что большая часть глюкозы не может проникнуть из кровеносных сосудов дальше в ткани органов. В результате клетки различных тканей остаются без важнейшего источника энергии - глюкозы, которая в итоге выводится из организма с мочой. Это заболевание называется диабет. Что же происходит, когда поджелудочная железа вырабатывает слишком много инсулина? Глюкоза очень быстро расходуется различными тканями, прежде всего мышцами, и содержание сахара о крови падает до опасно низкого уровня. В результате мозгу не хватает «горючего», человек впадает в так называемый инсулиновый шок и теряет сознание. В этом случае надо быстро вводить в кровь глюкозу.

Половые железы образуют половые клетки и вырабатывают гормоны, регулирующие рост и созревание организма, формирование вторичных половых признаков. У мужчин это рост усов и бороды, огрубление голоса, изменение телосложения, у женщин - высокий голос, округлость форм тела. Половые гормоны обусловливают развитие половых органов, созревание половых клеток, у женщин управляют фазами полового цикла, течением беременности.

Строение щитовидной железы

Щитовидная железа - один из важнейших органов внутренней секреции. Описание щитовидной железы дал еще в 1543 г. А. Везалий, а свое название она получила более чем век спустя - в 1656 г.

Современные научные представления о щитовидной железе стали складываться к концу XIX в., когда швейцарский хирург Т. Кохер в 1883 г. описал признаки умственной отсталости (кретинизма) у ребенка, развившиеся после удаления у него этого органа.

В 1896 г. А. Бауман установил высокое содержание иода в железе и обратил внимание исследователей на то, что еще древние китайцы успешно лечили кретинизм золой морских губок, содержащей большое количество иода. Экспериментальному изучению щитовидная железа была впервые подвергнута в 1927 г. Девять лет спустя была сформулирована концепция о ее внутрисекреторной функции.

В настоящее время известно, что щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных узким перешейком. Ото самая крупная железа внутренней секреции. У взрослого человека ее масса составляет 25- 60 г; располагается она спереди и по бокам от гортани. Ткань железы состоит в основном из множества клеток - тироци-тов, объединяющихся в фолликулы (пузырьки). Полость каждого такого пузырька заполнена продуктом деятельности тироцитов - коллоидом. К фолликулам снаружи прилегают кровеносные сосуды, откуда в клетки поступают исходные вещества для синтеза гормонов. Именно коллоид дает возможность организму какое-то время обходиться без иода, поступающего обычно с водой, продуктами питания, вдыхаемым воздухом. Однако при длительном дефиците иода производство гормонов нарушается.

Главный гормональный продукт щитовидной железы - тироксин. Другой гормон - трииодтирании - лишь в малом количестве продуцируется щитовндаой железой. Он образуется в основном из тироксина после отщепления от него одного атома иода. Этот процесс происходит во многих тканях (особенно в печени) и играет важную роль в поддержании гормонального равновесия организма, поскольку трииодтиронин значительно активнее тироксина.

Заболевания, связанные с нарушениями функционирования щитовидной железы, могут возникать не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке в организме иода, а также заболеваниях передней доли гипофиза и др.

При снижении функций (гипофункции) щитовидной железы в детстве развивается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает микседема, при которой наблюдаются отеки, слабоумие, понижение иммунитета, слабость. Данное заболевание хорошо поддается лечению препаратами гормонов щитовидной железы. При повышенной выработке гормонов щитовидной железы возникает базедова болезнь, при которой резко возрастает возбудимость, интенсивность обмена веществ, частота сердечных сокращений, развивается пучеглазие (экзофтальм) и происходит потеря веса. В тех географических зонах, где вода содержит мало иода (обычно это встречается в горах), у населения часто наблюдается зоб - заболевание, при котором секретирующая ткань щитовидной железы разрастается, но не может в отсутствие необходимого количества иода синтезировать полноценные гормоны. В таких районах потребление иода населением должно быть повышенным, что может быть обеспечено, например, использованием поваренной соли с обязательными небольшими добавками иодида натрия.

