Структура и химический состав цитоплазмы микробной клетки. Химический состав бактериальной клетки

Поэтому если рассматривать систематическое положение бактерий, то оно будет следующим:

Почему эти организмы выделяются в отдельный таксон? Все дело в том, что для бактериальной клетки характерно наличие некоторых особенностей, налагающих отпечаток на ее жизнедеятельность и взаимодействие с другими существами и человеком.

Открытие бактерий

Открытие бактериальных клеток произошло только с развитием техники. А конкретно, с изобретением в 1695 году микроскопа, дающего увеличение в 300 раз. Сделано это было итальянцем Антонио Ван Левенгуком. Ученый рассматривал в свое изобретение капельки грязной воды и увидел, что они просто кишат мельчайшими организмами. Назвал он их анималькули.

Доказательство их несомненного существования и непосредственного участия в развитии различных заболеваний у человека было совершено благодаря опытам Луи Пастера.

После этого открытия были выявлены и изучены многие возбудители инфекций. Развитие микробилогии (науки о микроорганизмах) пошло интенсивными шагами вперед.

Конкретно то, каковы особенности строения бактериальной клетки, их разнообразие и формы, значение и образ жизни, изучает раздел микробиологии - бактериология. В настоящее время она тесно коррелирует с другими науками: медицинской микробиологией, молекулярной биологией и биохимией, биофизикой, и другими.

Формы бактериальных клеток

Таковых различают несколько.

1. Шаровидные, или кокковые структуры. Подразделяются на:

• микрококки - очень мелкие, одиночные представители;
• диплококки - приставка "ди" означает "два" (то есть бактерии, собранные по парам);
• тетракокки - образуют четырехструктурные организмы;
• стрептококки - колония собранная в единую цепочку;
• сарцины - формируют будто пакет из 8, 12 или 16 структур;
• стафилококки - колония бактерий в форме виноградной грозди.

2. Бациллы, или палочкообразные бактерии. Различаются по нескольким критериям.

• по форме: правильная и неправильная;
• по размеру: мелкие, средние или крупные;
• по форме концевых структур: заостренные, закругленные, обрубленные, утолщенные;
• по группировке и расположению: одиночные, диплобациллы, стрептобактерии.

3. Извитые. Делятся на:

• вибрионы - слегка изогнутые в полукруг;
• спириллы - характеризуются различным количеством завитков.

4. Спирохеты. Делятся на:

• лептоспиры - в форме буквы S;
• боррелии - до 12 завитков в структуре;
• трепонемы - от 12 до 17 завитков мелкого размера.

Очевидно, что для бактериальной клетки характерно наличие различных форм для приспособления к любым условиям обитания.

Особенности структурной организации

Бактерии не зря относятся к отдельному Людьми была установлена их внутренняя сущность, изучены механизмы процессов и образ жизни. Поэтому и стало понятно, что существуют некоторые особенности строения бактериальной клетки.

Есть несколько основных частей, которые обязательны для каждого представителя этого царства.

1. Присутствие полупроницаемой цитоплазматической мембраны.
2. Жидкая внутренняя среда - цитоплазма, в которой присутствует генетический материал и рибосомы.

Также для бактериальной клетки характерно присутствие и необязательных структур. Таких, как:

• клеточная стенка;
• микрокапсула;
• включения;
• пили;
• капсула;
• споры;
• жгутики;
• околоклеточная слизь.

Рассмотрим более подробно, каковы особенности строения бактериальной клетки.

Строение клетки

Снаружи каждая бактерия покрыта цитоплазматической мембраной. Данная структура представляет собой трехслойную фосфолипидо-белковую организацию. Очень схожа по своему строению и составу с мембраной животной клетки. При рассмотрении в микроскоп явно видны верхний и нижний слой, они более темные, состоят из фосфолипидов. Средний - это белки, которые словно пронизывают всю мембрану, поэтому относятся к интегральным.

Основная функция цитоплазматической мембраны - полупроницаемость и, как следствие, выборочный транспорт веществ в клетку и из нее. Также она является барьером, обеспечивает нормальный уровень осмотического давления и тургор клетки (форму тела).

Для бактериальной клетки характерно наличие цитоплазмы - полужидкой внутренней среды, в которой находятся важные элементы. Ее состав представлен:

• белками;
• полисахаридами;
• гранулами гликогена;
• бета-масляной кислотой;
• волютином.

Отдельного внимания заслуживают органоиды клетки, погруженные в цитоплазму.

Нуклеоид и рибосомы

Как и в любой в бактериальной есть свой генетический аппарат. Он представляет собой плотно упакованную в клубок двухцепочечную молекулу ДНК, которая составляет одну хромосому. Данная структура не отделена от цитоплазмы кариолеммой и потому называется не ядром, а нуклеоидом.

Дополнительным генетическим материалом, распределенным в цитоплазме, являются структуры под названием плазмиды. Они представляют собой кольцевые молекулы ДНК, поэтому выполняют дополнительные наследственные функции бактериальной клетки.

Рибосомы - мельчайшие структуры, в большом количестве разбросанные в цитоплазме. Природа их представлена молекулами РНК. Данные гранулы являются материалом, по которому можно определить степень родства и систематическое положение конкретного вида бактерии. Функция их - сборка белковых молекул.

Капсула

Для бактериальной клетки характерно наличие защитных слизистых оболочек, состав которых определяется полисахаридами или полипептидами. Такие структуры имеют название капсул. Различают микро- и макрокапсулы. Данная структура формируется не у всех видов, но у подавляющего большинства, то есть не является обязательной.

От чего защищает капсула бактериальную клетку? От фагоцитоза антителами хозяина, если бактерия патогенная. Либо от высыхания и воздействия вредных веществ, если говорить о других видах.

Слизь и включения

Также необязательные структуры бактерий. Слизь, или гликокаликс, по химической основе является мукоидным полисахаридом. Может формироваться как внутри клетки, так и наружными ферментами. Хорошо растворима в воде. Предназначение: прикрепление бактерии к субстрату - адгезия.

Включения - это микрогранулы в цитоплазме различной химической природы. Это могут быть белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты или полисахариды.

