Органоиды клеток прокариот. Отличия прокариот от эукариот

О.Д. Лопина

По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот. Клетки и тех и других окружены плазматической мембраной, снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка. Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма. Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.

Рис. 1. Строение клетки прокариот

Таким образом, внезапное появление скелетов требует оправдания, которое применяется не только к одному, но и ко многим жизненным формам. Это могут быть изменения окружающей среды, такие как изменения в атмосфере или появление хищников, которые вынуждают образование корпусов.

После «кембрийского взрыва» дальнейшее развитие жизни лучше документировано окаменелостями. 520 миллионов лет назад появились первые позвоночные, сосновая рыба 450 миллионов лет назад, земноводные 370 миллионов лет назад, рептилии 310 миллионов лет назад, и, наконец, птицы и млекопитающие 225 миллионов лет назад. Самые старые наземные растения, найденные как окаменелости, от Девона. Все это, и как это продолжалось, содержит более подробную информацию на страницах.

Основной генетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид) не окружена ядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматической мембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроме нуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцевая молекула ДНК, называемая плазмидой. Плазмиды могут перемещаться из одной клетки в другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.

Цитоплазматические органеллы представляют собой структуры клетки, которые находятся в цитоплазме клеток, чаще в эукариотических клетках. В прокариотических клетках, обычно называемых бактериями, органелл мало. В то время как в эукариотических клетках существует шесть различных типов органелл, в прокариотических клетках мы находим только одну, рибосомы. Это связано с тем, что прокариоты являются гораздо более простыми клетками, чем эукариот, по сути, последние развиваются эволюцией первого.

Все клетки не содержат одни и те же органеллы, но наличие и избыточность их в клетке зависит от функции, в которой клетка специализирована. Каждая органелла выполняет характерную функцию в клетке, что очень важно для правильного функционирования этого.

Некоторые прокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярные тилакоиды, хроматофоры. В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезе и в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК и секрецией белка.

Клетки прокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0, 3–5 мкм. С наружной стороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм) находится клеточная стенка. Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенных слоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны она отделена небольшим межмембранным пространством.

Типы органелл и их структура




Большинство органелл ограничены мембраной, за исключением трех из них. Таким образом, мы можем сделать первую классификацию, основанную на количестве присутствующих мембран.


Впоследствии эти две единицы объединены, и рибосома будет полностью сформирована. Рибосомы остаются приклеенными к мембране грубого эндоплазматического ретикулума или цитоплазмы. Эти органеллы встречаются как в прокариотических, так и в эукариотических клетках. Для каждой клетки имеются две центриоли небольшого размера и цилиндрической формы, которые появляются и исчезают во время деления ядра клетки, благодаря функции, которую они имеют, и что мы увидим в следующем разделе. Микротрубочки и нити: микротрубочки образованы нитевидными белками и имеют крошечный размер; в то время как нити состоят из определенных белков и имеют меньший размер, чем размеры микротрубочек.

Органеллы с одной мембраной

Лизосомы: небольшие пузырьки, образованные мембраной, которые включают гидролитические ферменты, необходимые для функции, которую лизосомы имеют в клетке, и мы увидим в следующем разделе. Они образуются в аппарате Гольджи, а некоторые из ферментов, которые они содержат, образуются в рибосомах. Они образованы мембраной и производятся либо в эндоплазматическом ретикулуме, либо с мембраной плазматической мембраны клетки. Разница между вакуолями и пузырьками в основном зависит от их размеров, так как вакуоли больше везикул. Вакуолы обычно встречаются в растительных клетках, и из-за их большого размера и центрального положения они занимают в них, они перемещают ядро ​​из них в угол; В то время как везикулы меньше и поэтому более многочисленны, они встречаются в клетках животных. Аппарат Гольджи: представляет собой набор везикул, которые образуют мембранную систему, образованную сплюснутыми мешками, которые называются цистернами. Эти цистерны находятся в контакте с эндоплазматическим ретикулумом и в свою очередь взаимосвязаны друг с другом. Эндоплазматический ретикулум: представляет собой сеть мембран, образованную набором сплющенных мешочков и взаимосвязанных трубчатых каналов. Он делится на два типа: если он прикреплен к рибосомам, он называется грубым, а если его не хватает, то он называется гладким. Мембраны, которые образуют грубый эндоплазматический ретикулум, связаны с мембраной ядра клетки. Ядро: является неотъемлемой частью прокариотических клеток, имеет сферическую форму и ограничено мембраной. Мембрана, которая ограничивает ядро, образована двойной мембраной, которая соединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Митохондрии: органеллы, имеющие сферическую и вытянутую форму с двойной мембраной. При образовании двойной мембраны существует как пространство, так и внешняя капсула. Внутренняя мембрана имеет складку внутрь, называемую гребнями.


Хлоропласты - это те, которые дают цвет клеткам, которые их содержат, благодаря их пигментам. Они образованы наружной мембраной и внутренней мембраной, разделенной межсембранным пространством. Строма - это жидкость, которая была бы эквивалентна цитоплазме, в строме были тилакоиды, которые выглядели как сложеные монеты, образуя гранулы.





