Этапы развития биологии как науки таблица. Начальные этапы биологической эволюции

Химическая эволюция

По мнению большинства ученых (в первую очередь астрономов и геологов), Земля сформировалась как небесное тело около 5 млрд лет т.н. путем конденсации частиц вращавшегося вокруг Солнца газопылевого облака.

Под влиянием сил сжатия частицы, из которых формируется Земля, выделяют огромное количество тепла. В недрах Земли начинаются термоядерные реакции. В результате Земля сильно разогревается. Таким образом, 5 млрд лет т.н. Земля представляла собой несущийся в космическом пространстве раскаленный шар, температура поверхности которою достигала 4000-8000°С (рис. 2.4.1.1).

Постепенно, за счет излучения тепловой энергии в космическое пространство, Земля начинает остывать. Около 4 млрд лет т.н. Земля остывает настолько, что на ее поверхности формируется твердая кора; одновременно из ее недр вырываются легкие, газообразные вещества, поднимающиеся вверх и формирующие первичную атмосферу. По составу первичная атмосфера существенно отличалась от современной. Свободный кислород в атмосфере древней Земли, по-видимому, отсутствовал, а в ее состав входили вещества в восстановленном состоянии, такие, как водород (Н 2), метан (СН 4), аммиак (NH 3), пары воды (Н 2 О), а возможно, также азот (N 2), окись и двуокись углерода (СО и С0 2).

Восстановительный характер первичной атмосферы Земли чрезвычайно важен для зарождения жизни, поскольку вещества в восстановленном состоянии обладают высокой реакционной способностью и в определенных условиях способны взаимодействовать друг с другом, образуя органические молекулы. Отсутствие в атмосфере первичной Земли свободного кислорода (практически весь кислород Земли был связан в виде окислов) также является важной предпосылкой возникновения жизни, поскольку кислород легко окисляет и тем самым разрушает органические соединения. Поэтому при наличии в атмосфере свободного кислорода накопление на древней Земле значительного количества органических веществ было бы невозможно.

Около 5 млрд лет т.п. - возникновение Земли как небесного тела; температура поверхности - 4000-8000°С

Около 4 млрд лет т.н. - формирование земной коры и первичной атмосферы

При температуре 1000°С - в первичной атмосфере начинается синтез простых органических молекул

Энергию для синтеза дают:

Температура первичной атмосферы ниже 100°С - формирование первичного океана -

Синтез сложных органических молекул - биополимеров из простых органических молекул:

простые органические молекулы - мономеры

сложные органические молекулы - биополимеры

Рис. 2.1. Основные этапы химической эволюции

Когда температура первичной атмосферы достигает 1000°С, в ней начинается синтез простых органических молекул, таких, как аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, простые сахара, многоатомные спирты, органические кислоты и др. Энергию для синтеза поставляют грозовые разряды, вулканическая деятельность, жесткое космическое излучение и, наконец, ультрафиолетовое излучение Солнца, от которого Земля еще не защищена озоновым экраном, причем именно ультрафиолетовое излучение ученые считают основным источником энергии для абиогенного (т.е. проходящею без участия живых организмов) синтеза органических веществ.

Признанию и широкому распространению теории А.И. Опарина во многом способствовало то, что процессы абиогенного синтеза органических молекул легко воспроизводятся в модельных экспериментах.

Возможность синтеза органических веществ из неорганических была известна с начала 19 в. Уже в 1828 г. выдающийся немецкий химик Ф. Вёлер синтезировал органическое вещество - мочевину из неорганическою - циановокислого аммония. Однако возможность абиогенного синтеза органических веществ в условиях, близких к условиям древней Земли, была впервые показана в опыте С. Миллера.

В 1953 г. молодой американский исследователь, студент- дипломник Чикагского университета Стенли Миллер воспроизвел в стеклянной колбе с впаянными в нес электродами первичную атмосферу Земли, которая, по мнению ученых того времени, состояла из водорода метана СН 4 , аммиака NH, и паров воды Н 2 0 (рис. 2.4.1.2). Через эту газовую смесь С. Миллер в течение недели пропускал электрические разряды, имитирующие грозовые. По окончании эксперимента в колбе были обнаружены α-аминокислоты (глицин, аланин, аспарагин, глутамин), органические кислоты (янтарная, молочная, уксусная, гликоколовая), у-оксимасляная кислота и мочевина. При повторении опыта С. Миллеру удалось получить отдельные нуклеотиды и короткие полинуклеотидные цепочки из пяти-шести звеньев.

Рис. 2.2. Установка С. Миллера

В дальнейших опытах по абиогенному синтезу, проводимых различными исследователями, использовались не только электрические разряды, но и другие виды энергии, характерные для древней Земли, - космическое, ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, высокие температуры, присущие вулканической деятельности, а также разнообразные варианты газовых смеси, имитирующих первичную атмосферу. В результате был получен практически весь спектр органических молекул, характерных для живого: аминокислоты, нуклеотиды, жироподобные вещества, простые сахара, органические кислоты.

Более того, абиогенный синтез органических молекул может происходить на Земле и в настоящее время (например, в процессе вулканической деятельности). При этом в вулканических выбросах можно обнаружить не только синильную кислоту HCN, являющуюся предшественником аминокислот и нуклеотидов, но и отдельные аминокислоты, нуклеотиды и даже такие сложные по строению органические вещества, как порфирины. Абиогенный синтез органических веществ возможен не только на Земле, но и в космическом пространстве. Простейшие аминокислоты обнаружены в составе метеоритов и комет.

Когда температура первичной атмосферы опустилась ниже 100°С, на Землю обрушились горячие дожди и появился первичный океан. С потоками дождя в первичный океан поступали абиогенно синтезированные органические вещества, что превратило его, но образному выражению английского биохимика Джона Холдейна, в разбавленный «первичный бульон». По-видимому, именно в первичном океане начинаются процессы образования из простых органических молекул - мономеров сложных органических молекул - биополимеров (см. рис. 2.4.1.1).

