тема: Генетика бактерий
1865 год Мендель установил существование генов. 1869 Фишер выделил ДНК. Через 80 лет доказано что носителем генов является ДНК, 1953 Крик, Уотсон – расшифрована структура ДНК.
Ген выполняет следующие основные функции :
Непрерывность наследования генетической информации благодаря механизму репликации ДНК
Управление структурами и функциями организма с помощью генетического кода
Благодаря мутации и генетическим рекомбинациям, которые происходят в гене осуществляется эволюция всех живых организмов.
Код триплетный → кодон состоит из 3 букв и кодируют одну аминокислоту
Код не перекрывающийся
Число бессмысленных кодонов очень маленькое (3 из 64)
Последовательность расположения кодов в гене определяет последовательность положения аминокислотных остатков в полипептидной цепи
Код универсален
Способность к самоудвоению с помощью механизма саморепликации
Самовыражение (экспрессия) с помощью регулируемого синтеза матричной РНК
Самообновление с помощью мутаций, рекомбинаций и самоподвижных элементов
Самоисправляемая (ревизия, репарация, супрессия)
Гены вирусов и эукариотов состоят из экзона (кодирующий) и интроны (не кодирующие). У вирусов в одном и том же фрагменте могут существовать 2 гена с разными рамками считывания. Ген не всегда строго ограниченный участок хромосомы, есть подвижные участки у бактерий. Ген требует регулирования (регуляторы, промотеры). Ген единственные носитель и хранитель жизни , а белок определяет форму и способ жизни.
Плазмиды позволили переносить широкий спектр свойств бактерий. Поэтому плазмиды играют важную роль в генной инженерии сегодня. Плазмиды вирулентности: они важны в медицинской микробиологии и в генной инженерии растений. Плазмиды осаждения: они несут генетическую информацию для ферментов, которые катализируют деградацию углеводородов и ароматических соединений.
- Плазмиды устойчивости: это гены для устойчивости к различным антибиотикам.
- Они имеют большое значение для удаления посторонних веществ.
Эволюция генетической системы шла в направлении кодон(триплет) → ген → оперон → геном вирусов и плазмид → хромосома прокариотов → хромосома эукариотов (ядро).
Объем генома у представителей различных живых организмов сильно отличается. Можно измерить в следующих единицах: молекулярная масса нуклеиновых кислот либо в количестве нуклеотидных пар либо в количестве генов. Все эти значения сопоставимы ген в среднем включает 1000 пар нуклеотидов (вируса гепатита В – 4 гена; ВИЧ – 9 генов)
Изучение организации генома бактерий
Развитие этой методики связано с механизмом, обнаруженным во время наблюдений, сделанных в бактериях. Чтобы понять это, мы можем сделать аналогию с нашими системами иммунной защиты. Когда мы сталкиваемся с патогеном, наше тело создает иммунный ответ, чтобы уничтожить его. В то же время некоторые иммунные клетки приобретают способность распознавать патоген, чтобы быстрее реагировать в случае последующей инфекции. Этот иммунитет, основанный на конкретном признании чужеродного элемента специализированными клетками, называется «адаптивный иммунитет».
Генотип – вся совокупность генов у данного вида организма. 10%-70% не кодирующие гены (повторяющиеся последовательности), они не относятся к генотипу и составляют геном.
Фенотип – внешние проявления генотипа в конкретных условиях внешней среды при изменении внешних условий меняется генотип, но генотип при этом сохраняется.
Бактериальные вирусы
Вопреки распространенному мнению, бактерии также подвергаются атакам посторонних элементов. Организм, о котором идет речь, часто является «фагом», вирусом, который специфически заражает бактерии. У Фага нет возможности размножаться. Именно она, благодаря своей внутренней технике, производит и собирает различные части фага. В конце этого цикла вновь образующиеся фаги выходят из бактерий, чтобы повторно заразить других.
Механизм защиты от бактерий
Некоторые виды бактерий разработали защитную систему против этой фаговой инфекции. Это своего рода вакцина для бактерий. Исследователи адаптировали этот бактериальный механизм для создания применимой техники во время их работы. Его главным преимуществом является его простота. Еще один сильный момент: его широкий спектр возможных применений.
Особенности генетики бактерий.
Хромосомы бактерий располагаются свободно в цитоплазме, не ограничены мембранами, но во всех случаях ДНК бактерии связана с рецепторами на мембране.
