Полнотекстовый поиск:
Главная > Реферат >Биология
Факторы которые обусловливают пассивный и ммунитет растений к болезням .
Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой, а лиственные - болезнями типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна - к ржавчине шишек. Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных внешних условиях.
Наряду с абсолютной невосприимчивостью к одним болезням у растений может наблюдаться относительная устойчивость (или, соответственно, относительная восприимчивость); к другим заболеваниям. Она зависит от индивидуальных свойств растения, его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей, уменьшающих возможность заражения или ограничивающих распространение патогена в тканях растения-хозяина. Степень устойчивости растений к болезням может быть различной: от весьма высокой (близкой к полной невосприимчивости) до очень низкой.
У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называется устойчивость определенного вида растений к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать этот вид. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растения для основной массы сапротрофной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания этих растений. Специфическим, (или сортовым) иммунитетом называется устойчивость отдельных сортов или форм какого-либо вида растений к возбудителям, способным поражать этот вид.
Различают также иммунитет врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный). Врожденным иммунитетом называется наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или направленной селекции. Приобретенным иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Устойчивость растений (обычно какого-либо сорта) лишь к определенным физиологическим расам патогена называют вертикальной, а ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена - горизонтальной. Устойчивость какого-либо вида или сорта растений одновременно к нескольким болезням называют групповой, или комплексной, устойчивостью.
Врожденный иммунитет растений бывает пассивным и активным. Пассивный иммунитет, или аксения, - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения. Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, не являются защитными реакциями растения на нападение патогена.
Активный иммунитет - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т. е. в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя.
Пассивный иммунитет
Пассивный иммунитет может быть связан с особенностями формы и анатомического строения растений или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями.
Свойства растений, обусловливающие пассивный иммунитет, - это, как правило, проявления горизонтальной устойчивости. Они весьма многочисленны, разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.
Анатомо-морфологические факторы пассивного иммунитета
Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммунитета могут служить раскидистая форма кроны, малое количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветка, наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налета, толстая кутикула или пробковый слой, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения.
При рыхлой, раскидистой форме куста или кроны в нее беспрепятственно проникают прямые солнечные лучи, она лучше проветривается, в ней почти не задерживается влага, вследствие чего создается неблагоприятный микроклимат для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных грибов. Поэтому при прочих равных условиях деревья и кустарники с такой кроной меньше поражаются болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной.
Количество и размеры устьиц и чечевичек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем выше устойчивость растения.
Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и другие части цветков. Виды и сорта растений, характеризующиеся закрытым типом цветения, обычно поражаются такими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым цветением.
Неблагоприятные условия для прорастания спор грибов создаются при наличии на хвое, листьях, плодах воскового налета, или обильного опушения, так как это делает их несмачиваемыми. Например, сизые («голубые») формы некоторых хвойных пород, хвоя которых покрыта восковым налетом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине по сравнению с обычными формами.
Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению. грибами, которые внедряются непосредственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя. Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla общая толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii - 1,57 мкм, т.е. она почти вдвое больше. С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе. Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются мучнистой росой. По мере увеличения толщины и прочности кутикулярного слоя повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, практически невосприимчивы к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов. Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером, так как содержащиеся в ней воск и кутин обладают фунгицидными свойствами.
Важным фактором устойчивости могут быть анатомические особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений: более плотная паренхимная ткань, мощное развитие склеренхимы и расположение ее в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков препятствуют распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. Так, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни обычно характеризуются большей толщиной годичных слоев и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицеллюлозы и лигнина.
Физиолого-биохимические факторы пассивного иммунитета
К этой группе факторов относятся специфические особенности обмена веществ растений, высокое содержание или определенный качественный состав углеводов, белков и продуктов их распада, наличие в клетках растений веществ, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности растений.
Устойчивость растения к болезни может быть связана с отсутствием в его тканях необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными продуктами метаболизма растения, другими неблагоприятными для патогена факторами.
Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под влиянием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.
Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина), оказывающих на гриб сильное ингибирующее и токсическое действие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению корневой губки с содержанием в нем фенольных соединений.
Определенную роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.
Устойчивость к внедрению патогенов может быть обусловлена некоторыми функциональными особенностями растений, например суточным ритмом движений устьиц, характером прорастания семян, способностью к интенсивному образованию каллюса, быстрому заживлению ран и др.
Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы:
препятствующие внедрению патогена в растение (аксения);
препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).
В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.
Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты.
Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее.
Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.
Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.
Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница - очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.
Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.
Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды - вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.
Алкалоиды - азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).
Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами . По химическому составу все они - низкомолекулярные вещества, многие из них имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха - пизатин, из моркови - изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.
К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, полифенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.
Группы головневых болезней по месту сохранения возбудителей
и срокам заражения растений
Таблица (форма 4)
|
Место сохранения возбудителей |
Сроки заражения растений |
Виды головневых болезней злаков |
|
|
Телиоспоры или геммы под пленками семян |
Во время прорастания семян культуры |
каменная головня ячменя, покрытая и пыльная головня овса |
|
|
Телиоспоры на поверхности семян или в почве |
При прорастании семян культуры |
твердая головня пшеницы, стеблевая головня ржи, пыльная головня кукурузы, головня проса) |
|
|
Телиоспоры в почве, на поверхности семян, грибница в корневищах пырея |
При появлении всходов культуры |
Карликовая головня пшеницы |
|
|
Грибница внутри семян |
В период цветения культуры |
Пыльная головня пшеницы и ячменя |
|
|
Телиоспоры в почве, на поверхности семян, с растительными остатками |
В течение всего периода вегетации |
Пузырчатая головня кукурузы |
Виды ржавчины, поражающие зерновые культуры
Таблица (форма 5)
|
Зимующая стадия возбудителя и место ее локализации |
Промежуточное растение-хозяин |
Вид ржавчины |
|
|
Телиоспоры на незапаханной стерне злаков, уредомицелий на диких злаках |
Барбарис или магнолия |
Линейная (стеблевая) ржавчина |
|
|
Василистник, лещина |
Бурая листовая ржавчина пшеницы |
||
|
Уредомицелий на озимых и диких злаках, на семенном материале |
Не установлен |
Желтая ржавчина пшеницы |
|
|
Уредомицелий на озимых, телиоспоры на растительных остатках |
Птицемлечник |
Карликовая ржавчина |
|
|
Уредомицелий на озимых |
Воловик, кривоцвет |
Бурая листовая ржавчина ржи |
|
|
Телиоспоры на растительных остатках |
Ржавчина кукурузы |
||
|
Телиоспоры на растительных остатках, стерне, уредомицелий на сорняках и кормовой траве |
Крушина слабительная |
Корончатая ржавчина овса |
Лит.: Дунин М. С., Иммуногенез и его практическое использование. Рига, 1946; Гойман Э., Инфекционные болезни растений, пер. с нем., М., 1954; Стэкмен Э., Харрар Д., Основы патологии растений, пер. с англ., М., 1959; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962; Вавилов Н. И., Избр. труды, т. 4, М. - Л., 1964; Гешеле Э. Э., Основы фитопатологической оценки в селекции, М., 1964; Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968; Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л., Фитоиммунитет, М., 1968; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Жуковский П. М., Культурные растения и их сородичи, 3 изд., Л., 1971.
М. В. Горленко. Б. А. Рубин.
Статья про слово "Иммунитет растений " в Большой Советской Энциклопедии была прочитана 6500 раз
Помимо устойчивости к рассмотренным выше факторам внешней среды, растения должны обладать защитой от огромного числа биотических факторов и прежде всего от микроорганизмов - потенциальных патогенов, которыми окружено растение в течение онтогенеза. У дикорастущих форм в результате длительной сопряженной эволюции с другими организмами вырабатывались разнообразные защитные механизмы, которые не всегда представлены у культурных растений. Поэтому выяснение естественных механизмов устойчивости, помимо общенаучного значения, важно и для определения способов борьбы с болезнями сельскохозяйственных растений.