Органоиды движения

Особенности бактериальной клетки также проявляются и в ее движении. Для этого присутствуют жгутики, которые могут быть в разном количестве (от одного до нескольких сотен на клетку). Основа каждого жгутика - белок флагеллин. Благодаря эластичным сокращениям и ритмичным движениям из стороны в сторону бактерия может передвигаться в пространстве. Крепится жгутик к цитоплазматической мембране. Расположение также может варьироваться у разных видов.

Пили

Еще более тонкие, чем жгутики, структуры, принимающие участие в:

• прикреплении к субстрату;
• водно-солевом питании;
• половом размножении.

Состоят из белка пилина, количество их может доходить до нескольких сотен на клетку.

Сходство с клетками растений

Бактериальная и имеют одно неоспоримое сходство - наличие клеточной стенки. Однако если у растений она есть бесспорно, то у бактерий присутствует не у всех видов, то есть относится к необязательным структурам.

Химический состав бактериальной клеточной стенки:

• пептидогликан муреин;
• полисахариды;
• липиды;
• белки.

Обычно данная структура имеет двойной слой: наружный и внутренний. Функции выполняет такие же, как растений. Поддерживает и обозначает постоянную форму тела и обеспечивает механическую защиту.

Образование спор

Каково строение бактериальной клетки, мы рассмотрели достаточно подробно. Осталось только упомянуть о том, как бактерии могут переживать неблагоприятные условия, очень долгое время не теряя жизнеспособности.

Это им удается путем формирования структуры под названием спора. Она не имеет отношения к размножению и лишь предохраняет бактерии от неблагоприятных условий. По форме споры могут быть различными. При восстановлении нормальных окружающих условий спора инициируется и прорастает в активную бактерию.

Мы даже не можем представить себе, сколько микроорганизмов постоянно окружают нас. Взявшись за поручень в автобусе, вы уже посадили себе на руку порядка ста тысяч бактерий, зайдя в общественный туалет, вы, опять-таки, наградили себя этими микроорганизмами. Бактерии всегда и везде сопровождают человека. Но не нужно на это слово реагировать негативно, ведь бактерии бывают не только патогенными, но также полезными для организма.

Ученые были очень удивлены, когда поняли, что некоторые бактерии сохранили свой внешний вид в течение приблизительно миллиарда лет. Такие микроорганизмы даже сравнивали с автомобилем марки "Фольксваген" - внешний вид одной их модели не менялся 40 лет, имея идеальную форму.

Бактерии появились на Земле одними из первых, поэтому их заслуженно можно назвать долгожителями. Интересным является тот факт, что эти клетки не имеют сформированного ядра, поэтому и по сей день привлекают много внимания к своему строению.

Что такое бактерии?

Бактерии - это микроскопические организмы растительного происхождения. Строение бактериальной клетки (таблица, схемы существуют для ясности понимания видов этих клеток) зависит от ее предназначения.

Эти клетки распространены везде, так как способны быстро размножаться. Существуют научные доказательства того, что буквально за шесть часов одна клетка может дать потомство в 250 тысяч бактерий. Эти одноклеточные организмы имеют множество разновидностей, которые различаются по форме.

Бактерии - очень живучие организмы, их споры могут сохранять способность к жизни на протяжении 30-40 лет. Переносятся эти споры с дуновением ветра, током воды и другими способами. Жизнеспособность сохраняется до температуры 100 градусов и при небольшом морозе. И все-таки, какое строение имеет бактериальная клетка? В таблице описаны основные составляющие бактерии, функции других органелл изложены ниже.

Шаровидные (кокки) бактерии

По своей природе они патогенные. Кокки делят на группы в зависимости от их расположения друг к другу:

• Микрококки (маленькие). Деление происходит в одной плоскости. Расположение в хаотичном одиночном порядке. Питаются готовыми органическими соединениями, но при этом не зависят от других организмов (сапрофиты).
• Диплококки (двойные). Делятся в такой же плоскости, что и микрококки, но образуют парные клетки. Внешне напоминают бобы или ланцетник.
• Стрептококки (в виде цепочки). Деление такое же, но клетки соединены между собой и выглядят, как бусы.
• Стафилококки (виноградная гроздь). Этот вид делится в нескольких плоскостях, при этом образуется скопление клеток, похожих на виноград.
• Тетракокки (четверка). Клетки делятся в двух перпендикулярных плоскостях, образуя тетрады.
• Сарцины (связка). Такие клетки делятся в трех плоскостях, которые взаимно перпендикулярны между собой. При этом внешне они похожи на пакеты или тюки, состоящие из множества особей четного количества.

Цилиндрические (палочки) бактерии

Палочки, которые образуют споры, подразделяют на клостридии и бациллы. По своим размерам эти бактерии бывают короткими и очень короткими. Конечные отделы палочек бывают закруглены, утолщены или обрезаны. В зависимости от расположения бактерий выделяют несколько групп: моно-, дипло- и стрептобактерии.

Спиралевидные (извитые) бактерии

Эти микроскопические клетки бывают двух видов:

• Вибрионы (с одиночным изгибом или вообще прямые).
• Спириллы (большие по размеру, но завитков мало).

Нитевидные бактерии. Существует две группы таких форм:

• Временные нити.
• Постоянные нити.

Особенности строения бактериальной клетки заключаются в том, что в процессе своего существования она способна изменять формы, но при этом полиморфизм не передается по наследству. Разные факторы действуют на клетку в процессе метаболизма в организме, вследствие этого наблюдаются количественные изменения в ее внешнем виде. Но как только действие извне прекратится, клетка примет прежний образ. Каковы особенности строения бактериальной клетки, можно выявить при ее рассмотрении с помощью микроскопа.

Строение бактериальной клетки, оболочка

Оболочка придает и поддерживает форму клетки, защищает внутренние составляющие от повреждений. Благодаря неполной проницаемости не все вещества могут попасть в клетку, что способствует обмену низко- и высокомолекулярных структур между внешней средой и самой клеткой. Также в стенке происходят различные химические реакции. С помощью электронного микроскопа нетрудно изучить, какое детализированное строение имеет бактериальная клетка.