Бактерии гаплоидны, содержание ДНК не постоянно, может достигать 2, 4, 6, 8 – хромосом (у других организмов оно постоянно и удваивается только перед делением).
Какие потенциальные применения в медицине?
Этот метод, применяемый в контексте генной терапии, может быть способом изменения и, таким образом, восстановления полной функциональности измененного гена и, таким образом, лечения патологии, которая приводит. Тем не менее, еще предстоит пройти долгий путь, чтобы этот метод был функциональным. Также оцениваются другие приложения. Некоторые иммунные клетки имеют ген, который делает их менее эффективными при борьбе с раковыми клетками. Исследователи взяли эти клетки у пациентов и инактивировали ген до того, как повторно ввели клетки в кровообращение.
Передача генетической информации идет не только по вертикале (материнская→дочерняя), но и по горизонтали (конъюгация, трансформация)
Помимо хромосомного генома имеется не хромосомный генетический материал, который называется плазмидным геномом (эписомы, внехромосомные факторы наследственности). Это наделяет клетку дополнительными биологическими свойствами.
Содержание ДНК у бактерий зависит от условий их роста или от времени клеточного цикла бактерии, которые осуществляется каждые 20-30 минут, поэтому и количество может соответствовать (4,6,8) и это сопровождается увеличением количества рибосом (этапы транскрипции, трансляции идут одновременно, возможность регулировать скорость размножения главное условие сохранения вида.
Особенности репликации.
Вегетативная репликация: обуславливает передачу информации по вертикали, контролируется хромосомными и плазмидными генами.
Конъюгативная репликации: перенос материала по горизонтали и контролируется только плазмидными генами, при этом происходит достройка нити ДНК комплиментарной нити от донора к реципиенту.
Репаративная репликация: механизм при котором устраняется из ДНК поврежденный участок
Стркуктурно-функциональной едициней является оперон – группа структурных генов связанных с особым геном оператором , он управляет всей группой структурных генов и идет как самостоятельная единица, находится под контролем гена модулятора. В хромосоме гены распределяется друг за другом контролируя разные процессы, но законченный результат можно получить выбирая не последовательно (как игра на пианино).
Хромосомная карта бактерий
ромосомы бактерий имеют кольцевую форму, гены располагаются линейно, их можно последовательно расположить. Локализация генов определяют в минутах их переноса, и хромосомная карта это 0-100 минут.
Определение локализации гена на хромосоме называется картированием, а их расположение хромосомной картой масштаб которой в минутах. В настоящее время есть карты: кишечной палочки.
Изучение организации генома бактерий.
Проводится с помощью ферментов – рестриктаз способные расщепить ДНК в специфических участках, которые они комплиментарны. В настоящее время известно более 100 рестриктаз. С помощью них можно получить рестрикционные фрагменты ДНК → рестрикционный анализ. Сравнение рестрикционных фрагментов и называется рестрикционным анализом, который может быть использован для идентификации. Делают копии цепей ДНК, которые имеют липкие концы с помощью которых фрагменты вновь могут образовывать кольца. Именно за счет липких концов можно получать между разными фрагментами ДНК – рекомбинантные ДНК. Если эти фрагменты получены с помощью одной рестриктазы они могут вступать во взаимодействия между собой.
Метод клонирования. Выделенный фрагмент ДНК с помощью рекомбинантных молекул вводится в самореплицирующую генетическую структуру – в плазмиду, вирус и дальше они выполняют роль вектора для клонирования. Их сшивают с фрагментом ДНК – геномом, который будет размножаться в составе плазмилы или в составе геном бактериальной клетки. Такие гибридные ДНК также можно выделить из клетки за счет рестрикции – вырезания. С помощью клонирования можно получать большое количество копий любого фрагмента ДНК, который можно метить радиоактивной меткой.
Метод сегвинирования. Используют для определения последовательности расположение ДНК в клонируемом фрагменте ДНК. Методы секвинирования и клонирования это методы помогающие изучить геномы в т. ч. геном человека (2004).
Плазмидный геном бактериальной клетки.
Плазмиды – фрагменты ДНК с небольшой молекулярной массой , несут от 40 до 50 генов. Они выполняют также регуляторную и структурную функцию. Плазмиды могут располагаться либо в цитоплазме, могут иметь кольцевую структуру. Могут находится в интегрированном состоянии хромосомы (эписомы).