Устойчивость к болезни есть способность растения предотвращать, ограничивать или задерживать ее развитие. Устойчивость может быть неспецифической, или видовой, и специфической, или сортовой.
Характеристика возбудителей болезней. Различают следующие группы патогенов:
Функцию патотоксинов выполняют различные соединения - олигопептиды, терпеноиды, гликозиды. Они действуют на восприимчивые растения в очень низких концентрациях. Например, фильтрат культуральной жидкости подавлял рост корней восприимчивого сорта овса в концентрации 1: 1200000, а устойчивый сорт повреждается лишь при концентрациях, в 400 000 раз больших.
Механизмы защиты. Устойчивость растений к болезням основана на разнообразных механизмах защиты. В целом эти механизмы подразделяют на:
Устойчивость к некротрофам обеспечивают следующие механизмы:
2) потеря устойчивыми растениями чувствительности к специализированным патотоксинам;
3) связывание токсина у восприимчивых растений с рецептором в плазмалемме хозяина, в результате чего наступает гибель клетки;
4) инактивация экзоферментов неспецифическими ингибиторами типа фенолов;
Фитонциды и фенолы. Важную роль в неспецифической устойчивости растений играют антибиотические вещества - фитонциды, открытые Б.П. Токиным в 20-х годах. К ним относятся низкомолекулярные вещества разнообразного строения (алифатические соединения, хиноны, гликозиды с фенолами, спиртами и т.д.), способные задерживать развитие или убивать микроорганизмы. Выделяясь при поранении (лука, чеснока), летучие фитонциды защищают растение от патогенов уже над поверхностью органов. Нелетучие фитонциды локализованы в покровных тканях и участвуют в создании защитных свойств поверхности. Внутри клеток они могут накапливаться в вакуоли. При повреждениях количество фитонцидов резко возрастает, что предотвращает возможное инфицирование раненых тканей.
Фитоалексины. Изучение факторов, вызывающих гибель патогена в некротизированных участках тканей после реакций сверхчувствительности, привело к открытию К. Мюллером и Г. Бергером веществ, получивших название фитоалексинов. Фитоалексины - это низкомолекулярные антибиотические вещества высших растений, возникающие в растении в ответ на контакт с фитопатогенами; при быстром достижение антимикробных концентраций они могут выполнять защитную роль в фитоиммунитете.
В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют. Они обладают антибактериальным, фунгитоксичным и антинематодньм действием. Фитоалексины - конечные продукты измененной заражением метаболизма растения. Вследствие разнообразия растений, патогенов и их взаимодействий велико и химическое разнообразие фитоалексинов. У бобовых это изофлавоноиды у пасленовых - сесквитерпеноидные вещества, у сложно цветных - полиацетилены и т.д. Кроме того, в одном растении в ответ на инфекцию образуется несколько фитоалексинов.
Показано, что растение восприимчиво к патогену тогда, когда патоген не индуцирует синтез фитоалексинов. Если у растения подавить способность образовывать фитоалексины, то оно становится восприимчивым не только к своему патогену, но и к другим, ранее никогда не поражавшим это растение. Отсюда следует, что фитоалексины участвуют в поддержании и видового иммунитета, и сортовой устойчивости к специализированным патогенам.
Многие высокоспециализированные патогены преодолевают фитоалексиновый барьер, разлагая фитоалексины и прекращая их синтез.
Кроме того, выявлено изменение устойчивости и восприимчивости растений-хозяев к возбудителям болезней под влиянием внешних условий и различных биотических факторов (время года, погодные условия, удобрения, возраст растений и их органов и др.). Показано, что у растений наблюдается сенсибилизация устойчивости, т.е. появление устойчивости ко второму возбудителю после предшествующей инфекции (в частности, при вирусных заболеваниях) или ослабление устойчивости к определенному патогену при заболевании, вызванном возбудителем другого вида.
Существенно также, что лектины связывают споры и клетки тех патогенов, к которым растение устойчиво. Вирулентные штаммы бактерий избегают агглютинации лектинами растения-хозяина благодаря слизистому чехлу, окружающему бактерию.