Однако процессы полимеризации отдельных нуклеогидов, аминокислот и Сахаров - это реакции конденсации, они протекают с отщеплением воды, следовательно, водная среда способствует не полимеризации, а, напротив, гидролизу биополимеров (т.е. разрушению их с присоединением воды).

Образование биополимеров (в частности, белков из аминокислот) могло происходить в атмосфере при температуре около 180°С, откуда они смывались в первичный океан с атмосферными осадками. Кроме того, возможно, на древней Земле аминокислоты концентрировались в пересыхающих водоемах и полимеризовались в сухом виде под действием ультрафиолетового света и тепла лавовых потоков.

Несмотря на то что вода способствует гидролизу биополимеров, в живой клетке синтез биополимеров осуществляется именно в водной среде. Этот процесс катализируют особые белки-катализаторы - ферменты, а необходимая для синтеза энергия выделяется при распаде аденозинтрифосфорной кислоты - АТФ. Возможно, синтез биополимеров в водной среде первичного океана катализировался поверхностью некоторых минералов. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина может полимеризоваться в водной среде в присутствии особого вида глинозема. При этом образуется пептид полиаланин. Реакция полимеризации аланина сопровождается распадом АТФ.

Полимеризация нуклеотидов проходит легче, чем полимеризация аминокислот. Показано, что в растворах с высокой концентрацией солей отдельные нуклеотиды самопроизвольно полимеризуются, превращаясь в нуклеиновые кислоты.

Жизнь всех современных живых существ - это процесс непрерывного взаимодействия важнейших биополимеров живой клетки - белков и нуклеиновых кислот.

Белки - это «молекулы-рабочие», «молекулы-инженеры» живой клетки. Характеризуя их роль в обмене веществ, биохимики часто используют такие образные выражения, как «белок работает», «фермент ведет реакцию».Важнейшая функция белков- каталитическая . Как известно, катализаторы - это вещества, которые ускоряют химические реакции, но сами в конечные продукты реакции не входят.Бачки-катализаторы называются ферментами. Ферменты в согни и тысячи раз ускоряют реакции обмена веществ. Обмен веществ, а значит, и жизнь без них невозможны.

Нуклеиновые кислоты - это «молекулы-компьютеры», молекулы - хранители наследственной информации. Нуклеиновые кислоты хранят информацию не обо всех веществах живой клетки, а только о белках. Достаточно воспроизвести в дочерней клетке белки, свойственные материнской клетке, чтобы они точно воссоздали все химические и структурные особенности материнской клетки, а также свойственный ей характер и темпы обмена веществ. Сами нуклеиновые кислоты также воспроизводятся благодаря каталитической активности белков.

Таким образом, тайна зарождения жизни - это тайна возникновения механизма взаимодействия белков и нуклеиновых кислот. Какими же сведениями об этом процессе располагает современная наука? Какие молекулы явились первичной основой жизни - белки или нуклеиновые кислоты?

Ученые полагают, что несмотря на ключевую роль белков в обмене веществ современных живых организмов, первыми «живыми» молекулами были не белки, а нуклеиновые кислоты, а именно рибонуклеиновые кислоты (РНК).

В 1982 г. американский биохимик Томас Чек открыл автокаталитические свойства РНК. Он экспериментально показал, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли, рибонуклеотиды спонтанно (самопроизвольно) полимеризуются, образуя полинуклеотиды - молекулы РНК. На исходных поли- нуклеотидных цепях РНК, как на матрице, путем спаривания комплементарных азотистых оснований образуются РНК-ко- пии. Реакция матричного копирования РНК катализируется исходной молекулой РНК и не требует участия ферментов либо других белков.

Дальнейшие события достаточно хорошо объясняются процессом, который можно было бы назвать «естественным отбором» на уровне молекул. При самокопировании (самосборке) молекул РНК неизбежно возникают неточности, ошибки. Содержащие ошибки копии РНК снова копируются. При повторном копировании вновь могут возникнуть ошибки. В результате популяция молекул РНК на определенном участке первичного океана будет неоднородна.

Поскольку параллельно с процессами синтеза идут и процессы распада РНК, в реакционной среде будут накапливаться молекулы, обладающие либо большей стабильностью, либо лучшими автокаталитическими свойствами (т.е. молекулы, которые быстрее себя копируют, быстрее «размножаются»).

На некоторых молекулах РНК, как на матрице, может происходить самосборка небольших белковых фрагментов - пептидов. Вокруг молекулы РНК образуется белковый «чехол».

Наряду с автокаталитическими функциями Томас Чек обнаружил у молекул РНК и явление самосплайсинга. В результате самосплайсинга участки РНК, не защищенные пептидами, самопроизвольно удаляются из РНК (они как бы «вырезаются» и «выбрасываются»), а оставшиеся участки РНК, кодирующие белковые фрагменты, «срастаются», т.е. самопроизвольно объединяются в единую молекулу. Эта новая молекула РНК уже будет кодировать большой сложный белок (рис. 2.4.1.3).

По-видимому, первоначально белковые чехлы выполняли в первую очередь, защитную функцию, предохраняя РНК от разрушения и повышая тем самым ее стабильность в растворе (такова функция белковых чехлов и у простейших современных вирусов).

Очевидно, что на определенном этапе биохимической эволюции преимущество получили молекулы РНК, кодирующие не только защитные белки, но и белки-катализаторы (ферменты), резко ускоряющие скорость копирования РНК. По-видимому, именно таким образом и возник процесс взаимодействия белков и нуклеиновых кислот, который мы в настоящее время называем жизнью.