Свойства плазмид:
Не обязательные генетические элементы бактерий (дополнительные).
Обладают саморепликацией и автономностью, независимостью от хромосомы клетки. ДНК бактерии им не управляет.
Склонны к трансмиссии как по вертикали, так и по горизонтали обеспечивая при этом гегетическую изменчивость бактерий.
F-фактор – кольцевая молекула. Ее гены кодируют образование половых ворсинок, размножение бактерий, скорость размножения с ней связывают конъюгацию, участвует в горизонтальной передаче генетического материала и передаются различные свойства: устойчивость к антибиотикам, лактозо положительность.
R-фактор – детерминирует продукцию фермента β-лактамызы → устойчивость к антибиотикам. В составе этой плазмиды может быть специальный tra-оперон (ген отвечающий за перенос) → плазмида легко передается.
Hly – плазмида связана с продукцией гемотоксина → более токсигенные бактерии.
Col-фактор отвечает за продукцию колицинов (антибиотикоподобные вещества) обеспечивающих преимущество бактерий перед другими.
Плазмиды био деградации: участвуют в расщепдлении веществ загрязняющих окружающей среды.
Плазмида умеренного фага - фаг который способен распознать, внедрится, в клетку, но вызвать лизис бактерии вызвать не может. Может покидать клетку, захватывать часть генетического материала клетки и внедряясь в другую клетку участвует в переносе генетического материала (трансдукция)
Плазмиды есть конъюгативные (способные к переносу, имеющие в своем составе ген переноса), неконъюгативные (не участвуют в рекомбинации). По совместимости есть несовместимые друг с другом, совместимые.
Транспазоны, IS-последовательности.
Относятся к дополнительным генетичесим элементам
Th-маленькие участки ДНК (прыгающие) - в составе могут быть Rгены. Могут находится как в составе ДНК , так и в составе плазмид. Странспазонами связны мутации бактерии поскольку они могут перемещаться и вызывать мутации типа делеции, инверсии, дупликации.. Транспазоны ограничены с двух сторон IS-последовательностями.
IS-фрагменты – маленькие фрагменты ДНК, повторяющиеся, не способны к репродукции в свободном состоянии не участвуют. Основные функции: регуляторные (способны включить - выключить ген). Координируют взаимодействие транспазонов плазмид, фагов как между собой так и с хромосомой клетки хозяина.
Изменчивость бактерий.
Модификационная: адаптивная реакция организмов в ответ на условия внешней среды. Могут изменять морфологические, культуральные, ферментативные свойства.
Генотипическая: затрагивает генотип клетки:
Мутационная – изменение первичной структуры ДНК, могут быть связаны с выпадением нуклеатида, делецией могут носить характер инверсии. Могут быть хромосомные, плазмидные. Могут быть спонтанные, индуцированные. Значение эволционные изменение, сопроваждается селекцией.
Комбинативная: трансформация – передача генетического материала в виде раствора ДНК донора к реципиенту, трансдукция – перенос генетического материала от донора к реципиенту с помощью умеренных фагов (неспецифическая, специфическая), конъюгация – передача генетического материала от донора имеющего F-фактор к реципиенту через половые ворсинки с образованием новых штаммов.
Особенности генетики вирусов .
Молекулярная масса геном вирусов 10 6 меньше чем масса эукариотической клетки.
Организация генетического аппарата такая же
Генов от нескольких единиц до десятков.
Принцип 1 ген – молекул РНК – 1 белок у вирусных ДНК нарушен и иРНК вирусов может направлять синтез 2 и более белков.
Двукратное считывание одной и той же и РНК, но с другого кодона.
Сдвиг рамки трансляции
Сплайсинг (вырез интронов)
Транскрипция с перекрывающихся областей нуклеиновой кислоты → размывается границы гена и понятие ген приобретает функциональное значение.
Модификационная . В основном для вирусов определяет клетка хозяина. Модификация затрагивает суперкапсид.
Генотипическая . Мутационная, то есть изменение в первичной структуре нуклеотидов.
Рекомбинативная . Происходит при одновременном заражении клетки хозяина двумя или более вирусами, происходит обмен генами → образуются рекомбинантные штаммы вирусов, которые содержат гены 2 и более штаммов.
