АМИТОЗ (amitosis ; греческий отрицательная приставка a-, mitos - нить + -ōsis) прямое деление ядра - деление клеточного ядра на две или несколько частей без образования хромосом и ахроматинового веретена; при амитозе ядерная мембрана и ядрышко сохраняются и ядро продолжает активно функционировать.
Прямое деление ядра впервые описано Ремаком (R. Bemak, 1841); термин «амитоз» предложен Флеммингом (W. Flemming, 1882).
Обычно амитоз начинается с деления ядрышка, затем делится ядро. Деление его может протекать по-разному: либо в ядре появляется перегородка - так называемая ядерная пластинка, либо оно постепенно перешнуровывается, образуя два или несколько дочерних ядер. При помощи цитофотометрических методов исследования установлено, что примерно в 50% случаев амитоза ДНК равномерно распределяется между дочерними ядрами. В других случаях деление заканчивается появлением двух неравных ядер (мероамитоз) или множества мелких неодинаковых ядер (фрагментация и почкование). Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием дочерних клеток (рис. 1); если цитоплазма не делится, возникает одна дву- или многоядерная клетка (рис. 2).
Амитоз характерен для ряда высокодифференцированных и специализированных тканей (нейроны вегетативных ганглиев, хрящевые, железистые клетки, лейкоциты крови, клетки эндотелия кровеносных сосудов и другое), а также для клеток злокачественных опухолей.
Беншшгхофф (A. Benninghoff, 1922), исходя из функционального назначения, предложил различать три типа амитоза: генеративный, реактивный и дегенеративный.
Генеративный амитоз - это полноценное деление ядер, после которого становится возможным митоз (см.). Генеративный амитоз наблюдается у некоторых простейших, в полиплоидных ядрах (см. Хромосомный набор); при этом происходит более или менее упорядоченное перераспределение всего наследственного аппарата (например, деление макронуклеуса у инфузорий).
Сходная картина наблюдается при делении некоторых специализированных клеток (печени, эпидермиса, трофобласта и другое), где амитоз предшествует эндомитоз - внутриядерное удвоение набора хромосом (см. Мейоз); образующиеся в результате эндомитоз а полиплоидные ядра подвергаются затем амитозу.
Реактивный амитоз обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов - облучения, химических препаратов, температуры и другое. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке (при голодании, денервации ткани и другое). Этот тип амитотического деления ядра, как правило, не завершается цитотомией и приводит к появлению многоядерных клеток. Многие исследователи склонны рассматривать реактивный амитоз как внутриклеточную компенсаторную реакцию, обеспечивающую интенсификацию метаболизма клетки.
Дегенеративный амитоз - деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки. При этой форме амитоза происходит фрагментация, или почкование, ядер, не связанная с синтезом ДНК, что в ряде случаев является признаком начинающегося некробиоза тканей.
Вопрос о биологическом значении амитоза окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что амитоз - это вторичное явление по сравнению с митозом.
Библиография: Клишов А. А. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани, с. 19, Л., 1971; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, с. 22, Л., 1971; Михайлов В. П. Введение в цитологию, с. 163, Л., 1968; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 269, М. - Л., 1966; Bucher О. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.
Ю. Е. Ершикова.
амитоз (amitosis; а- + митоз; син.: деление амитотическое, деление прямое)
деление клетки без формирования веретена деления и спирализации хромосом; А. характерен для клеток некоторых специализированных тканей (лейкоциты, клетки эндотелия, нейроны вегетативных ганглиев и др.), а также злокачественных опухолей.
Амитоз
прямое деление ядра, один из способов деления ядра у простейших, в растительных и животных клетках. А. впервые был описан немецким биологом Р. Ремаком (184
; термин предложен гистологом В. Флеммингом (188
При А., в отличие от митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки ≈ цитотомии, как правило, не происходит (рис.); обычно А. не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.
Изучение А. осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает А.; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно А. следует за эндомитозом. В большинстве случаев при А. делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных А. могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки ≈ результат А. (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы (см. Полиплоидия).
У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об А. как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время А. клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях А. и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно А. наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём А. Представления об А. как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на А. как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать А. как внутриклеточную регулятивную реакцию.
Лит.: Вильсон Э. Б., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1≈2, М.≈Л., 1936≈40; Барон М. А., Реактивные структуры внутренних оболочек, [М.], 1949; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Bucher O., Die Amitose der tierischen und menschlichen Zeile, W., 1959.
В. Я. Бродский.
Википедия
Амитоз
Амито́з , или прямо́е деле́ние кле́тки - деление клеток простым разделением ядра надвое.
Впервые он описан немецким биологом Робертом Ремаком в 1841 году, термин предложен гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году. Амитоз - редкое, но иногда необходимое явление. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).
При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.
Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу - результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.
Амитоз (прямое деление клетки), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.
35. Проблемы клеточной пролиферации в медицине .