В процессе дальнейшего развития, благодаря появлению белка с функциями фермента - обратной транскриптазы, на одно- цепочечных молекулах РНК стали синтезироваться состоящие из двух цепей молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Отсутствие у дезоксирибозы ОН-группы в 2" положении делает молекулы ДНК более стабильными по отношению к гидролитическому расщеплению в слабощелочных растворах, а именно слабощелочной была реакция среды в первичных водоемах (эта реакция среды сохранилась и в цитоплазме современных клеток).

Где же происходило развитие сложного процесса взаимодействия белков и нуклеиновых кислот? По теории А.И. Опарина, местом зарождения жизни стали так называемые коацерватные капли.

Рис. 2.3.Гипотеза возникновения взаимодействия белков и нуклеиновых кислот:

а) в процессе самокопирования РНК накапливаются ошибки (1 - нуклеотиды, соответствующие исходной РНК; 2 - нуклеотиды, не соответствующие исходной РНК, - ошибки в копировании); б) на часть молекулы РНК за счет ее физико-химических свойств «налипают» аминокислоты (3 - молекула РНК; 4 - аминокислоты), которые, взаимодействуя друг с другом, превращаются в короткие белковые молекулы - пептиды.

В результате свойственного молекулам РНК самосплайсинга незащищенные пептидами участки молекулы РНК разрушаются, а оставшиеся «срастаются» в единую молекулу, кодирующую крупный белок.

В результате возникает молекула РНК, покрытая белковым чехлом (сходное строение имеют и наиболее примитивные современные вирусы, например вирус табачной мозаики)

Явление коацервации состоит в том, что в некоторых условиях (например, в присутствии электролитов) высокомолекулярные вещества отделяются от раствора, но не в форме осадка, а в виде более кон центрирован но го раствора - коацервата. При встряхивании коацерват распадается на отдельные мелкие капельки. В воде такие капли покрываются стабилизирующей их гидратной оболочкой (оболочкой из молекул воды) - рис. 2.4.1.4.

Коацерватные капли обладают некоторым подобием обмена веществ: иод воздействием чисто физико-химических сил они могут избирательно впитывать из раствора некоторые вещества и выделять в окружающую среду продукты их распада. За счет избирательного концентрирования веществ из окружающей среды они могут расти, а но достижении определенного размера начинают «размножаться», отпочковывая маленькие капельки, которые, в свою очередь, могут расти и «почковаться».

Возникшие в результате концентрирования белковых растворов коацерватные капли в процессе перемешивания под действием волн и ветра могут покрываться оболочкой из липи- дов: одинарной, напоминающей мицеллы мыла (при однократном отрыве капли от поверхности воды, покрытой липидным слоем), либо двойной, напоминающей клеточную мембрану (при повторном падении капли, покрытой однослойной липидной мембраной, на липидную пленку, покрывающую поверхность водоема - рис. 2.4.1.4).

Процессы возникновения коацерватных капель, их роста и «почкования», а также «одевания» их мембраной из двойного липидного слоя легко моделируются в лабораторных условиях.

Для коацерватных капель также существует процесс «естественного отбора», при котором в растворе сохраняются наиболее стабильные капли.

Несмотря на внешнее сходство коацерватных капель с живыми клетками, у коацерватных капель отсутствует главный признак живого - способность к точному самовоспроизведению, самокопированию. Очевидно, предшественниками живых клеток явились такие коацерватные капли, в состав которых вошли комплексы молекул-репликаторов (РНК или ДНК) и кодируемых ими белков. Возможно, комплексы РНК-белок длительное время существовали вне коацерватных капель в виде так называемого «свободноживущего гена», а возможно, их формирование проходило непосредственно внутри некоторых коацерватных капель.

Рис 2.4.Возможный путь перехода от коацерватных капель к примитивным клешам:

а) образование коацсрвата; 6) стабилизация коацерватных капель в водном растворе; в) - формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану: 1 - коацерватная капля; 2 - мономолекулярный слой липида на поверхности водоема; 3 - формирование вокруг капли одинарного липидного слоя; 4 - формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану; г) - коацерватная капля, окруженная двойным липидным слоем, с вошедшим в ее состав белково-нуклеотидным комплексом - прообраз первой живой клетки

Исключительно сложный, не до конца понятный современной науке процесс возникновения жизни на Земле прошел с исторической точки зрения чрезвычайно быстро. Уже 3,5 млрд лет т.н. химическая эволюция завершилась появлением первых живых клеток и началась биологическая эволюция.

Биологическая эволюция

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Образование растений и животных

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.

С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли. Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек. Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.

Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов. Произошло разделение хищно-копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.

Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн. лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно.

Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.

Эры и периоды

Согласно современным оценкам возраст Земли составляет около 4,5-5 млрд. лет. Появление на планете первых водоемов, с которыми связывают зарождение жизни, отстоит от настоящего времени на 3,8-4 млрд. лет. Историю Земли принято делить на крупные промежутки времени – эры и периоды. Границами между ними являются крупные геологические события, связанные с историей развития планеты как космического тела. К таким событиям относятся горообразовательные процессы, усиление вулканической деятельности, поднятие и опускание суши, изменения очертаний материков и океанов.

Геохронологическая история Земли состоит из 5 эр.