Генетическая реактивация . Процесс при котором вирионы дополняют друг друга в следствии перераспределения генов во время их репликации. Это наблюдается у вирусов с фрагментарным геномом. При скрещивании таких вирусов происходит образование полноценных единиц.
Комплементация (дополнение). Не генетически й процесс при котором вирус снабжает своего партнера (как правило дефектного) недостающими компонентами белка, а не нуклеиновыми кислотами. Характерна для многих вирусов – аденовирусы могут культивироваться только в присутсвии SV 40 – вирус. Вирус гепатита В является помощником для δ - вируса (HDV).
Фенотипическое смешивание . Наблюдается при совместном культивировании двух вирусов наблюдаем, что геном одного вируса заключается в капсид другого вируса. Генотип при этом не меняется
Генная инженерия.
Биотехнология использование биологических объектов (клеток микроорганизмов, грибов, животных, людей) для получения полезных для человека продуктов, которые не могут быть получены другим путем. Основное направление это генная инженерия. Появилась с 1972 когда появилась первая работа по генной инженерии.
Объект генной инженерии: ген или группа генов.
Источники получения: вирусы, прокарилты
Цель: пересадка гена в другие, гетерогенные системы, экспрессия этого гена и т.о. получать полезные продукты (белки, фермены, гормоны, лекарственные препараты и другие БАВ)
Инструмент генной инженерии: ферменты рестриктазы с помощью которых можно получать фрагменты генома. Рестриктазы имеют липкие концы для сшивания различных генов. Если их нет используют лигазы .
Этапы генной инженерии:
выделение гена из клетки с помощью рестриктаз из генома клетки.
присоединение гена к вектору (переносчику) – плазмиду, ДНК, РНК втрусов, умеренные фаги, искусственные плазмиды. Основные требования к вектору – должен выполнять роль саморепликации. Этот этап сопроваждается образованием рекомбинантной ДНК (ген+вектор)
введение рекомбинантной ДНК в гетерогенную систему. В качестве этой системы выступает клетка прокариотов , эукариотов, соматическая.
экспрессия введенного гена, создаются условия что бы рекомбинантная молекула начала самореплицироваться и заставила клетку продуцировать вещество, которое кодирует перенесенный ген.
клонирование гена и выделение продукта, очитка продукта и выхода продукта
Молекулярная биология, изучающая фундаментальные основы жизни, является в значительной степени детищем микробиологии. В качестве основных объектов изучения в ней используют вирусы и бактерии, а основное направление- молекулярная генетика основана на генетике бактерий и фагов.
Бактерии- удобный материал для генетики. Их отличает:
Относительная простота генома (сопокупности нуклеотидов хромосом);
- гаплоидность (один набор генов), исключающая доминантность признаков;
- различные интегрированные в хромосомы и обособленные фрагменты ДНК ;
Половая дифференциация в виде донорских и реципиентных клеток;
Легкость культивирования, быстрота накопления биомасс.
Общие представления о генетике.
Ген- уникальная структурная единица наследственности, носитель и хранитель жизни. Он имеет три фундаментальные функции .
1.Непрерывность наследственности - обеспечивается механизмом репликации ДНК.
2.Управление структурами и функциями организма - обеспечивается с помощью единого генетического кода из четырех оснований (А- аденин, Т- тимин, Г- гуанин, Ц- цитозин). Код триплетный, поскольку кодон - функциональная единица, кодирующая аминокислоту, состоит из трех оснований (букв).
3.Эволюция организмов- благодаря мутациям и генетическим рекомбинациям.
В узкоспециальном плане ген чаще всего представляет структурную единицу ДНК, расположение кодонов в которой детерминирует первичную структуру соответствующей полипептидной цепи (белка). Хромосома состоит из особых функциональных единиц- оперонов.
Основные этапы развития (усложнения) генетической системы можно представить в виде следующей схемы:
кодон à ген à оперон à геном вирусов и плазмид à хромосома прокариот (нуклеоид) à хромосомы эукариот (ядро).
Генетический материал бактерий.
1.Ядерные структуры бактерий - хроматиновые тельца или нуклеоиды (хромосомная ДНК). У бактерий одна замкнутая кольцевидная хромосома (до 4 тысяч отдельных генов). Бактериальная клетка гаплоидна, а удвоение хромосомы (репликация ДНК) сопровождается делением клетки. Вегетативная репликация хромосомной (и плазмидной) ДНК обусловливает передачу генетической информации по вертикали- от родительской клетки- к дочерней. Передача генетической информации по горизонтали осуществляется различными механизмами- в результате конъюгации, трансдукции, трансформации, сексдукции.