Гормон роста

Впервые предположение о выделении гипофизом специфического гормона роста было высказано в 1921 г. группой американских ученых. В эксперименте им удалось стимулировать рост крыс до размеров, вдвое превышающих обычные, путем ежедневного введения экстракта гипофиза. В чистом виде гормон роста был выделен только в 1970-е гг., сначала из гипофиза быка, а затем - лошади и человека. Этот гормон воздействует не на одну какую-то железу, а на весь организм.

Рост человека — величина непостоянная: он увеличивается до 18-23 лет, сохраняется неизменным примерно до 50 лет, а затем каждые 10 лет уменьшается на 1-2 см.

Кроме того, показатели роста варьируют у разных людей. Для «условного человека» (такой термин принят Всемирной организацией здравоохранения при определении различных параметров жизнедеятельности) средний рост составляет 160 см у женщин и 170 см у мужчин. А вот человек ниже 140 см или выше 195 см считается уже очень низким или очень высоким.

При недостатке гормона роста у детей развивается гипофизарная карликовость, а при переизбытке - гипофизарный гигантизм. Самым высоким гипофизарным гигантом, рост которого точно измерен, был американец Р. Уодлоу (272 см).

Если же избыток этого гормона наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже прекратился, возникает заболевание акромегалия, при котором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног и некоторые другие части тела.

Проверьте свои знания

1. В чем суть гуморальной регуляции процессов, происходящих в организме?
2. Какие железы относятся к железам внутренней секреции?
3. Каковы функции надпочечников?
4. Назовите основные свойства гормонов.
5. В чем заключается функция щитовидной железы?
6. Какие вы знаете железы смешанной секреции?
7. Куда поступают гормоны, выделяемые железами внутренней секреции?
8. Какова функция поджелудочной железы?
9. Перечислите функции околощитовидных желез.

Подумайте

К чему может привести недостаток гормонов, выделяемых организмом?

Направление процесса в гуморальной регуляции

Железы внутренней секреции выделяют непосредственно в кровь гормоны - биоло! ически активные вещества. Гормоны регулируют обмен веществ, рост, развитие организма и работу его органов.

Нервная и гуморальная регуляция

Нервная регуляция осуществляется с помощью электрических импульсов, идущих по нервным клеткам. По сравнению с гуморальной она

• происходит быстрее
• более точная
• требует больших затрат энергии
• более эволюционно молодая.

Гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности (от латинского слова гумор - «жидкость») осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость).

Гуморальная регуляция может осуществляться с помощью:

• гормонов - биологически активных (действующих в очень маленькой концентрации) веществ, выделяемых в кровь железами внутренней секреции;
• других веществ . Например, углекислый газ

• вызывает местное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови;
• возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается.

Все железы организма делятся на 3 группы

1) Железы внутренней секреции (эндокринные ) не имеют выводных протоков и выделяют свои секреты непосредственно в кровь. Секреты эндокринных желез называются гормонами , они обладают биологической активностью (действуют в микроскопической концентрации). Например: щитовидная железа, гипофиз, надпочечники.

2) Железы внешней секреции имеют выводные протоки и выделяют свои секреты НЕ в кровь, а в какую-либо полость или на поверхность организма. Например, печень , слезные , слюнные , потовые .

3) Железы смешанной секреции осуществляют и внутреннюю, и внешнюю секрецию. Например

• поджелудочная железа выделяет в кровь инсулин и глюкагон, а не в кровь (в 12-перстную кишку) - поджелудочный сок;
• половые железы выделяют в кровь половые гормоны, а не в кровь - половые клетки.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Гуморальная регуляция, Виды желез, Типы гормонов, сроки и механизмы их действия, Поддержание концентрации глюкозы в крови
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Нервная и гуморальная регуляция

Тесты и задания

Установите соответствие между органом (отделом органа), участвующим в регуляции жизнедеятельности организма человека, и системой, к которой он относится: 1) нервная, 2) эндокринная.
А) мост
Б) гипофиз
В) поджелудочная железа
Г) спинной мозг
Д) мозжечок

Установите, в какой последовательности осуществляется гуморальная регуляция дыхания при мышечной работе в организме человека
1) накопление углекислого газа в тканях и крови
2) возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозге
3) передача импульса к межреберным мышцам и диафрагме
4) усиление окислительных процессов при активной мышечной работе
5) осуществление вдоха и поступление воздуха в легкие