^ Таблица 1. Хронология основных событий в эволюции многоклеточных организмов

Эра	Период	Начало, млн. лет назад	Краткая геологическая обстановка	Основные эволюционные события
Кайнозойская	Четвертичный	2,4	Оформление современных очертаний материков и рельефа. Неоднократные смены климата. Четыре крупных оледенения Северного полушария	Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых. Эволюция человека. Вымирание крупных видов млекопитающих.
Неоген		Повсеместное поднятие гор. По своим особенностям климат близок к современному.	Преобладание покрытосеменных и хвойных, увеличение площади степей. Расцвет плацентарных млекопитающих. Появление человекообразных обезьян.
Палеоген		Климат теплый	Расцвет покрытосеменных, млекопитающих, птиц.
Мезозойская	Мел		Похолодание климата во многих районах.	Развитие млекопитающих, птиц, цветковых растений. Вымирание многих рептилий.
Юра		Климат влажный, теплый, к концу периода сухой.	Господство рептилий на суше, в воде и воздухе. Возникновение покрытосеменных и птиц.
Триас			Появление млекопитающих. Расцвет рептилий, распространение голосеменных.
Палеозойская	Пермь		Отступление морей, усиление Вулканической активности климат стал резко континентальным, более сухим и холодным.	Великое вымирание морских организмов. Появление голосеменных, распространение рептилий.
Карбон		Понижение уровня материков. Климат вначале теплый и влажный, потом прохладный.	Появление рептилий.
Девон			Появление древних амфибий, насекомых. Господство рыб. Появление лесов из папоротников и плаунов.
Силур		Формирование единого евроамериканского континента. Поднятие материков, установление низменностей. Климат теплый, влажный, сменяется сухим.	Выход растений и беспозвоночных на сушу.
Ордовик		Климат теплый, влажный.	Обилие морских водорослей. Появление первых позвоночных (бесчелюстных).
Кембрий		Опускание материков и широкое затопление их морями. Климат умеренный, сухой, сменяется влажным.	Жизнь сосредоточена в морях. Развитие беспозвоночных. Появление высших растений.
Протерозойская	Поздний протерозой	1650		Развитие эукариот, многоклеточных растений и животных
Ранний протерозой	2600		Развитие низших растений
Археозойская		4000		Зарождение жизни, появление прокариот. Господство бактерий и сине-зеленых, появление зеленых водорослей.

История развития Земли для удобства изучения поделена на четыре эры и одиннадцать периодов. Два самых последних периода в свою очередь поделены на семь систем или эпох.

Земная кора стратифицирована, т.е. различные горные породы, слагающие ее, слоями лежат друг на друге. Как правило, возраст горных пород по направлению к верхним слоям уменьшается. Исключение составляют участки с нарушенным из-за движений земной коры залеганием слоев. Уильям Смит в 18 в. заметил, что в течении геологических периодов времени некоторые организмы значительно продвинулись в своем строении.

По современным оценкам возраст планеты Земля насчитывает примерно 4,6 - 4,9 10 лет. Эти оценки основываются главным образом на исследовании горных пород методами радиометрического датирования.

АРХЕЙ

О жизни в архее известно не много. Единственными животными организмами были клеточные прокариоты - бактерии и сине-зеленые водоросли. Продуктами жизнедеятельности этих примитивных микроорганизмов являются и древнейшие осадочные породы (строматолиты)- известковые образования в виде столбов, обнаружены в Канаде, Австралии, Африке, на Урале, в Сибири.

Бактериальную основу имеют осадочные породы железа, никеля, марганца. Многие микроорганизмы - активные участники формирования колоссальных, пока еще мало разведенных ресурсов полезных ископаемых на дне Мирового океана. Велика роль микроорганизмов и в образовании горючих сланцев, нефти и газа. Сине-зеленые, бактерии быстро распространяются в архее и становятся хозяевами планеты. Эти организмы не имели обособленного ядра, но развитой системой обмена веществ, способностью к размножению. Сине-зеленые, кроме того, обладали аппаратом фотосинтеза. Появление последнего было крупнейшим ароморфозом в эволюции живой природы и открыло один из путей (вероятно, специфически земной) образования свободного кислорода. К концу архея (2,8-3 млрд. лет назад) появляются первые колониальные водоросли, окаменевшие остатки которых найдены в Австралии, Африке и др. Важнейший этап развития жизни на Земле тесно связан с изменением концентрации кислорода в атмосфере, становлением озонового экрана. Благодаря жизнедеятельности сине-зеленых содержание свободного кислорода в атмосфере заметно возросло. Накопление кислорода привело к возникновению первичного озонового экрана в верхних слоях биосферы, который открыл горизонты для расцвета.

ПРОТЕРОЗОЙ

Протерозой - огромный по продолжительности этап исторического развития Земли. В течении его бактерии и водоросли достигают исключительного расцвета, с их участием интенсивно шли процессы отложения осадков. В результате жизнедеятельности железобактерий в протерозе образовались крупнейшие железорудные месторождения. На рубеже раннего и среднего рифея господство прокариот сменяется расцветом эукариотов - зеленых и золотистых водорослей. Из одноклеточных эукариотов за короткое время развиваются многоклеточные со сложной организацией и специализацией. Древнейшие представители многоклеточных животных известны с позднего рифея (700-600 млн. лет назад). Теперь мы можем утверждать, что 650 млн. лет назад земные моря населяли разнообразные многоклеточные: одиночные и колониальные полипы, медузы, плоские черви и даже предки современных кольчатых червей, членистоногих, моллюсков и иглокожих. Среди растительных организмов в то время преобладали одноклеточные, но появляются и многоклеточные водоросли (зеленые, бурые, красные), грибы.

ПАЛЕОЗОЙ

К началу палеозойской эры жизнь миновала, может быть, самую важную и трудную часть своего пути. Сформировались четыре царства живой природы: прокариоты, или дробянки, грибы, зеленые растения, животные. Родоначальниками царства зеленых растений были одноклеточные зеленые водоросли, распространенные еще в морях протерозоя. Наряду с плавающими формами среди низ появились и прикрепленные ко дну. Фиксированный образ жизни потребовал расчленения тела на части. Но более перспективным оказалось приобретение многоклеточности, разделение многоклеточного тела на части, выполняющие различные функции. Решающее значение для дальнейшей эволюции имело возникновение такого важного ароморфоза как половой процесс.