2.Внехромосомные молекулы ДНК представлены плазмидами, мигрирующими генетическими элементами- транспозонами и инсервационными (вставочными) или IS- последовательностями.
Плазмиды- экстрахромосомный генетический материал (ДНК), более просто устроенные по сравнению с вирусами организмы, наделяющие бактерии дополнительными полезными свойствами. По молекулярной массе плазмиды значительно меньше хромосомной ДНК, содержат от 40 до 50 генов.
Их выделение в отдельный класс определяется существенными отличиями от вирусов.
1.Среда их обитания- только бактерии (среди вирусов, кроме вирусов бактерий- бактериофагов имеются вирусы растений и животных).
2.Плазмиды сосуществуют с бактериями, наделяя их дополнительными свойствами. У вирусов эти свойства могут быть только у умеренных фагов при лизогении бактерий, чаще же всего вирусы вызывают отрицательный последствия, лизис клеток.
3.Геном представлен двунитевой ДНК.
4.Плазмиды представляют собой “голые” геномы, не имеющие никакой оболочки, их репликация не требует синтеза структурных белков и процессов самосборки.
Плазмиды могут распространяться по вертикали (при клеточном делении) и по горизонтали, прежде всего путем конъюгационного переноса. В зависимости от наличия или отсутствия механизма самопереноса (его контролируют гены tra- оперона) выделяют конъюгативные и неконъюгативные плазмиды. Плазмиды могут встраиваться в хромосому бактерий- интегративные плазмиды или находиться в виде отдельной структуры- автономные плазмиды (эписомы ).
Классификация и биологическая роль плазмид.
Функциональная классификация плазмид основана на свойствах, которыми они наделяют бактерии. Среди них- способность продуцировать экзотоксины и ферменты, устойчивость к лекарственным препаратам, синтез бактериоцинов.
1.F- плазмиды - донорские функции, индуцируют деление (от fertility - плодовитость). Интегрированные F - плазмиды- Hfr- плазмиды (высокой частоты рекомбинаций).
2.R- плазмиды (resistance) - устойчивость к лекарственным препаратам.
3.Col- плазмиды- синтез колицинов (бактериоцинов)- факторов конкуренции близкородственных бактерий (антогонизм). На этом свойстве основано колицинотипирование штаммов.
4.Hly- плазмиды- синтез гемолизинов.
5.Ent- плазмиды- синтез энтеротоксинов.
6.Tox- плазмиды- токсинообразование.
Близкородственные плазмиды не способны стабильно сосуществовать, что позволило объединить их по степени родства в Inc- группы (incompatibility- несовместимость).
Биологическая роль плазмид многообразна, в том числе:
Контроль генетического обмена бактерий;
Контроль синтеза факторов патогенности;
Совершенствование защиты бактерий.
Бактерии для плазмид- среда обитания, плазмиды для них- переносимые между ними дополнительные геномы с наборами генов, благоприятствующих сохранению бактерий в природе.
Мигрирующие генетические элементы - отдельные участки ДНК, способные определять свой перенос между хромосомами или хромосомой и плазмидой с помощью фермента рекомбинации транспозазы . Простейшим их типом являются инсерционные последовательности (IS- элементы) или вставочные элементы , несущие только один ген транспозазы, с помощью которой IS- элементы могут встраиваться в различные участки хромосомы. Их функции- координация взаимодействия плазмид, умеренных фагов, транспозонов и генофора для обеспечения репродукции, регуляция активности генов, индукция мутаций. Величина IS- элементов не превышает 1500 пар оснований.
Транспозоны (Tn- элементы) включают до 25 тысяч пар нуклеотидов, содержат фрагмент ДНК, несущий специфические гены, и два Is- элемента. Каждый транспозон содержит гены, привносящие важные для бактерии характеристики, как и плазмиды (множественная устойчивость к антибиотикам, токсинообразование и т.д.). Транспозоны- самоинтегрирующиеся фрагменты ДНК, могут встраиваться и перемещаться среди хромосом, плазмид, умеренных фагов, т.е. обладают потенциальной способностью распространяться среди различных видов бактерий.