Имеющиеся сведения позволяют представить последовательность включения защитных механизмов растений в ответ на инфекцию:
3. Образование комплекса элиситер - рецептор индуцирует развитие у растения реакции сверхчувствительности - быструю гибель части клеток и образование некроза.
4. Отмирание клеток растения-хозяина приводит к возникновению в них регуляторных молекул - производных полимеров матрикса клеточных стенок. У сои, например, функцию индуктора выполняют небольшие (из 12 молекул-мономеров) фрагменты пектиновых полимеров стенки. Такие регуляторные молекулы П. Альберсхейм назвал олигосахаринами.
5. Олигосахарины погибающих клеток диффундируют к соседним с некрозом здоровым клеткам и вызывают в них синтез фитоалексинов, обеспечивающих видовой иммунитет и сортовую устойчивость растений.
Лекция
ИММУНИТЕТ
План:
1 Основные понятия иммунитета.
3 Пассивный врожденный иммунитет.
4 Активный врожденный иммунитет.
5 Приобретенный иммунитет.
6 Биологическая иммунизация (вакцинация) растений.
Литература:
1 Семенкова И.Г.Фитопатология. - М.: Академия, 2003. – 478 с.
2 Семенкова И.Г. Лесная фитопатология. - М.: Издательство Моск. гос. ун-та леса, 2002. - 201с.
1 Основные понятия иммунитета
Иммунитетом называется полная (абсолютная) невосприимчивость организма к инфекционной болезни при наличии конакта с возбудителем данной болезни и необходимых для заражения условий. Например, хвойные породы обладают иммунитетом против мучнистой росы, а лиственные-против шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна- к ржавчине шишек. Ель и сосна иммунны к ложному трутовику и т. д. Такой абсолютный иммунитет обусловливается биологическим несоответствием данных видов растений свойствам и требованиям данных видов возбудителей. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена по тем или иным причинам проникнуть в растение и осуществить заражение даже при самых благоприятных для этого внешних условиях. Таким образом, иммунные растения-это растения, которые совсем не поражаются болезнью.
Наряду с полной невосприимчивостью (иммунитетом) к одним болезням у того же растения может наблюдаться относительная устойчивость (или соответственно относительная восприимчивость) к другим заболеваниям. Она обусловливается определенными свойствами растения, его анатомо-морфологическими и физиолого-биохимическими особенностями, уменьшающими возможность заражения или ограничивающими распространение патогена в тканях растения-хозяина. Степень устойчивости растений к болезням может быть различной и колебаться от очень высокой (близкой к полному иммунитету) до очень низкой, граничащей с полным ее отсутствием. Понятие «высокая устойчивость» равнозначно понятию «слабая восприимчивость»; «слабая устойчивость» - то же самое, что «высокая восприимчивость». «Неустойчивость» же означает сильную поражаемость растений заболеванием.
У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называется иммунитет определенных видов растений по отношению к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать растения этих видов. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растений для подавляющего большинства видов сапрофитной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания растений. Специфическим (или сортовым) иммунитетом называется иммунитет отдельных сортов какого-либо вида, растений по отношению к возбудителям, способным поражать этот вид растений.
Существуют также иммунитет врожденный, или естественный, и приобретенный, или искусственный. Врожденным иммунитетом называется свойство растений не поражаться болезнью, передающееся по наследству. Наследуемый врожденный иммунитет формируется у растений определенного вида в процессе длительного эволюционного развития, и его изменения под влиянием внешней среды бывают, как правило, очень незначительны. Приобретенным иммунитетом называется свойство растений не поражаться болезнью, приобретаемое в процессе индивидуального развития растений под воздействием определенных факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет может существенно изменяться в зависимости от условий внешней среды, в том числе лесорастительных условий и приемов выращивания растений.
Устойчивость растений (обычно какого-либо сорта) лишь к одной или нескольким определенным физиологическим расам патогена называют вертикальной, а устойчивость ко всем расам - горизонтальной. Устойчивость какого-либо вида или сорта растений одновременно к нескольким болезням называют групповой, комплексной или общей устойчивостью.