Как и когда произошло разделение живого мира на растения и животные? Един ли их корень? Споры ученых вокруг этого вопроса не затихают и сегодня. Возможно, первые животные произошли от общего ствола всех эукариотов или от одноклеточных зеленых водорослей.

КЕМБРИЙ

Расцвет скелетных беспозвоночных. В этот период происходилочередной период горообразования, перераспределения площади суши и моря. Климат кембрия был умеренным, материки неизменными. На суше по-прежнему жили лишь бактерии и сине-зеленые. В морях господствовали зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну; в толщах вод плавали диатомовые, золотистые, эвгленовые водоросли. В результате увеличения смыва солей из суши, морские животные получили возможность усваивать в больших количествах минеральные соли. А это, в свою очередь, открыло перед ними широкие пути построения жесткого скелета. Наиболее широкого распространения достигли древнейшие членистоногие - трилобиты, внешне сходные с современными ракообразными - мокрицами. Очень характерен для кембрия своеобразный тип многоклеточных животных - археоциат, который вымер к концу периода. В то время жили также разнообразные губки, кораллы, плеченогие, моллюски. Позднее появились морские ежи.

ОРДОВИК

В морях ордовика были разнообразно представлены зеленые, бурые и красные водоросли, многочисленные трилобиты. В ордовике появились первые головоногие моллюски, родственники современных осьминогов и кальмаров, распространились плеченогие, брюхоногие моллюски. Шел интенсивный процесс образования рифов четырехлучевыми кораллами и табулятами. Широкое распространение получают граптолиты - полухордовые, сочетающие в себе признаки беспозвоночных и позвоночных животных напоминающие современных ланцетников. В ордовике появились споровые растения - псилофиты, произростающие по берегам пресных водоемов.

СИЛУР

На смену теплым мелководным морям ордовика пришли значительные площади суши, что привело к иссушению климата.

В силурских морях доживали свой век граптолиты, пришли в упадок трилобиты, но исключительного расцвета достигли головоногие моллюски. Кораллы постепенно вытеснили археоциат. В силуре развились своеобразные членистоногие - гигантские ракоскорпионы, достигающие до 2 м. в длину. К концу палеозоя вся группа ракоскорпионов почти вымерла. Они напоминали современного мечехвоста. Особенно примечательным событием этого периода было появление и распространение первых представителей позвоночных животных - панцирных “рыб”. Эти “рыбы” лишь по форме напоминали настоящих рыб, но принадлежали к другому классу позвоночных - бесчелюстными или круглоротым. Они не могли долго плавать и большей частью лежали на дне заливов и лагун. Из-за малоподвижного образа жизни они оказались неспособными к дальнейшему развитию. Из современных представителей клуглоротых известны миноги и миксины. Характерная черта силурийскрго периода - интенсивное развитие наземных растений. Одним из первых наземных, вернее земноводных, растений были псилофиты, ведущие свою родословную от зеленых водорослей. В водоемах водоросли адсорбируют воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, вот почему у них нет корней, а выросты тела, напоминающие корни, служат лишь органами прикрепления. В связи с необходимостью проведения воды от корней к листьям возникает сосудистая система. Выход растений на сушу - один из величайших моментов Эволюции. Он был подготовлен предыдущей эволюцией органического и неорганического мира.

ДЕВОН

Девон - период рыб. Климат девона был более резко континентальный, происходили обледенения в горных районах Южной Африки. В более теплых районах климат изменился в сторону большего иссушения, появились пустынные и полупустынные области.

Начальные этапы биологической эволюции

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выходполезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

Образование растений и животных

Таблица 8.2

Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999 г.)

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из‑за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.

Примерно 67 млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания. Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.

Произошло разделение хищно‑копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.

Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно. Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.

Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обладает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты.

Эволюционная теория Ч. Дарвина

Под эволюцией (от лат. evolutio – развитие, развертывание) следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч. Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К. Линней, французский биолог Ж. Ламарк, современник Ч. Дарвина английский натуралист А. Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч. Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч. Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч. Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких‑то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т. д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

2. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.

3. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.

4. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой‑либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора. 5.Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч. Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в XX в. стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч. Дарвина. Такое объединение породило во второй половине XX в. новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч. Дарвина, ее называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переходбиологии на современный неклассический уровень ее развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом, естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Р. Фишером, С. Райтом, английским биологом и генетиком Д. Холдейном и современным русским генетиком Н. Дубининым (1906–1998).

Основной предпосылкой для синтеза генетики с теорией эволюции стали биометрические и физико‑математические подходы к анализу эволюции, хромосомная теория наследственности, эмпирические исследования изменчивости природных популяций и др.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид(по Дарвину) и не особь (по Ламарку), а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие‑нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, ее генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н. В. Тимофеев‑Ресовский (1900–1981) сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

♦ популяция – элементарная структурная единица;

♦ мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;

♦ популяционные волны – колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности ее особей;

♦ изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;

♦ естественный отбор – избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.

Главный определяющий фактор синтетической теории эволюции – естественный отбор, направляющий эволюционный процесс. Чисто биологическое значение особи как организма, давшего потомство, оценивается ее вкладом в генофонд популяции. Объектами отбора в популяции являются фенотипы отдельных особей. Фенотип отдельного организма определяется и формируется на основе реализующейся информации генотипа в изменяющихся условиях среды. Вследствие этого из поколения в поколение отбор по фенотипам приводит к отбору генотипов.

Эволюция является единым процессом. В СТЭ различают два уровня эволюции: микроэволюцию, проходящую на популяционно‑видовом уровне за относительно короткое время на ограниченных территориях, имакроэволюцию, проходящую на подвидовом уровне, где проявляются общие закономерности и направления в историческом развитии живого.