Установите соответствие между процессом, происходящим при дыхании человека, и способом его регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) возбуждение рецепторов носоглотки частицами пыли
Б) замедление дыхания при погружении в холодную воду
В) изменение ритма дыхания при избытке углекислого газа в помещении
Г) нарушение дыхания при кашле
Д) изменение ритма дыхания при уменьшении содержания углекислого газа в крови

1. Установите соответствие между характеристикой железы и видом, к которому ее относят: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) имеют выводные протоки
Б) вырабатывают гормоны
В) обеспечивают регуляцию всех жизненно важных функций организма
Г) выделяют ферменты в полость желудка
Д) выводные протоки выходят на поверхность тела
Е) вырабатываемые вещества выделяются в кровь

2. Установите соответствие между характеристикой желез и их типом: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции.

Гуморальная регуляция организма

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуют пищеварительные ферменты
Б) выделяют секрет в полость тела
В) выделяют химически активные вещества – гормоны
Г) участвуют в регуляции процессов жизнедеятельности организма
Д) имеют выводные протоки

Установите соответствие между железами и их типами: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпифиз
Б) гипофиз
В) надпочечник
Г) слюнная
Д) печень
Е) клетки поджелудочной железы, вырабатывающие трипсин

Установите соответствие между примером регуляции работы сердца и типом регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) учащение сердцебиений под влиянием адреналина
Б) изменение работы сердца под влиянием ионов калия
В) изменение сердечного ритма под влиянием вегетативной системы
Г) ослабление деятельности сердца под влиянием парасимпатической системы

Установите соответствие между железой в организме человека и её типом: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции
А) молочная
Б) щитовидная
В) печень
Г) потовая
Д) гипофиз
Е) надпочечники

1. Установите соответствие между признаком регуляции функций в организме человека и его видом: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) доставляется к органам кровью
Б) большая скорость ответной реакции
В) является более древней
Г) осуществляется с помощью гормонов
Д) связана с деятельностью эндокринной системы

2. Установите соответствие между характеристиками и видами регуляции функций организма: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) включается медленно и действует долго
Б) сигнал распространяется по структурам рефлекторной дуги
В) осуществляется действием гормона
Г) сигнал распространяется с током крови
Д) включается быстро и действует коротко
Е) эволюционно более древняя регуляция

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие из перечисленных желез выделяют свои продукты через специальные протоки в полости органов тела и непосредственно в кровь
1) сальные
2) потовые
3) надпочечники
4) половые

Установите соответствие между железой организма человека и типом, к которому её относят: 1) внутренней секреции, 2) смешанной секреции, 3) внешней секреции
А) поджелудочная
Б) щитовидная
В) слёзная
Г) сальная
Д) половая
Е) надпочечник

Выберите три варианта. В каких случаях осуществляется гуморальная регуляция?
1) избыток углекислого газа в крови
2) реакция организма на зеленый сигнал светофора
3) избыток глюкозы в крови
4) реакция организма на изменение положения тела в пространстве
5) выделение адреналина при стрессе

Установите соответствие между примерами и видами регуляции дыхания у человека: 1) рефлекторная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) остановка дыхания на вдохе при входе в холодную воду
Б) увеличение глубины дыхания из-за увеличения концентрации углекислого газа в крови
В) кашель при попадании пищи в гортань
Г) небольшая задержка дыхания из-за снижения концентрации углекислого газа в крови
Д) изменение интенсивности дыхания в зависимости от эмоционального состояния
Е) спазм сосудов мозга из-за резкого увеличения концентрации кислорода в крови

Выберите три железы внутренней секреции.
1) гипофиз
2) половые
3) надпочечники
4) щитовидные
5) желудочные
6) молочные

Выберите три варианта. Гуморальные воздействия на физиологические процессы в организме человека
1) осуществляются с помощью химически активных веществ
2) связаны с деятельностью желёз внешней секреции
3) распространяются медленнее, чем нервные
4) происходят с помощью нервных импульсов
5) контролируются продолговатым мозгом
6) осуществляются через кровеносную систему

© Д.В.Поздняков, 2009-2018