Основа оболочки содержит полимер муреин. Грамположительные бактерии имеют однослойный скелет, состоящий из муреина. Здесь находятся полисахаридные и липопротеидные комплексы, фосфаты. У грамотрицатель-ных клеток муреиновый скелет имеет множество слоев. Наружный слой, прилегающий к клеточной стенке, является цитоплазматической мембра-ной. Она также имеет определенные слои, содержащие белки с липидами. Главная функция цитоплазматической мембраны - это контроль проникновения веществ внутрь клетки и выведения их (осмотический барьер). Это очень важная функция для клеток, так как с ее помощью происходит защита клеток.

Состав цитоплазмы

Живое полужидкое вещество, заполняющее клеточную полость, называется цитоплазмой. Большое количество белка, запас питательных веществ (жиры и жироподобные вещества) содержит в себе бактериальная клетка. Фото, сделанное во время исследования под микроскопом, хорошо показывает состав-ляющие части внутри цитоплазмы. В основной состав входят рибосомы, располагающиеся в хаотичном порядке и большом количестве. Также в составе имеются мезосомы, содержащие ферменты окислительно-вос-становительного характера. За счет них клетка черпает энергию. Ядро представлено в виде ядерного вещества, находящегося в тельцах хроматина.

Функции рибосом в клетках

Рибосомы состоят из субъединиц (2) и являются нуклеопротеидами. Соединяясь между собой, эти составляющие элементы образуют полисомы или полирибосомы. Главной задачей этих включений является белковый синтез, происходящий на основе генетической информации. Скорость седимента-ции 70S.

Особенности ядра бактерий

Генетический материал (ДНК) находится в неоформленном ядре (нуклеоид). Это ядро расположено в нескольких местах цитоплазмы, являясь неплотной оболочкой. Бактерии, име-ющие такое ядро, называются прокариотами. Аппарат ядра лишен мембраны, ядрышка и набора хромосом. А дезоксирибонуклеиновая кислота располагается в нем фибрильными пучками. Схема строения бактериальной клетки детально демонстрирует структуру ядерного аппарата.

При некоторых условиях у бактерий может возникнуть ослизнение оболочек. Вследствие этого проис-ходит образование капсулы. Если ослизнение очень сильное, то бактерии превращаются в зооглею (общая слизистая масса).

Капсула бактериальной клетки

Строение бактериальной клетки имеет особенность - это наличие защитной капсулы, состоящей из полисахаридов или гликопротеидов. Иногда эти капсулы состоят из полипептидов или клетчатки. Она располагается поверх клеточной оболочки. По толщине капсула может быть как толстой, так и тонкой. Ее образование происходит за счет условий, в которые попадает клетка. Основное свойство капсулы - это защита бактерии от высыхания.

Кроме защитной капсулы строение бактериальной клетки предусматривает ее двигательную ее способность.

Жгутики на бактериальных клетках

Жгутики являются дополнительными элементами, которые осуществляют движение клетки. Они представлены в виде нитей разной длины, которые состоят из флагеллина. Это белок, который обладает способностью сокращаться.

Состав жгутика трехкомпонентный (нить, крю-чок, базальное тельце). В зависимости от прикрепления и расположения выделили не-сколько групп подвижных бактерий:

• Монотрихи (эти клетки имеют 1 жгутик, расположенный полярно).
• Лофотрихи (жгутики в виде пучка на одном из концов клетки).
• Амфитрихи (пучки с обоих концов).

Существует много интересных фактов о бактериях. Так, уже давно доказано, что на мобильном телефоне содержится огромное количество этих клеток, даже на сидении унитаза их меньше. Другие бактерии позволяют нам качественно жить - питаться, выполнять определенную деятельность, без проблем освобождать свой организм от продуктов распада питательных веществ. Бактерии поистине разнообразны, их функции многогранны, но не следует забывать об их патологическом влиянии на организм, поэтому важно следить за собственной гигиеной и чистотой вокруг нас.

Бактериальная клетка, несмотря на внешнюю простоту строения, представляет собой весьма сложный организм, для которого характерны процессы, свойственные всем живым существам. Клетка бактерий одета плотной оболочкой, состоящей из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, а у некоторых видов и из капсулы.

Клеточная стенка – один из главных элементов структуры бактериальной клетки представляет собой поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны. Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка), т.к. обладает определенной ригидностью (жесткостью), и представляет собой наружный скелет клетки. Внутри бактериальной клетки осмотические давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка. Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин. Поверхность клеточной стенки некоторых палочковидных форм бактерий покрыта выростами, шипами или буграми. С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Клеточная стенка ответственная за окрашивание бактерий по Граму. Способность или неспособность окрашиваться по Граму связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий. Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

К клеточной стенке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы – цитоплазматическая мембрана , состоящая обычно из двойного слоя липидов, каждая из поверхностей которого покрыта мономолекулярным слоем белка. Мембрана составляет около 8-15% липидов клетки. Общая толщина мембраны равняется приблизительно 9 нм. Цитоплазматическая мембрана играет роль осмотического барьера, контролирующего транспорт веществ в бактериальную клетку и из нее.

Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала – капсулой. Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула. Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится цитоплазма, представляющая собой все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки. Цитоплазма бактерий представ-ляяет собой дисперсную смесь коллоидов, состоящую из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных соединений и других веществ. В жидкой бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества.

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов, а есть его аналог «ядерный эквивалент» – нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Нуклеоид бактериальной клетки находится в ее центральной части.

В покоящейся бактериальной клетке обычно содержится один нуклеоид; клетки, находящиеся в фазе, предшествующей делению, имеют два нуклеоида; в фазе логарифмического роста – размножения – до четырех и более нуклеоидов. Кроме нуклеоида, в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться в сотни раз более короткие нити ДНК – так называемые внехромосомные факторы наследственности, получившие название плазмид. Как выяснено, плазмиды не обязательно имеются у бактерий, но они придают организму дополнительные, полезные для него свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и др.

На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики – органы движения бактерий. У бактерий может быть один, два или несколько жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т.д.