Основной способ деления тканевых клеток - это митоз. По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы, или популяции, объединенные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и обладающие сходными гистогенетическими потенциями. Клеточный цикл регулируется многочисленными вне- и внутриклеточными механизмами. К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов, факторов роста, гормональных и нейрогенных стимулов. Роль внутриклеточных регуляторов играют специфические белки цитоплазмы. В течение каждого клеточного цикла существуют несколько критических точек, соответствующих переходу клетки из одного периода цикла в другой. При нарушении внутренней системы контроля клетка под влиянием собственных факторов регуляции элиминируется апоптозом, либо на некоторое время задерживается в одном из периодов цикла.
36. Биологическая роль и общая характеристика прогенеза .
Процесс созревания половых клеток до достижения организмом взрослого состояния; в частности, Прогенез всегда сопровождает неотению. Зрелые половые клетки, в отличие от соматических, содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома Х, Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.Прогенез включает в себя сперматогенез и овогенез.
Замечание 1
Неотъемлемым свойством всех живых организмов является размножение или воспроизведение себе подобных.
На любом уровне организации живая материя представлена элементарными единицами, то есть она дискретная; а дискретность - одно из свойств живого. Для клетки структурными единицами являются органоиды и ее целостность обусловлена постоянным воспроизведением новых органоидов вместо изношенных. Каждый организм состоит из клеток. А развитие и существование организма обеспечивается размножением клеток.
Предпосылки, предшествующие делению ядра и клетки
Основой размножения является деление клеток. Деления ядра всегда опережает деления клетки. В процессе исторического развития ядро, как и другие органеллы клетки, возникло пожалуй в итоге специализации и дифференциации отдельных участков цитоплазмы. Однако в процессе индивидуального развития клеток ядро возникает только от ядра в результате деления.
Рост растительного организма (увеличение его размеров) происходит вследствие увеличения количества клеток путем деления. В одноклеточных организмах деление клеток является одновременно и способом их размножения - увеличением их веса, и размножения - увеличением количества особей данного вида.
Каждая клетка растет на протяжении данного времени и в процессе ее роста все время меняется соотношение между растущим объемом клеток и растущей ее поверхностью.
Рост поверхности, конечно, отстает в своем абсолютном выражении от роста объема, так как поверхности увеличиваются квадратически, а объем - кубически.
Замечание 2
Как известно, клетка питается через поверхность. Поэтому в определенное время поверхность не может "обеспечить" объем клетки и она начинает интенсивно делиться.
Существует четыре способа делении клетки:
- амитоз,
- митоз,
- эндомитоз
- мейоз.
Амитоз
Определение 1
Амитоз (от греч. а - отрицательная частица и mitos - нить) - прямое деление ядра, который происходит путем перестройки ядерного вещества, без образования хромосом.
Явление амитоза впервые описал немецкий биолог Р.Ремарк (1841). Термин "амитоз " ввел немецкий гистолог В. Флеминг (1882). Амитоз встречается гораздо реже, чем митоз. Он происходит путем перетяжки ядрышки, ядра, а затем и цитоплазмы. В отличие от митоза, при амитозе в ядре не происходит конденсации хромосом, а только их удвоение, не изменяются физико-химические свойства цитоплазмы. По физиологическим значением различают три вида амитозного распределения:
- генеративный амитоз - полноценное деление клеток, дочерние клетки которых способны к митозному распределению и нормальному функционированию.
- реактивный амитоз - вызывается неадекватными действиями на организм.
- дегенеративный амитоз - распределение, связанное с процессами саморазрушения и гибелью клетки.
При амитозном типе клеточного деления расщепление ядра сопровождается цитоплазматическим сужением. Во время амитоза ядро сначала удлиняется, а затем приобретает гантели. Депрессия или сужение увеличивается по размеру и в конечном счете делит ядро на два ядра; за делением ядра следует сужение цитоплазмы, которая делит клетку на две одинаковые или примерно одинаковые половины.
Процесс амитоза
При амитозном типе клеточного деления расщепление ядра сопровождается цитоплазматическим сужением. Во время амитоза ядро сначала удлиняется, а затем приобретает гантели. Депрессия или сужение увеличивается по размеру и в конечном счете делит ядро на два ядра; за делением ядра следует сужение цитоплазмы, которая делит клетку на две одинаковые или примерно одинаковые половины. Без возникновения какого-либо ядерного события образуются две дочерние клетки. Из-за ауксетического роста клетка увеличивается. Ядро расширяется и в конечном итоге образует структуру в форме гантели с появлением медианного сужения.
На срединной части клеточной мембраны появляются две сужения. Сужение ядра постепенно углубляется и делит ядро на два дочерних ядра без образования какого-либо шпиндельного волокна. Инвагинации клетки также перемещаются внутрь, а родительская ячейка делится на два равных размера дочерних клеток.
Амитоз наблюдается у молодых, совсем нормально развитых клеток (в дочери луковицы, тканях корня). Но чаще он присущ высокодифференцированным и более старым клеткам. Амитоз также присущ низкоуровневым организмам - дрожжам, бактериям и т. д. Недостатком амитоза является то, что в этом процессе деления клеток нет возможности генетической рекомбинации и существует возможность экспрессии нежелательных рецессивных генов.