Врожденный иммунитет у растений бывает пассивным или активным. Пассивный иммунитет, или аксения,- это свойство растения пассивно препятствовать внедрению возбудителя болезни или его развитию в растении, существующее
Существует и такое понятие, как выносливость к болезни, или толерантность. Под выносливостью понимают способность растения, несмотря на поражение болезнью, оказывать сопротивление ее дальнейшему развитию и сохранять удовлетворительную продуктивность.
3 Пассивный врожденный иммунитет
Пассивный иммунитет у растений может быть связан с особенностями формы и анатомического строения растений, функционально-физиологическими особенностями или наличием в клеточном соке определенных химических веществ. Свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, вырабатываются у растений в процессе эволюции или направленной селекции; они всегда присущи растениям данного вида или сорта и не являются защитными реакциями организма на попытку нападения возбудителя.
Свойства растений, играющие роль факторов пассивного иммунитета, в большинстве случаев обусловливают горизонтальную устойчивость хозяина. Они весьма многочисленны и разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.
Анатомо-морфологические факторы
Иммунитет, основанный на анатомических и морфологических особенностях растений, называют также структурным. Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммунитета могут служить наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налета, толстая кутикула и наличие пробкового слоя, малое количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветков, раскидистая форма кроны, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения. При плотной, плохо проветриваемой форме куста или кроны в ней дольше задерживается влага, слабее проникают прямые солнечные лучи, вследствие чего создается наиболее благопри ятный «микроклимат» для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных грибов. Поэтому при прочих равных условиях деревья с рыхлой, раскидистой кроной могут меньше поражаться болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной. Неблагоприятные условия для прорастания спор грибов создаются при наличии на хвое, листьях и плодах воскового налета или обильного опушения, так как это делает их несмачиваемыми. Например, сизые («голубые») формы некоторых хвойных пород, хвоя которых покрыта восковым налетом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине по сравнению с обычными формами. Количество и размеры устьиц и чечевичек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем выше устойчивость растения.Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и другие части цветка. Виды и сорта растений, характеризующиеся преимущественно закрытым цветением, обычно поражаются такими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым типом цветения. Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению грибами, ростковые трубки которых внедряются непосредственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя. Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla Tranch. толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii D C -1,57 мкм, т. е. она почти вдвое больше. С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе. Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются мучнистой росой. С возрастом толщина и прочность кутикулярного слоя увеличиваются; соответственно повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, приобретают полную невосприимчивость к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов. Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером, так как содержащиеся в ней воск и кутин обладают фунгицидными свойствами.
Важным фактором устойчивости могут являться анатомические особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений: наличие более плотной паренхимной ткани, мощное развитие склеренхимы и расположение ее в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков, что препятствует распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. По данным А. Г. Черных, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни характеризовались большей толщиной годичных слоев и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицеллюлоз и лигнина.
Физиолого-биохимические факторы
К этой группе факторов пассивного иммунитета относятся особенности обмена веществ и соотношение процессов синтеза и гидролиза, высокое содержание в тканях растений углеводов, белков и продуктов их распада, наличие химических соединений, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности растений. Устойчивость, связанная с физиолого-биохимическими свойствами растений, может объясняться отсутствием в тканях растения-хозяина необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными веществами клеточного сока растения-хозяина или другими неблагоприятными для него факторами.
Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина), оказывающих на гриб сильное ингибирующее и токсическое воздействие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению в нем корневой губки с содержанием фенольных соединений.
Определенную роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.
Устойчивость к внедрению патогенов могут обусловливать некоторые функциональные особенности растений, например суточный ритм движений устьиц, характер прорастания семян, способность к быстрому заживлению ран и др.
4 Активный врожденный иммунитет
Проявления активного иммунитета носят характер специфиеских защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выделений или на восстановление нарушенных болезнью физиологических функций и обмена веществ пораженного растения. Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений.
Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогена. К реакциям этого типа можно отнести образование фитоалексинов, перестройку и активизацию деятельности ферментных систем, образование «механических барьеров» из пробковой ткани и др.
В результате некрогенной реакции возбудитель локализуется в небольших участках зараженной ткани и не распространяется за их пределы. Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем и некротических пятен. У высокоустойчивых растений они имеют вид точечных некрозов, которые практически не отражаются на деятельности ассимиляционного аппарата растения. Реакция сверхчувствительности - наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости.
Одним из факторов активного иммунитета растений является образование фитоалексинов - особых веществ, впервые описанных Мюллером (1956). В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют и синтезируются растениями только в случае заражения их микроорганизмами. Они образуются также под воздействием различных химических соединений. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются в механически поврежденных тканях. Этим свойством фитоалексины отличаются от фитонцидов. Как и фитонциды, они обладают антибиоическим действием, полностью подавляя или задерживая развитие грибов, бактерий и других микроорганизмов, как фитопатогенных, так и сапрофитных. Таким образом, их действие неспецифично, и они могут служить фактором неспецифического иммунитета растений.
Резюмируя сказанное о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев обусловливается не какими-то отдельными особенностями или свойствами организма, а целым комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса.
Генетические основы иммунитета растений. Наследуемые защитные свойства растений, являющиеся факторами врожденного иммунитета, контролируются генами устойчивости, а свойства патогенов, обусловливающие их способность вызывать заболевания растений,- генами патогенности (вирулентности). Наследование устойчивости растений, как и других свойств, контролируемых генами, подчиняется законам Менделя.
Искусственный отбор устойчивых форм растений является одним из основных методов селекционной работы. Наилучшие результаты дает отбор на инфекционном фоне, т. е. при наличии контакта популяций растений с возбудителями болезней. Так, отдельные устойчивые экземпляры хвойных пород нередко встречаются в очагах корневой губки, а устойчивые экземпляры осины - в очагах осинового трутовика. Семена, собранные с таких деревьев, могут служить исходным материалом для дальнейшего отбора на устойчивость к гнилевым болезням.
Второй не менее важный метод селекции на устойчивость - гибридизация. Этот метод дает возможность получать новые формы растений, сочетающие высокие хозяйственные качества, унаследованные от одного родителя, с устойчивостью к болезням, унаследованной от другого. Таким путем, например, были получены гибридные формы ильмовых пород, устойчивые к голландской болезни, формы тополей, устойчивые к стволовой гкили и некрозным заболеваниям.
5 Приобретенный иммунитет
В зависимости от причины возникновения приобретенного иммунитета, у растений различают инфекционный и неинфекционный приобретенный иммунитет. Инфекционный приобретенный иммунитет может возникнуть в результате перенесенной болезни, если она закончилась выздоровлением растения. Проявления инфекционного приобретенного иммунитета растений в природе встречаются редко, и практическое значение его невелико.
Гораздо большее значение имеет неинфекционный приобретенный иммунитет, возникающий под влиянием различных внешних факторов, например специальных приемов выращивания растений, в результате целенаправленного применения удобрений и других химических веществ или обработки растений вакцинами.
Повышение устойчивости растений к болезням с помощью различных искусственных приемов называется иммунизацией. Существуют химическая и биологическая иммунизация растений.
Химическая иммунизация растений. Химическая иммунизация в настоящее время получила наиболее широкое распространение и признание. Она заключается в использовании различных химических веществ (иммунизаторов), способных повышать устойчивость растений к болезням.
В качестве химических иммунизаторов используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты.
Использование удобрений. Азот, калий и фосфор входят в состав структурных элементов и биологически активных веществ растений, оказывают существенное влияние на весь ход обмена веществ и физиологические функции растений. Воздействуя на обмен веществ растений, макроэлементы могут изменять его в направлении неблагоприятном для фитопатогенных организмов и тем самым повышать устойчивость или выносливость растений к заболеваниям.