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и к образованию новых видов. Она происходит на основе мутационной изменчивости под строгим контролем естественного отбора. Единственным источником появления качественно новых признаков являются мутации. Отбор – это творческий избирательный фактор, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние изменения численности популяций (волны жизни), обмен генетической информации между ними, а также изоляция. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда вида как целого (филогенетическая эволюция), либо к обособлению их от родительского исходного вида в качестве уже новых форм (видообразование).

Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к изменению более высокого уровня таксонов, чем вид(семейства, отряды, классы). Она не имеет характерных ей механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Постепенно накапливаясь, микроэволюционные процессы получают свое внешнее выражение в явлениях макроэволюции. Макроэволюция есть обобщенная картина эволюционных изменений, наблюдаемая в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции проявляются общие тенденции, закономерности и направления эволюции живой природы, не поддающиеся наблюдению на микроэволюционном уровне.

Современные представления СТЭ указывают на то, что эволюционные изменения носят случайный и ненаправленный характер, поскольку случайные мутации являются для них исходным материалом. Эволюция идет постепенно и дивергентно через отбор небольших случайных мутаций. При этом новые жизненные формы образуются через крупные наследственные изменения, право на жизнь которых определяется естественным отбором. Медленный и постепенно идущий эволюционный процесс может иметь и скачкообразный характер, связанный с изменениями условий окружающей среды в результате бифуркационных процессов развития нашей планеты.

Синтетическая теория эволюции не является каким‑то каноном, застывшей системой теоретических положений. В ее возможном диапазоне формируются новые направления исследований, появляются и будут появляться фундаментальные открытия, способствующие дальнейшему познанию эволюционных процессов живого.

По современным представлениям, важной практической задачей СТЭ является выработка оптимальных способов управления эволюционным процессом в условиях постоянно нарастающего антропогенного давления на окружающую природную среду. Эта теория используется при решении проблем взаимоотношения человека и природы, природы и человеческого общества.

Однако у синтетической теории эволюции есть некоторые спорные моменты и трудности, которые дают почву для возникновения недарвинистских концепций эволюции. К ним относятся, например, теория номогенеза, концепция пунктуализма и некоторые другие.

Теория номогенеза предложена в 1922 г. русским биологом Л. Бергом. Она основана на представлениях о том, что эволюция – это уже запрограммированный процесс реализации внутренних неотъемлемых от живого определенных закономерностей. Живому организму присуща некая внутренняя сила природы, которая всегда действует независимо от внешних условий целенаправленно в сторону усложнения живых структур. В подтверждение этому Л. Берг указывал на некоторые данные по конвергентной и параллельной эволюции некоторых групп растений и животных.

Одной из недавно возникших недарвинистских концепций является пунктуализм. Сторонники этого направления считают, что процесс эволюции идет скачкообразно – путем редких и быстрых скачков, на которые приходится всего 1 % эволюционного времени. Остальные 99 % времени своего существования видпребывает в состоянии стабильности. В крайних случаях скачок к новому виду может совершиться в небольших популяциях, состоящих всего их десяти особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта концепция опирается на генетическую базу, заложенную молекулярной генетикой и современной биохимией. Пунктуализм отвергает генетико‑популяционную модель видообразования, идею Ч. Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах. Пунктуализм сосредоточил свое внимание на молекулярной генетике особи как носителя свойств вида. Идея разобщенности макро– и микроэволюции и независимости управляемых ими факторов придает этой концепции определенную ценность.

Вполне вероятно, что в будущем может возникнуть единая теория жизни, объединяющая синтетическую теорию эволюции с недарвинистскими концепциями развития живой природы.

Эволюционная картина мира. Глобальный эволюционизм

Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.

И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику. (Как уже указывалось выше, синергетика – это наука об организации материи.) Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Земля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человеческого общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.

Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю. Следовательно, важнейшей закономерностью глобального эволюционизма является направленность развития мирового целого (универсума) на повышение своей структурной организации.

В концепции универсального эволюционизма важную роль играет идея естественного отбора. Здесь новое всегда возникает как результат отбора наиболее эффективных формообразований. Неэффективные новообразования отбраковываются историческим процессом. Качественно новый уровень организации материи «утверждается» историей лишь тогда, когда он оказывается способным вобрать в себя предшествующий опыт исторического развития материи. Эта закономерность особенно ярко проявляется для биологической формы движения, но она свойственна вообще всей эволюции материи.

Принцип глобального эволюционизма основан на понимании внутренней логики развития космического порядка вещей, логики развития Вселенной как единого целого. Для такого понимания важную роль играет антропный принцип. Сущность его в том, что рассмотрение и познание законов Вселенной и ее строения ведется человеком разумным. Природа такова, какова она есть, только потому, что в ней есть человек. Иначе говоря, законы построения Вселенной должны быть таковы, чтобы она непременно когда‑нибудь породила наблюдателя; если бы они были иными, Вселенную просто некому было бы познавать. Антропный принцип указывает на внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной и предпосылок возникновения и эволюции живой материи вплоть до антропосоциогенеза.

Парадигма универсального эволюционизма является дальнейшим развитием и продолжением различных мировоззренческих картин мира. Вследствие этого сама идея глобального эволюционизма имеет мировоззренческий характер. Ведущей его целью является установление направленности процессов самоорганизации и развития процессов в масштабе Вселенной. В наше время идея глобального эволюционизма выполняет двоякую роль. С одной стороны он представляет мир как целостность, позволяет осмыслить общие законы бытия в их единстве; с другой стороны – ориентирует современное естествознание на выявление определенных закономерностей эволюции материи на всех структурных уровнях ее организации и на всех этапах ее саморазвития.