Бактерия с одним жгутиком называется монотрихом ; бактерия с пучком жгутиков на одном конце клетки – лофотрихом; на обоих концах - амфитрихом; бактерия со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки, называется перитрихом. Число жгутиков различно у разных видов бактерий и может достигать до 100. Толщина жгутиков колеблется от 10 до 20 нм, длина – от 3 до 15 мкм, причем у одной и той же бактериальной клетки длина может изменяться в зависимости от состояния культуры и факторов внешней среды.

Структурные компоненты бактериальной клетки делят на 2 вида:

- основные структуры (клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана с ее производными, цитоплазма с рибосомами и различными включениями, нуклеоид);

- временные структуры (капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки, эндоспоры, образующиеся лишь на определенных этапах жизненного цикла бактерий).

Основные структуры.

Клеточная стенка находится с внешней стороны от цитоплазматической мембраны. Цитоплазматическая мембрана не входит в состав клеточной стенки. Функции клеточной стенки:

Защита бактерий от осмотического шока и других повреждающих факторов;

Определение формы бактерий;

Участие в метаболизме бактерий.

Клеточная стенка пронизана порами, через которые происходит транспорт экзотоксинов бактерий. Толщина клеточной стенки составляет 10–100 нм. Основной компонент клеточной стенки бактерий - пептидогликан или муреин, состоящий из чередующихся остатков N-ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями.

В 1884 году Х. Грам предложил метод окраски бактерий с помощью генцианвиолета, йода, этилового спирта и фуксина. Все бактерии в зависимости от окраски по Граму подразделяют на 2 группы: грамположительные и грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматической мембране, ее толщина составляет 20-100 нм. В ней имеются тейхоевые кислоты (полимеры глицерина или рибита), а также в небольших количествах полисахариды, белки и липиды. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, ее толщина составляет 14-17 нм. Внутренний слой (пептидогликан) образует тонкую непрерывную сетку. Внешний слой состоит из фосфолипидов, липопротеина и белков. Белки наружной мембраны прочно связаны с пептидогликановым слоем.

В некоторых условиях бактерии лишаются способности полностью или частично синтезировать компоненты клеточной стенки, в результате чего образуются протопласты, сферопласты и L-формы бактерий. Сферопласты – это бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой. Они наблюдаются у грамотрицательных бактерий. Протопласты - это формы, полностью лишенные клеточной стенки. Они образуются грамположительными бактериями. L-формы бактерий - это мутанты бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки (бактерии с дефектной клеточной стенкой). Свое название они получили от названия института Листера в Англии, где были открыты в 1935 году.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и ее производные. Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) - это полупроницаемая липопротеидная структура бактериальной клетки, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она составляет 8-15% сухой массы клетки. Ее разрушение приводит к гибели клетки. При электронной микроскопии выявлено ее трехслойное строение. Цитоплазматическая мембрана представляет собой комплекс белков (50-75%) и липидов (15-20%). Основная масса липидов представлена фосфолипидами. Кроме того, в составе мембраны обнаружено небольшое ко­личество углеводов.

ЦПМ бактерий выполняет следующие функции:

Барьерная функция (молекулярное “сито”);

Энергетическая;

Избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов с помощью специальных переносчиков – транслоказ или пермеаз;

Репликация и последующее разделение хро­мосомы.

В процессе роста клетки цитоплазматическая мембрана образует многочисленные впячивания (инвагинаты), получившие название мезосом .

Цитоплазма - это содержимое бактериальной клетки, ограниченное цитоплазматической мембраной. Она состоит из цитозоля и структурных элементов.

Цитозоль - гомогенная фракция, включающая растворимые компоненты РНК, ферменты, продукты метаболизма.

Структурные элементы - это рибосомы, внутрицитоплазматические мембраны, включения и нуклеоид.

Рибосомы - органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Они состоят из белка и РНК. Представляют собой гранулы диаметром 15-20 нм. Одна бактериальная клетка содержит от 5000 до 50000 рибосом. Рибосомы являются местом синтеза белка.

В цитоплазме прокариотов обнаруживаются различные включения, представляющие запасные вещества клетки. Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество - гранулеза. Полифосфаты содержатся в гранулах, называемых волютиновыми , или метахроматиновыми , зернами.

Нуклеоид является ядром у прокариотов. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двуспиральной нити ДНК, которую рассматривают как бактериальную хромосому. У нуклеоида отсутствует ядерная оболочка.

Кроме нуклеоида в бактериальной клетке обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды , которые представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные к автономной репликации. Роль плазмид состоит в том, что они кодируют дополнительные признаки, дающие клетке преимущества в определенных условиях существования. Наиболее распространены плазмиды, детерминирующие признаки антибиотикорезистентности бактерий (R-плазмиды), синтез энтеротоксинов (Ent-плазмиды) или гемолизинов (Hly-плазмиды).

К временным структурам относятся капсула, жгутики, пили, эндоспоры бактерий.

Капсула - это слизистый слой над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсул состоит из нитей полисахаридов. Капсула синтезируется на наружной поверхности цитоплазматической мембраны и выделяется на поверхность клеточной стенки в специфических участках.

Функции капсулы:

Место локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий;

Защита клеток от механических повреждений, высыхания, токсических веществ, заражения фагами, действия защитных факторов макроорганизма;

Способность прикрепления клеток к субстрату.

Жгутики – это органы движения бактерий. Жгутики не являются жизненно важными структурами, поэтому могут присутствовать у бактерий или отсутствовать в зависимости от условий выращивания. Количество жгутиков и места их расположения у разных бактерий неодинаково. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий:

- монотрихи – бактерии с одним полярно расположенным жгутиком;

- амфитрихи – бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах;

- лофотрихи – бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки;

- перитрихи – бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности.

Химический состав жгутиков представлен белком флагеллином .

К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки и пили . Эти структуры участвуют в адсорбции клеток на субстрате (ворсинки, пили общего типа) и в процессах переноса генетического материала (половые пили). Они образованы специфическим гидрофобным белком пилином.

У некоторых бактерий в определенных условиях образуются покоящиеся формы, которые обеспечивают переживание клеток в течение длительного времени в неблагоприятных условиях - эндоспо­ры . Они устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды.