Значение амитоза
Замечание 3
Суть амитоза заключается в том, что ядро, а за ним содержимое клетки делится на две части - дочерние клетки без каких-либо предварительных изменений структуры органелл, в том числе и ядра.
Причем ядро делится на две части даже без предварительного растворения ядерной оболочки. Отсутствует формирование веретена деления, которое характерно для других типов деления.
После деления ядра начинает делиться протопласт и вся клетка на две части, но в тех случаях, когда наблюдается дробление ядра на несколько частей, образуются многоядерные клетки. При амитозе не происходит равномерного распределения вещества ядра между дочерними ядрами, то есть не обеспечивается их биологическая равномерность. Однако образованные клетки не теряют своей структурной организации и жизнедеятельности.
Долгое время в науке бытовало мнение, что амитоз - это патологическое явление, присущее только патологически измененным клеткам. Однако последние исследования не подтверждают этой точки зрения. Многими исследованиями (Каролинская, 1951 и др.) доказано, что амитоз наблюдается и у молодых нормально развитых клетках. Этот тип деления клетки и ядра наблюдали в клетках междоузлий харовых водорослей, в клетках лука, традесканции. Кроме того, амитоз встречается и в специализированных тканях с высокой активностью метаболических процессов, а именно: в клетках тапетума микроспорангиев, в эндосперме семян некоторых растений и тому подобное.
Однако этот тип разделения не встречается в клетках, в которых необходимо сохранить полноценную генетическую информацию, например, в яйцеклетках и клетках зародыша. Поэтому, по мнению ряда ученых, амитоз не может считаться полноценным способом размножения клеток.
Расстановка ударений: АМИТО`З
АМИТОЗ (amitosis; греч, отрицательная приставка a-, mitos - нить + -ōsis) прямое деление ядра - деление клеточного ядра на две или несколько частей без образования хромосом и ахроматинового веретена; при А. ядерная мембрана и ядрышко сохраняются и ядро продолжает активно функционировать.
Прямое деление ядра впервые описано Ремаком (R. Bemak, 1841); термин «амитоз» предложен Флеммингом (W. Flemming, 1882).
Обычно А. начинается с деления ядрышка, затем делится ядро. Деление его может протекать по-разному: либо в ядре появляется перегородка - так наз. ядерная пластинка, либо оно постепенно перешнуровывается, образуя два или несколько дочерних ядер. При помощи цитофотометрических методов исследования установлено, что примерно в 50% случаев амитоза ДНК равномерно распределяется между дочерними ядрами. В других случаях деление заканчивается появлением двух неравных ядер (мероамитоз) или множества мелких неодинаковых ядер (фрагментация и почкование). Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием дочерних клеток (рис. 1); если цитоплазма не делится, возникает одна дву- или многоядерная клетка (рис. 2).
А. характерен для ряда высокодифференцированных и специализированных тканей (нейроны вегетативных ганглиев, хрящевые, железистые клетки, лейкоциты крови, клетки эндотелия кровеносных сосудов и др.), а также для клеток злокачественных опухолей.
Беншшгхофф (A. Benninghoff, 1922), исходя из функционального назначения, предложил различать три типа А.: генеративный, реактивный и дегенеративный.
Генеративный А. - это полноценное деление ядер, после к-рого становится возможным митоз (см.). Генеративный А. наблюдается у нек-рых простейших, в полиплоидных ядрах (см. Хромосомный набор ); при этом происходит более или менее упорядоченное перераспределение всего наследственного аппарата (напр., деление макронуклеуса у инфузорий).
Сходная картина наблюдается при делении нек-рых специализированных клеток (печени, эпидермиса, трофобласта и др.), где А. предшествует эндомитоз - внутриядерное удвоение набора хромосом (см. Мейоз ); образующиеся в результате эндомитоз а полиплоидные ядра подвергаются затем А.
Реактивный А. обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов - облучения, хим. препаратов, температуры и др. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке (при голодании, денервации ткани и др.). Этот тип амитотического деления ядра, как правило, не завершается цитотомией и приводит к появлению многоядерных клеток. Многие исследователи склонны рассматривать реактивный А. как внутриклеточную компенсаторную реакцию, обеспечивающую интенсификацию метаболизма клетки.
Дегенеративный А. - деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки. При этой форме А. происходит фрагментация, или почкование, ядер, не связанная с синтезом ДНК, что в ряде случаев является признаком начинающегося некробиоза тканей.
Вопрос о биол. значении А. окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что А. - это вторичное явление по сравнению с митозом.
См. также Деление клетки , Клетка .
Библиогр .: Клишов А. А . Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани, с. 19, Л., 1971; Кнорре А. Г . Эмбриональный гистогенез, с. 22, Л., 1971; Михайлов В. П . Введение в цитологию, с. 163, Л., 1968; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 269, М. - Л., 1966; Bucher О . Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.
Ю. Е. Ершикова.
Источники:
- Большая медицинская энциклопедия. Том 1/Главный редактор академик Б. В. Петровский; издательство «Советская энциклопедия»; Москва, 1974.- 576 с.