Понятие о генотипе и фенотипе.
Генотип- вся совокупность имеющихся у организма генов.
Фенотип - совокупность реализованных (т.е. внешних) генетически детерминированных признаков, т.е. индивидуальное (в определенных условиях внешней среды) проявление генотипа. При изменении условий существования фенотип бактерий изменяется при сохранении генотипа.
Изменчивость у бактерий может быть ненаследуемой (модификационной) и генотипической (мутации, рекомбинации).
Временные, наследственно не закрепленные изменения, возникающие как адаптивные реакции бактерий на изменения окружающей среды, называются модификациями (чаще - морфологические и биохимические модификации). После устранения причины бактерии реверсируют к исходному фенотипу.
Стандартное проявление модификации- распределение однородной популяции на две или более двух типов- диссоциация. Пример- характер роста на питательных средах: S- (гладкие) колонии, R- (шероховатые) колонии, M- (мукоидные, слизистые) колонии, D- (карликовые) колонии. Диссоциация протекает обычно в направлении Sà R. Диссоциация сопровождается изменениями биохимических, морфологических, антигенных и вирулентных свойств возбудителей.
Мутации - скачкообразные изменения наследственного признака. Могут быть спонтанные и индуцированные, генные (изменения одного гена) и хромосомные (изменения двух или более двух участков хромосомы).
Одновременно у бактерий имеются различные механизмы репарации мутаций , в том числе с использованием ферментов- эндонуклеаз, лигаз, ДНК- полимеразы.
Генетические рекомбинации- изменчивость, связанная с обменом генетической информации. Генетические рекомбинации могут осуществляться путем трансформации, трансдукции, конъюгации, слияния протопластов.
1.Трансформация- захват и поглощение фрагментов чужой ДНК и образование на этой основе рекомбинанта.
2.Трансдукция- перенос генетического материала фагами (умеренными фагами- специфическая трансдукция).
3.Конъюгация- при непосредственном контакте клеток. Контролируется tra (transfer) опероном. Главную роль играют конъюгативные F- плазмиды.
Генетика вирусов.
Геном вирусов содержит или РНК, или ДНК (РНК- и ДНК- вирусы соответственно). Выделяют позитивную (+) РНК, обладающую матричной активностью и соответственно- инфекционными свойствами, и негативную (-) РНК, не проявляющую инфекционные свойства, которая для воспроизводства толжна транскрибироваться (превращаться) в +РНК. Механизмы репродукции различных вирусов очень сложные и существенно отличаются. Основные их схематические варианты представлены ниже.
1. вирионная (матричная) +РНК à комплементарная -РНК (в рибосомах) à вирионная +РНК.
2. - РНК à вирусная (информационная) +РНК à - РНК (формируется на геноме зараженной клетки).
3. однонитевая ДНК: +ДНК à +ДНК -ДНК à +ДНК -ДНК +ДНК à +ДНК.
4. ретровирусная однонитевая РНК: РНК à ДНК (провирус) à РНК.
5. двунитевая ДНК: разделение нитей ДНК и формирование на каждой комплементарной нити ДНК.
Генофонд вирусов создается и пополняется из четырех основных источников:
двух внутренних (мутации, рекомбинации) и двух внешних (включение в геном генетического материала клетки хозяина, поток генов из других вирусных популяций).
Комплементация - функциональное взаимодействие двух дефектных вирусов, способствующее их репликации и горизонтальной передаче.
Фенотипическое смешивание - при заражении клетки близкородственными вирусами с образованием вирионов с гибридными капсидами, кодируемыми геномами двух вирусов.
Популяционная изменчивость вирусов связана с двумя разнонаправленными процессами - мутациями и селекцией, связанными с внешней средой как индуктором мутаций и фактором стабилизирующего отбора. Гетерогенность вирусных популяций- адаптационный генетический механизм, способствующий пластичности (устойчивости, приспособляемости) популяций, фактор эволюции и сохранения видов во внешней среде.
Генофонд вирусных популяций сохраняется за счет нескольких механизмов:
Восстановления изменчивости за счет мутаций;
Резервирующих механизмов (возможность перехода любых, даже негативных мутаций в следующую генерацию)- комплементация, рекомбинация;
Буферных механизмов (образование дефектных вирусных частиц, иммунных комплексов и др.), способствующие сохранению вируса в изменяющихся внешних условиях.