Расположение спор в клетке:

Центральное (возбудитель сибирской язвы);

Субтерминальное - ближе к концу (возбудитель ботулизма);

Терминальное – на конце палочки (возбудитель столбняка).

Физиология бактерий

Физиология бактерий изучает жизнеде­ятельность, метаболизм бактерий, вопросы питания, получения энергии роста и размно­жения бактерий, а также их взаимодействие с окружающей средой. Метаболизм бактерий лежит в основе изучения и разработки мето­дов их культивирования, получения чистых культур и их идентификации. Выяснение фи­зиологии патогенных и условно-патогенных бактерий важно для изучения патогенеза вы­зываемых ими инфекционных болезней, для постановки микробиологической диагности­ки, проведения лечения и профилактики ин­фекционных заболеваний, регуляции взаимо­отношения человека с окружающей средой, а также для использования бактерий в биотех­нологических процессах с целью получения биологически активных веществ.

Химический состав бактериальной клетки.

Бактериальная клетка на 80-90 % состоит из воды , и только 10% приходится на долю сухого вещества. Вода в клетке находится в свободном или связанном состоянии. Она выполняет механическую роль в обеспечении тургора, участвует в гидролитических реакци­ях. Удаление воды из клетки путем высуши­вания приводит к приостановке процессов метаболизма, прекращению размножения. Высушивание микроорганизмов в вакууме из замороженного состояния (лиофилизация) прекращает размножение микробов и спо­собствует длительному их сохранению.

Состав сухого вещества распределен следу­ющим образом:

52 % составляют белки, 17 % - углеводы, 9 % - липиды, 16 % - РНК, 3 % - ДНК и 3 % - минеральные вещества.

Белки являются ферментами, а также со­ставной частью клетки, входят в состав цитоплазматической мембраны (ЦПМ) и ее производных, клеточной стенки, жгутиков, спор и некоторых капсул. Некоторые бактериальные белки являются антигенами и токсинами бак­терий. В состав белков бактерий входят от­сутствующие у человека Д-аминокислоты, а также диаминопимелиновая кислота.

Углеводы представлены в бактериальной клетке в виде моно-, ди-, олигосахаров и полисахаридов, а также входят в состав ком­плексных соединений с белками, липидами и другими соединениями. Полисахариды нахо­дятся в составе некоторых капсул, клеточной стенки; крахмал и гликоген являются запас­ными питательными веществами. Некоторые полисахариды принимают участие в форми­ровании антигенов.

Липиды или жиры входят в состав ЦПМ и ее производных, клеточной стенки гра мотрицательных бактерий, а также служат запасными веществами, входят в состав эн­дотоксина грамотрицательных бактерий, в составе ЛПС формируют антигены . В бак­териальных жирах преобладают длинноцепочечные (С 14-С18) насыщенные жирные кислоты и ненасыщенные жирные кислоты, содержащие одну двойную связь. Сложные липиды представлены фосфатидилинозитом. фосфатидилглицерином и фосфатидилэтаноламином. У некоторых бактерий в клетке находятся воски, эфиры миколовой кислоты . Микоплазмы - единственные представители царства Procaryotae , имеющие в составе ЦПМ стеролы. Остальные бактерии в составе ЦПМ и ее производных не имеют стеролов.

Нуклеиновые кислоты . В бактериальной клетке присутствуют все типы РНК: иРНК, тРНК, рРНК. Пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды - это те строительные блоки, из которых синтезируются нуклеиновые кисло­ты. Кроме того, пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды входят в состав многих кофермен-тов и служат для активации и переноса амино­кислот, моносахаров, органических кислот.

ДНК выполняет в бактериальной клетке на­следственную функцию. Молекула ДНК постро­ена из двух полинуклеотидных цепочек. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара дезоксирибозы и фосфатной группы (рис. 3.1, а). Азотистые основания представле­ны пуринами(аденин, гуанин) и пиримидинами (тимин, цитозин). Каждый нуклеотид обладает полярностью. У него имеется дезоксирибозный З"-конец и фосфатный 5"-конец. Нуклеотиды со­единяются в полинуклеотидную цепочку пос­редством фосфодиэфирных связей между 5"-кон-цом одного нуклеотида и З"-концом другого. Сцепление между двумя цепями обеспе­чивается водородными связями между компле­ментарными азотистыми основаниями: аденина с тимином, гуанина с цитозином. Нуклеотидные цепи антипараллельны: на каждом из концов линейной молекулы ДНК расположен 5"-конец одной цепи и З"-конец другой цепи. Процентное содержание количества гуанинцитозин(ГЦ)-пар в ДНК определяет степень родства между бактери­ями и используется при определении таксономи­ческого положения бактерий.

Минеральные вещества обнаруживаются в золе, полученной после сжигания клеток. В большом количестве представлены мине­ральные вещества: N, S, Р, Са, К, Mg, Fe, Mn, а также микроэлементы: Zn, Си, Со, Ва.

Азот входит в состав белков, нуклеотидов, коферментов. Сера входит в виде сульфгид-рильных групп в структуру белков. Фосфор в виде фосфатов представлен в нуклеиновых кислотах, АТФ, коферментах. В качестве ак­тиваторов ферментов используются ионы Mg, Fe, Mn. Ионы К и Mg необходимы для акти­вации рибосом. Са является составной частью клеточной стенки грамположительных бакте­рий. У многих бактерий имеются сидерохро- мы, которые обеспечивают транспортировку ионов Fe внутрь клетки в виде растворимых комплексных соединений.

"Классификация бактерий по типам питания и способам получения энергии.

Основной целью метаболизма бактерий является рост, т. е. коор­динированное увеличение всех компонентов клетки. Поскольку основными компонентами бактериальной клетки являются органические соединения, белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды, остов которых построен из атомов углерода, то для роста требуется посто­янный приток атомов углерода. В зависимости от источника усвояемого углерода бактерии подразделяют по типам на:

ауготрофы, которые используют для построения своих клеток неорганический углерод, в виде СО,; гетеротрофы (от феч. heteros - другой), которые используют органический углерод. Легко усвояемыми источниками органи­ческого углерода являются гексозы, многоатомные спирты, аминокислоты.

Белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты являются крупными полимерными молекулами, которые синтезируются из мо­номеров в реакциях поликонденсации, про­текающих с поглощением энергии. Поэтому для восполнения своей биомассы бактериям помимо источника углерода требуется источ­ник энергии. Энергия запасается бактериаль­ ной клеткой в форме молекул АТФ.

Организмы, для которых источником энергии является слет, называются фототрофами. Те организмы, которые получают энергию за счет окислительно-восстановительных реак ций , называются хемотрофами.

Среди хемотрофов выделяют литотрофы (от греч. lithos - камень), способные использо­вать неорганические доноры электронов (Н 2 , NH 3 , H 2 S, Fe 2+ и др.) и органотрофы, которые используют в качестве доноров электронов органические соединения.

Бактерии, изучаемые медицинской мик­робиологией, являются гетерохемоорганот рофами . Отличительной особенностью этой группы является то, что источник углерода у них является источником энергии. Учитывая разнообразие микромира и типов метаболиз­ма, далее изложение материала ограничено рассмотрением метаболизма у гетерохемоорганотрофов.

Транспорт веществ в бактериальную клетку

Для того, чтобы питательные вещества мог­ли подвергнуться превращениям в цитоплаз­ме клетки, они должны проникнуть в клетку через пограничные слои. Ответственность за поступление в клетку питательных веществ лежит на ЦПМ.

Существует два типа переноса веществ в бак­териальную клетку:

пассивный

активный.

При пассивном переносе вещество прони­кает в клетку только по градиенту концентра­ции. Затрат энергии при этом не происходит. Различают две разновидности пассивного пе­ реноса :

простую диффузию

облегченную диффузию.

Простая диффузия - неспецифи­ческое проникновение веществ в клетку, при этом решающее значение имеет величина мо­лекул и липофильность. Скорость переноса незначительна.

Облегченная диффузия проте­кает с участием белка-переносчика. Скорость этого способа переноса зависит от концентра­ции вещества в наружном слое.

При активном переносе вещество про­никает в клетку против градиента концен­трации при помощи белка-переносчика - пермеазы. При этом происходит затрата энергии . Имеется два типа активного транс­ порта. При одном типе активного транс порта небольшие молекулы (аминокислоты, некоторые сахара) «накачиваются» в клетку и создают концентрацию, которая может в 100-1000 раз превышать концентрацию этого вещества снаружи клетки. Второй ме­ханизм, получивший название транслока­ ция радикалов, обеспечивает включение в клетку некоторых сахаров (например, глю­козы, фруктозы), которые в процессе пе­реноса фосфорилируются, т. е. химически модифицируются. Для осуществления этих процессов в бактериальной клетке лока­лизуется специальная фосфотрансферная система, составной частью которой является белок-переносчик, находящий­ся в активной фосфорилированной фор­ме. Фосфорилированный белок связывает свободный сахар на наружной поверхности мембраны и транспортирует его в цитоплаз­му, где сахар освобождается в виде фосфата. Поступив в клетку, органический источник углерода и энергии вступает в цепь биохимичес­ких реакций, в результате которых образуются АТФ и ингредиенты для биосинтетических про­цессов. Биосинтетические (конструктивные) и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. Они тесно связаны между собой через общие промежуточные продукты, кото­рые называются амфиболитами.

Культивирование бактерий в системах in vi ­ tro осуществляется на питательных средах. Искусственные питательные среды должны отвечать следующим требованиям:

Каждая питательная среда должна со­ держать воду , так как все процессы жизнеде­ятельности бактерий протекают в воде.

Для культивирования гетероорганотрофных бактерий в среде должен содержаться органический источник углерода и энергии. Эту функцию выполняют различные органи­ческие соединения: углеводы, аминокислоты, органические кислоты, липиды. Наибольшим энергетическим потенциалом обладает глюко­за, так как она непосредственно подвергается расщеплению с образованием АТФ и ингре­диентов для биосинтетических путей. Часто используется в этих целях пептон - продукт неполного гидролиза белков, состоящий из поли-,олиго- и дипептидов. Пептон также поставляет аминокислоты для построения бактериальных белков.

Для синтеза белков, нуклеотидов, АТФ, коферментов бактериям требуются источни­ки азота, серы, фосфаты и другие минераль­ные вещества, в том числе микроэлементы.

Источником азота может служить пептон; кроме того, большинство бактерий способны использовать соли аммония в качестве источ­ника азота.

Серу и фосфор бактерии способны утили­зировать в виде неорганических солей: суль­фатов и фосфатов.

Для нормального функционирования фер­ментов бактериям требуются ионы Са 2+ , Mg 2+ , Mn 2+ , Fe 2+ , которые добавляют в питательную среду в виде солей, чаще всего фосфатов.

4. Решающее значение для роста мно­гих микроорганизмов имеет рН среды. Поддерживание определенного рН имеет значение для предотвращения гибели мик­роорганизмов от ими же образованных про­дуктов обмена. С этой целью питательную среду забуферивают, чаще всего используя фосфатный буфер. При сильном выделении бактериями кислот, как продуктов обмена, добавляют к питательной среде карбонат кальция СаС1 2 .

5. Среда должна обладать определенным ос­ мотическим давлением. Большинство бакте­рий способны расти на изотоничных средах, изотоничность которых достигается добавле­нием NaCl в концентрации 0,87 %. Некоторые бактерии не способны расти на средах при концентрации соли в них ниже 1 %. Такие бактерии называются галофильными.

Так как устойчивость к осмотическому дав­лению определяется наличием у бактерий клеточной стенки, бактерии, лишенные кле­точной стенки, микоплазмы L-формы могут расти на питательных средах, содержащих гипертонический раствор, обычно сахарозы.

При необходимости к питательной среде добавляют факторы роста, ингибиторы роста определенных бактерий, субстраты для дейс­твия ферментов, индикаторы.

6 . Питательные среды должны быть сте­ рильными.

В зависимости от консистенции питатель­ ные среды могут быть:

1. полужидки­ми

   плотными.

Плотность среды достигается добавлением агара.

Агар - полисахарид, получаемый из водо­рослей. Он плавится при температуре 100 °С, но при охлаждении остывает при температу­ре 45-50 °С. Агар добавляют в концентрации 0,5 % - для полужидких сред и 1,5-2 % - для создания плотных сред.