По палеонтологическим данным, основанным на изучении древнейших горных пород Земли, первые живые организмы появились на Земле около 3,5 млрд лет т.н.

По существу, первая живая клетка, так же, как и ее неживой прообраз — коацерватная капля, была капелькой первичного океана, окруженной водоотталкивающей оболочкой, однако белки и нуклеиновые кислоты в ней не были случайным набором органических веществ. Они уже научились «понимать» друг друга, научились взаимодействовать.

Первые живые клетки уже обладали важнейшим свойством каждого живого организма — способностью к точному самовоспроизведению, самокопированию.

Питались они готовыми органическими веществами, которые образовались на ранних этапах формирования Земли абиогенным путем. По мнению большинства ученых, в период появления первых живых организмов свободного кислорода в атмосфере древней Земли еще не было, поэтому у них был анаэробный (безкислородный) тип дыхания. Таким образом, первыми живыми организмами на Земле были, по-видимому, гетеротрофные (питающиеся готовыми органическими веществами) бактерии- анаэробы (рис. 1).

Несмотря на то что бактерии-анаэробы возникли в глубокой древности, они широко распространены на Земле и в настоящее время. Их можно встретить и в банке с простоквашей, и в бочонке с солеными огурцами или капустой. Молочнокислые бактерии — факультативные анаэробы (они могут расти и развиваться в присутствии кислорода, но в процессе дыхания кислород не используют).

Рис. 1. Симбиотическая гипотеза происхождения эукариот

Анаэробами являются и многие почвенные бактерии, например возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма. Все они облигатные анаэробы. В отличие от факультативных анаэробов, облигатные анаэробы не переносят присутствия кислорода в окружающей среде, кислород для них — яд. Именно поэтому опасность заражения столбняком гораздо выше, если рана колотая и инфекция в ней развивается без доступа кислорода. Значительно менее опасны открытые раны и ссадины. Газовая гангрена тоже, как правило, начинает развиваться после наложения на поврежденную конечность препятствующей доступу кислорода гипсовой повязки. Опасность тяжелого пищевого отравления — ботулизма — возникает при домашнем консервировании, когда воздух удален предварительным кипячением, а герметичная крышка препятствует поступлению кислорода извне. В случае засолки огурцов или грибов в открытой посуде возбудитель ботулизма не разовьется, поскольку он — облигатный анаэроб. При домашнем консервировании возбудитель ботулизма уничтожить чрезвычайно трудно, поскольку его споры выдерживают 5-6 часов непрерывного кипячения. Поэтому промышленное консервирование проводят перегретым паром под давлением при температуре не 100, а 130°С в течение 1-2 часов.

Бактерии-анаэробы древней Земли питались готовыми органическими веществами, образовавшимися в больших количествах на ранних этапах формирования Земли. Абиогенному синтезу органических веществ способствовали высокая температура атмосферы и бурная вулканическая деятельность. К моменту появления первых живых организмов Земля остыла и интенсивность абиогенного синтеза органических веществ значительно снизилась. Развитие анаэробов должно было неизбежно истощить запасы органических веществ, что, в свою очередь, привело бы к гибели всех живых организмов. Возможно, история развития жизни на Земле на этом и закончилась бы, если бы спустя всего 100 млн лет (3,4 млрд лет тому назад) под влиянием жесткой конкуренции за органические вещества на Земле не появилось новое поколение живых организмов - фото синтезирующие бактерии (см. рис. 1).

Уникальной особенностью этих живых существ была способность осуществлять фотосинтез , т.е. синтезировать органические вещества из неорганических с использованием энергии солнечного света. У первых фотосинтезирующих бактерий был необычный аноксигенный тип фотосинтеза (он протекает без выделения кислорода).

Как известно, строительными элементами, из которых фото- синтезирующие организмы создают органические вещества, являются углекислый газ и водород. Первые фотосинтезирующие бактерии отнимали водород не от воды, как это происходит у большинства современных фотосинтезирующих организмов, а от сероводорода (H 2 S), поскольку затраты энергии на отрыв атомов водорода от молекулы сероводорода в 7 раз меньше, чем на отрыв его от молекулы воды.

Фотосинтез с выделением кислорода появился позднее у цианобактерий (сине-зеленых водорослей). Именно цианобактерии впервые осуществили фотолиз воды, при котором с помощью энергии солнечного света водород, необходимый для биосинтеза органических веществ, отрывается от молекулы воды, а в качестве побочного продукта образуется свободный кислород.

Накопление в атмосфере свободного кислорода привело к коренному преобразованию условий жизни на Земле. К моменту появления первых живых организмов Земля сильно остывает, снижается количество грозовых разрядов в атмосфере, затухает вулканическая деятельность. Практически единственным источником энергии для абиогенного синтеза органических веществ является ультрафиолетовое излучение Солнца.

С появлением кислорода в верхних слоях атмосферы, на высоте 15-30 км, сформировался озоновый экран, защитивший живые организмы от губительного действия ультрафиолетового излучения, что послужило предпосылкой возникновения жизни не только в воде, но и на суше. Одновременно озоновый экран, снизив интенсивность падающего на Землю ультрафиолетового излучения, практически остановил абиогенный синтез органических веществ, вследствие чего дальнейшее существование жизни на Земле стало полностью зависеть от дея тельности фотосинтезирующих организмов.

Фотосинтезирующие бактерии, в первую очередь цианобактерии, и в настоящее время широко распространенная и процветающая группа живых организмов. «Цветение» воды в конце лета обусловлено главным образом бурным развитием циано- бактерий. Они способны не только к автотрофному питанию путем фотосинтеза, но и к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Поэтому загрязнение водоемов органическими веществами под воздействием хозяйственной деятельности человека создает благоприятные условия для развития цианобактерий (сине-зеленых водорослей), которые, бурно размножаясь, вытесняют эукариотические водоросли, что снижает продуктивность водоемов, приводя к гибели планктонных организмов и рыб.