Особенно большое значение в повышении устойчивости растений имеют калийные и калийно-фосфорные удобрения, под влиянием которых происходит активизация деятельности ферментных систем, увеличиваются вязкость цитоплазмы и тургор клеток, уменьшается скорость гидролитических процессов, увеличивается механическая прочность тканей, а в результате повышается общая сопротивляемость растений, их устойчивость к инфекционным болезням. Так, при внесении высоких доз калия и фосфора сеянцы древесных и кустарниковых пород меньше поражаются полеганием, выпреванием, мучнистой росой, некоторыми видами ржавчины.
Азотные удобрения в сочетании с фосфорно-калийными усиливают рост, повышают продуктивность и устойчивость растений к болезням. Однако избыток азота при недостатке калия и фосфора, внесение повышенных доз азота в поздние сроки могут понизить устойчивость растений к болезням. Например, одностороннее азотное удобрение заметно усиливает поражение сеянцев и молодых культур дуба мучнистой росой. Это объясняется тем, что под влиянием азота удлиняется период образования и роста новых побегов и листьев, которые дольше остаются молодыми и восприимчивыми к возбудителю болезни, так как он специализирован именно к молодым, растущим органам и тканям растений. Избыток азота в почве снижает также устойчивость сосны к корневой губке.
Таким образом, оптимальный результат в каждом конкретном случае может быть достигнут лишь при правильном соотношении макроэлементов, минеральных и органических удобрений, применении их в лучшие сроки с учетом биологических особенностей растения-хозяина и патогена.
Многие микроэлементы входят в состав окислительных и других ферментов, с деятельностью которых непосредственно связаны защитные реакции растений. Кроме того, микроэлементы могут инактивировать ферменты и токсины возбудителей, вызывать регрессивные изменения фитопатогенных грибов: угнетение роста, лизис и дегенерацию мицелия. Например цинк, кобальт, медь, бор, молибден угнетают рост мицелия корневой губки. Велика роль микроэлементов и в профилактике неинфекционных болезней, связанных с недостатком их в почве. Микроэлементы, как и основные удобрения, могут применяться путем внесения в почву, предпосевной обработки семян или посадочного материала, внекорневых подкормок вегетирующих растений. Эффективность иммунизации зависит не только от правильного выбора микроэлементов и способов их применения, но также от их сочетания с макроэлементами, от применяемых концентраций, доз, сроков обработки растений и других условий.Использование антиметаболитов. Антиметаболитами называют органические соединения, близкие по своей структурной формуле к веществам, участвующим в нормальном обмене веществ растений. Будучи безвредными для самого растения, антиметаболиты в то же время вызывают неблагоприятные для патогенов изменения обмена веществ: увеличение количества белков, дубильных и других защитных веществ, повышение активности ферментов. Благодаря этим изменениям повышается устойчивость растений к инфекционным болезням.
В качестве антиметаболитов применяются парароданилин (родан), гидрохинон, паранитрофенол, ортонитрофенол и другие фенольные соединения. Они используются чаще всего путем обработки семян (семена замачивают в растворах этих веществ), но иногда их вводят в растение и другими путями. Есть сведения об успешном применении гидрохинона и паранитрофенола для иммунизации вяза против голландской болезни. Иммунизирующее действие антиметаболитов на растения может проявляться не только в год обработки растений, но и в последующие 1-3 года.
6 Биологическая иммунизация (вакцинация) растений
Обработка растений возбудителями болезней или продуктами их жизнедеятельности для повышения устойчивости растений к болезням получила название биологической иммунизации. В качестве биологических иммунизаторов используют вакцины, т.е. ослабленные или убитые культуры фитопатогенных микроорганизмов, вытяжки из них, их токсины. При обработке растений вакциной, приготовленной из определенного возбудителя, растения приобретают устойчивость только к этому возбудителю; следовательно, действие вакцин специфично. Вакцинами можно обрабатывать семена, опрыскивать вегетирующие растения, вводить в растения вакцину путем инъекции и другими способами.
Под влиянием вакцин в тканях вакцинированных растений изменяется обмен веществ, образуются вещества, подавляющие развитие патогена или нейтрализующие его токсины, возникают защитные реакции, подобные тем, какие наблюдаются при активном врожденном иммунитете растений.