В зависимости от со­става и цели применения различают:

2. элективные,

   минимальные,

   диффе­ренциально-диагностические

   комбинирован­ные среды.

По составу питательные среды могут быть простыми и сложными.

К простым средам от­носятся пептонная вода, питательный бульон, мясопептонный агар.

На основе этих простых сред готовят сложные, например сахарный и сывороточный бульоны, кровяной агар.

В зависимости от назначения среды под­разделяются на элективные, обогащенные, дифференциально-диагностические.

Под элективными понимают среды, на ко­торых лучше растет какой-то определенный микроорганизм. Например, щелочной агар, имеющий рН 9, служит для выделения холер­ного вибриона. Другие бактерии, в частности кишечная палочка, из-за высокого рН на этой среде не растут.

Среды обогащения - это такие среды, кото­рые стимулируют рост какого-то определен­ного микроорганизма, ингибируя рост других. Например, среда, содержащая селенит натрия, стимулирует рост бактерий рода Salmonella , ингибируя рост кишечной палочки.

среды служат для изучения ферментативной активности бактерий. Они состоят из простой пи­тательной среды с добавлением субстрата, на который должен подействовать фермент, и индикатора, меняющего свой цвет в результа­те ферментативного превращения субстрата. Примером таких сред являются среды Гисса, используемые для изучения способности бак­терий ферментировать сахара.

Комбинированные питательные среды со­четают в себе элективную среду, подавля­ющую рост сопутствующей флоры, и диф­ференциальную среду, диагностирующую ферментативную активность выделяемого микроба. Примером таких сред служат среда Плоскирева и висмут-сульфитный агар, ис­пользуемые при выделении патогенных ки­шечных бактерий. Обе эти среды ингибируют рост кишечной палочки.

Питательные среды . Применяют для выращивания (культи­вирования) микроорганизмов в лабораторных или промышлен­ных условиях. Любая питательная среда должна отвечать сле­дующим требованиям:

иметь оптимальные для бактерий физико-химические свойства: рН, влажность, осмолярность и др.

Для жизнедеятельности микробной клетки, безусловно, не­обходима вода как основной растворитель и среда для проте­кания всех биохимических реакций.

В бактериологической практике используют среды, различ­ные по происхождению.

Синтетическими питательными сре­дами называют такие, которые состоят из растворов химически чистых соединений в точно установленных дозировках. Пре­имуществом синтетических сред являются их строго постоян­ный состав и воспроизводимость.

Полусинтетические среды включают наряду с химически чистыми соединениями переработанные нативные компоненты неопределенного состава - гидролизаты мяса, дрожжевой экстракт и т.д.

Натуральные питательные среды представляют собой неизмененные натив­ные (природные) компоненты (сыворотка крови, яичный белок и др.).

Различные потребности микробов отдельных видов обуслов­ливают большое разнообразие питательных сред.

По консистенции питательные среды могут быть жидкими, полужидкими, плотными. Для придания плотной консистен­ции к жидкой среде добавляют агар-агар, представляющий собой продукт переработки особого вида морских водорослей. Агар-агар плавится при 80-86 °С, затвердевает при темпера­туре около 40 "Сив застывшем состоянии придает среде плот­ность. В плотные среды добавляют 1,5-2 %, в полужидкие - 0,3-0,7 % агар-агара. В некоторых случаях для получения плотных питательных сред используют нативные компоненты (свернувшаяся сыворотка крови, свернувшийся яичный белок), которые сами по себе являются плотными.

Преимуществом плотных питательных сред является воз­можность получения чистых культур микроорганизмов, а также сообществ микроорганизмов (колоний, бактериальных газо­нов), имеющих макроскопические размеры.

По целевому назначению питательные среды делят на основ­ные, элективные и дифференциально-диагностические.

К основным относятся среды, применяемые для выращива­ния многих бактерий. Это пептические гидролизаты мясных, рыбных продуктов, крови животных или казеина, из которых готовят жидкую среду - питательный бульон и плотную - пи­тательный агар. Такие среды также служат основой для приго­товления сложных питательных сред - сахарных, кровяных и др., удовлетворяющих пищевые потребности патогенных бак­терий.

Элективные питательные среды предназначены для избира­тельного выделения и накопления микроорганизмов опреде­ленного вида (или определенной группы) из материалов, со­держащих разнообразную постороннюю микрофлору. При со­здании элективных питательных сред исходят из биологичес­ких особенностей, которые отличают данные микробы от боль­шинства других. Например, избирательный рост стафилокок­ков наблюдается при повышенной концентрации хлорида на­трия, холерного вибриона - в щелочной среде и т.д.

Дифференциально-диагностические питательные среды при­меняют для различения (дифференциации) отдельных видов (или групп) микробов. Принцип составления этих сред осно­ван на различиях в биохимической активности бактерий раз­ных видов вследствие неодинакового набора ферментов.

В состав дифференциально-диагностической среды входят следующие компоненты: а) основная питательная среда, обеспечивающая размножение бактерий, б) определенный углевод (например, лактоза), способность использовать который явля­ется диагностическим признаком для данного вида, в) цвет­ной индикатор (например, индикатор Андреде), изменение цвета которого свидетельствует о сдвиге рН среды в кислую сторону вследствие ферментации соответствующего углевода. Дифференциально-диагностические среды широко использу­ют в лабораторных микробиологических диагностических исследованиях для дифференциации и идентификации бак­терий.

Культивирование бактерий применяют, в частности, для выделения и идентификации чистых культур

а Выделение чистой культуры бактерий

Выделение отдельных видов бактерий из исследуемого ма­териала, содержащего, как правило, смесь различных микро­организмов, является одним из этапов любого бактериологи­ческого исследования, проводимого с различными целями: диагностики заболеваний, определения микробной обсемененности окружающей среды и т.д.