Как отмечалось ранее, главный (целевой) продукт фотосинтеза — богатые энергией органические вещества, которые используются живыми организмами как для построения своего чела, так и для получения необходимой для их жизнедеятельности энергии, кислород же является побочным продуктом фотосинтеза. Поэтому для наиболее древних но происхождению живых организмов — бактерий-анаэробов и первых фотосинтезирующих бактерий кислород — это яд. Однако вслед за фотосинтезирующими бактериями на Земле появились живые организмы, которые научились не только защищаться от кислорода, но и использовать его — научились дышать кислородом. Это были бактерии-аэробы (или бактерии-окислители).

Биологические преимущества кислородного дыхания очевидны: при кислородном окислении органических веществ из единицы (например, из 1 г) органических веществ можно извлечь в 19 раз больше энергии, чем при бескислородном дыхании. Вследствие этою бактерии-аэробы оказались способными значительно экономнее расходовать органические вещества, чем анаэробы, что, в свою очередь, позволило им существовать в условиях относительно низких концентраций органических веществ.

Симбиотическая гипотеза происхождения эукариот

На ранних этапах биологической эволюции на Земле последовательно возникают, а затем сосуществуют 3 поколения прокариот: бактерии-анаэробы, фотосинтезирующие бактерии и бактерии- аэробы (см. рис. 1).

Фотосинтезирующие бактерии могли создавать органические вещества из неорганических, а бактерии-аэробы умели очень экономно их расходовать. Лишенные этих преимуществ бактерии-анаэробы вынуждены были эксплуатировать полезные свойства других живых организмов. Один из способов одностороннего использования одного организма другим — хищничество. На определенном этапе развития от бактерий-анаэробов произошли хищные амебовидные организмы, способные захватывать с помощью ложноножек и поглотать как фотосинтезирующих бактерий, так и бактерий-аэробов.

Однако не все амебовидные хищники переваривали захваченные бактерии, в некоторых случаях бактерии могли жить и размножаться внутри цитоплазмы хищника. Возникшее таким образом сообщество живых организмов обладало многими ценными свойствами: способностью к фотосинтезу, обусловленной деятельностью фотосинтезирующих бактерий, способностью к экономному и эффективному использованию органических веществ благодаря кислородному типу дыхания, характерному для бактерий-аэробов, и, наконец, способностью к активному передвижению и захвату добычи, свойственному хищной клетке-носите- лю. Со временем взаимовыгодные, симбиотические отношения этих трех групп организмов закрепились, стали устойчивыми: фотосинтезирующие бактерии превратились в хлоропласт ы, а аэробные бактерии-окислители - в энергетические станции клетки — митохондрии. Как митохондрии, так и хлоропласты и в настоящее время сохраняют собственный наследственный аппарат, размножаются независимо отделения клетки и наследуются через цитоплазму но материнской линии.

Для управления сложным сообществом живых организмов и защиты собственного генетического материала (ведь другие организмы, входящие в сообщество, имели свою генетическую программу) у клетки-носителя возникает специальная клеточная органелла - ядро.

Живые организмы, клетки которых имеют оформленное ядро, называются эукариотами (от греч. еu - хорошо, полностью иkaryon — ядро). Все растения, животные и грибы — эукариоты. Наследственная информация в ядрах эукариотических клеток хранится в виде особых структур — хромосом, отчетливо видных под световым микроскопом в момент деления клетки. Первые эукариотические клетки появились на Земле около 2 млрд лет т.н.

Более древние по происхождению бактерии не имеют оформленного ядра.

Живые организмы, клетки которых не имеют оформленного ядра, называются прокариотами (от лат. pro — перед, раньше и греч. karyon — ядро). Все бактерии, в том числе и фотосинтезирующие, — прокариоты. Наследственная информация представлена в них одной-единственной кольцевой молекулой ДНК, лежащей непосредственно в цитоплазме и не различимой в обычный световой микроскоп.

Поскольку но современным научным представлениям вес эукариотические клетки представляют собой симбиотические сообщества двух или трех живых организмов, изложенную выше гипотезу происхождения эукариот называют симбиотической.

Первые эукариотические клетки, по-видимому, представляли собой амебовидные существа, многие из которых содержали как митохондрии, так и хлоропласты.

Около 1,5 млрд лет т.н. от них возникают более совершенные эукариотические организмы, способные к быстрому активному передвижению — древние жгутиковые (см. рис. 1). Принято считать, что жгутики, так же как в свое время митохондрии и хлоропласты, произошли от каких-то древних свободноживущих прокариот.

Древние жгутиковые, видимо, сочетали свойства растений и животных. Со временем те из них, которые оказались в среде с высоким содержанием органических веществ, утратили хлоропласты и превратились в одноклеточных животных — простейших, а сохранившие хлоропласты дали начало растениям. Естественно, наиболее древние по происхождению растения — одноклеточные, подвижные и имеют жгутики.

Дальнейший эволюционный прогресс животных связан с возрастанием роли активного передвижения, что вызвано необходимостью поиска пищи и захвата добычи. Совершенствуется и система управления движением, что, в конечном итоге, приводит к возникновению высокоорганизованной нервной системы и, наконец, интеллекта.

В то же время растения, обеспечивающие себя питанием за счет фотосинтеза, в процессе эволюции утрачивают способность к передвижению и приобретают множество приспособлений, повышающих эффективность фотосинтеза.

Таким образом, около 1,5 млрд лет т.н. от единого предка — древнего жгутикового возникают два важнейших царства живых организмов — царство растения и царство животные.