Чистой культурой называется популяция бактерий одного вида или одной разновидности, выращенная на питательной среде. Многие виды бактерий подразделяют по одному при­знаку на биологические варианты - биовары. Биовары, разли­чающиеся по биохимическим свойствам, называют хемовара ми, по антигенным свойствам - сероварами, по чувствитель­ности к фагу - фаговарами и т.д. Культуры микроорганизмов одного и того же вида или биовара, выделенные из различных источников либо в разное время из одного и того же источни­ка, называют штаммами , которые обычно обозначают номера­ми, какими-либо символами.

Колония представляет собой видимое изолированное сооб­щество микроорганизмов одного вида, образующееся в резуль­тате размножения одной бактериальной клетки на плотной питательной среде (на поверхности или в глубине ее).

Методы выделения чистой культуры

Для выделения чистой культуры применяют методы, ос­нованные на:

механическом разобщении бактериальных клеток;

предварительной обработке исследуемого материала физическими или химическими факторами, оказыва­ющими избирательное антибактериальное действие;

избирательном подавлении размножения сопутствую­щей микрофлоры физическими или химическими факторами во время инкубации посевов;

способности некоторых бактерий быстро размножать­ся в организме чувствительных к ним лабораторных животных (биопробы).

Основные среды .

Пептонный бульон . Выпускается в сухом виде; состав (г/л): триптический гидролизат кильки; натрия хлорид - 4,95.

Питательный агар. Состав (г/л): ферментативный гидролизат кормовых дрожжей - 12,0; агар - 12,5; натрия хлорид 5,5; рН 7,3+0,1.

основные сложные среды -кровяные, сывороточные . Их готовят путем добавления к питательному ашру 5-10 % дефибринированной крови или сыворотки крови либо 25 % асцитической жидкости. Для приготовления ЖИДКОЙ среды такие же количества сыворотки или асцитической жидкости добавляют к питательному бульону. «Агар Мюллера-Хинтон (основная плотная питательная среда для определения чувствительности бактерий к антибиотикам методом дисков): на 1 л дистиллированной воды мясного настоя (из говядины), 17,5 г гидролизата казеина, Уф г крахмала, 17 г агар-агара.

Элективные питательные среды. Пептонная вода 1 %, рй 8,0. Избирательная для холерного вибриона, который размножается быстро, опережая рост других микроорганизмов. Щелочная реакция среды не препятствует росту возбудителя холеры Vibrio cholerae , но тормозит рост других микроорганиз­мов.

Щелочной агар (плотная среда): питательный агар, рН 7,8, аналогично предыдущей среде элективен для V . cholerae . - Среда Леффлера. Смесь 1 части лошадиной сыворотки и 3 частей сахарного бульона, скошенная в пробирках при нагревании в аппарате Коха, элективна для возбудителя диф­терии Corynebacterium diphtheriae .

■УЖелточно-солевой агар (ЖСА). Содержит повышенные концентрации хлорида натрия (8-10 %), которые не препятствуют размножению стафилококков, что обеспечивает селективность среды для данных микроорганизмов. Среда позволяет дифференцировать стафилококки, продуцирующие лецитиназу, от стафилококков, не выделяющих этот фермент, по образованию зон помутнения с перламутровым оттенком вокруг колоний лецитиназоположительных видов (фермент расщепляет лецитин куриного желтка, который вносится в рас­плавленный и остуженный до 45 "С питательный солевой агар).

Дифференциально-диагностические среды .

Среды Гисса . К 1 % пептонной воде добавляют 0,5 % раствор определенного углевода (глюкоза, лактоза, мальтоза, маннит и др.) и индика­тор Андреде (кислый фуксин в 1 н. растворе NaOH), разливают по пробиркам. В пробирки помещают поплавок (трубка длиной около 3 см, один конец которой запаян) для улавливания газообразных продуктов, образующихся при разложении угле­водов. Среда при рН 7,2-7,4 бесцветна. При разложении уг­леводов она приобретает красный цвет.

Среда Ресселя. Применяется при изучении биохими­ческих свойств энтеробактерий (шигелл, сальмонелл). Содер­жит питательный агар, лактозу, глюкозу и индикатор бромти-моловый синий. Приготавливают в пробирках по 6-8 мл в виде столбика со скошенной поверхностью. Цвет незасеянной среды травянисто-зеленый. Посев делают штрихом по скошен­ной поверхности и уколом в глубину столбика. Микроорганиз­мы, ферментирующие глюкозу до кислоты, вызывают измене­ние окраски столбика среды из первоначальной травянисто-зе­леной в желтую; скошенная поверхность при этом приобретает синий цвет. Лактозоположительные микроорганизмы (£. со/0 изменяют цвет столбика и скошенной части среды в желтый. Микроорганизмы, образующие щелочь, изменяют цвет среды в синий. Газообразование отмечается в толще столбика среды.

Среда Эндо. Выпускается в виде порошка, который со­стоит из высушенного питательного агара с 1 % лактозы и индикатора - основного фуксина, обесцвеченного сульфитом натрия. Свежеприготовленная среда бесцветна или бледно-ро­зовая. При росте лактозоположительных бактерий их колонии окрашиваются в темно-красный цвет с металлическим блес­ком; лактозоотрицательные бактерии образуют бесцветные ко­лонии.

Среда Плоскирева (бактоагар Ж). Выпускается в сухом виде и содержит питательный агар с лактозой, брилли­антовым зеленым, солями желчных кислот, минеральными со­лями и индикатором (нейтральный красный). Эта среда является не только дифференциально-диагностической, но и селек­тивной, так как подавляет рост многих микроорганизмов (ки­шечная палочка и др.) и способствует лучшему росту некото­рых патогенных бактерий (возбудители брюшного тифа, пара-тифов, дизентерии). Лактозоотрицательные бактерии образуют на этой среде бесцветные колонии, а лактозоположительные - красные.

Висмут-сульфит агар . Выпускается в сухом виде; со­держит триптический гидролизат кильки, глюкозу, неоргани­ческие соли, бриллиантовый зеленый, агар. Среда предназна­чена для выделения сальмонелл. Дифференцирующие свойства среды основаны на-способности микроорганизмов продуциро­вать H2S, который вступает в реакцию с цитратом висмута и образует соединение черного цвета - сульфит висмута. Среда резко угнетает рост сопутствующей микрофлоры за счет инги-бирующего действия бриллиантового зеленого и сульфита на­трия.