Рибосомы: эти органеллы ответственны за синтез белков, очень важную функцию в клетке, так как белок, произведенный этой клеткой, будет определять его функцию в организме. Кентриолы: органеллы, которые ответственны за образование шпинделя во время деления клеточные, поэтому мы сказали, что они появляются и исчезают во время этого процесса, потому что когда ячейка начинает разделяться, появляются, и когда этот процесс заканчивается, исчезают. Микротрубочки и филаменты: функция этих органелл состоит в образовании цитоскелета клетки. Лизосомы: имеющие сферическую структуру, они содержат в себе сложные вещества для их усвоения, превращают их в более простые вещества и тем самым облегчают работу митохондрий. Для них они содержат ферменты, связанные с перевариванием и окислением макромолекул. Вакуолы и везикулы: функционируют в основном как запас питательных веществ и отходов. Грубый эндоплазматический ретикулум отвечает за распределение продуктов или молекул, которые производила клетка. Кроме того, поскольку на его поверхности присутствуют рибосомы, синтезируются некоторые белки. Гладкий эндоплазматический ретикулум отвечает за синтез липидов, с миссией замены или создания мембран. Ядро: похоже на сердце и мозг клетки. Фотосинтез может быть осуществлен благодаря катализирующим ферментам в строме хлоропластов.
  • Они состоят из двух субъединиц.
  • Центрируйте клетки животных.
  • Вакуолы и везикулы: эти органеллы имеют форму мешка или мешка.
  • Нуклеиновые кислоты заключены в ядро.
  • Ядро будет состоять из ядерной мембраны, нуклеоплазмы и ядрышка.
  • Хлоропласты: эти органеллы находятся исключительно в растительных клетках.
Цитоплазма ограничивается клеточной мембраной, которая, как уже упоминалось, связывает внутреннюю среду клетки с внешней.

В цитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы. По структуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеют меньшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо в цитоплазме.

Рис. 2. Строение клеток эукариот

В нем реализованы практически все химические реакции, реализуемые живыми существами. Сначала считалось, что цитоплазма представляет собой жидкость с некоторыми растворенными белками и ничего больше, что было между клеточной мембраной и ядром. С развитием электронного микроскопа можно было идентифицировать различные цитоплазматические компоненты, цитозоль, образованный органеллами и питательными включениями и пигментами, и цитоскелет, образованный нитями и микротрубочками.

Рисунок 13: Хлоропласт, наблюдаемый в электронном микроскопе. С помощью оптической микроскопии присутствие нитевидных структур в цитоплазме было продемонстрировано во многих клеточных типах, эти структуры образуют цитоскелет. Внутри клетки идентифицированы три разных типа волокон: микротрубочки, актиновые или микроволоконные нити и промежуточные нити.

Многие прокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.

Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы.

К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии. Прокариоты появились на Земле около 3, 5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.

Микротрубочки представляют собой полые белковые структуры, долгое время и играют важную роль в делении клеток и дают структурные строительные леса при построении клеточных структур. Они также являются частью ресничек и жгутиков, структур, которые служат для мобильности клеток.

Актиновые нити представляют собой тонкие протеиновые нити. Каждая нить состоит из многих спирально связанных молекул актина. Подобно микротрубочкам, клетка может разлагаться и реконфигурировать их с некоторой легкостью. Они также играют важную роль в делении клеток и подвижности клеток.

Эукариоты (от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. Молекулы ДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра часть генетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариоты появились на Земле примерно 1, 5 млрд лет назад.

Промежуточные нити, как следует из названия, являются промежуточными по размеру между микротрубочками и актинными нитями. Они состоят из белков и не могут быть легко дезинтегрированы. Он имеет различные функции, но в основном они связаны с механическими действиями. Они изобилуют этими клетками, которые подвергаются большим усилиям, например, в клетках кожи, обеспечивая механическую поддержку, а в других случаях она выполняет функцию распределения тяговых сил внутри клетки во время схваток.

Рисунок 14: Компоненты цитоскелета. Все жизненные силы происходят в клетке, так что только одного из них достаточно, чтобы иметь живое существо. Клетка представляет собой ограниченную часть протоплазмы, вещество, составляющее 75%, 5% других неорганических веществ и 20%. Части протоплазмы координируют функции таким образом, чтобы дать клетке высокую степень функциональной специализации, независимо от типа ткани, к которой они принадлежат.

В отличие от прокариот, представленных одиночными организмами и колониальными формами, эукариоты могут быть одноклеточными (например, амеба), колониальными (вольвокс) и многоклеточными организмами. Их делят на три больших царства: Животные, Растения и Грибы.

Диаметр клеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клетки эукариот окружены плазматической мембраной, состоящей из белков и липидов. Эта мембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений и непроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположена прочная клеточная стенка, которая у растений состоит главным образом из волокон целлюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки – обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембрана проницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются с растворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, вода будет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическая мембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенка препятствует увеличению объема и разрушению клетки.

Существует два типа фундаментальных клеток: прокариоты и эукариот. Прокариотические клетки называются клетками без определенного клеточного ядра, то есть генетический материал которого рассеивается в цитоплазме. Прокариотические клетки структурно просты и самые маленькие. Как и все клетки, они ограничены плазматической мембраной, которая содержит внутренние складки, некоторые из которых называются ламелями, а другая называется мезосомой и связана с делением клетки.

Прокариотическая клетка вне мембраны окружена клеточной стенкой, которая обеспечивает защиту. Вакуоли. Это мембранные везикулы, присутствующие в клетках и растениях. В общем, его функция такова. Рибосомы. Они представляют собой органеллы, образованные двумя субъединицами, которые происходят из ядрышка и которые, как только в цитоплазме, собираются для выполнения своей функции. Рибосомы отвечают за производство или белки.

У животных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраны обогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраны клеток животных называют гликокаликсом. Клетки многоклеточных животных не нуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающие регуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных и одноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарная концентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки не набухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузория туфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружу поступающую внутрь клетки воду.

Структурные компоненты эукариотической клетки

Внутри клетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма. Основное вещество цитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный раствор неорганических и органических соединений, главными компонентами которого являются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого в гелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы является ферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазме располагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоиды могут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).

Мембранные органоиды

Основным компонентом мембранных органоидов является мембрана. Биологические мембраны построены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидов различен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основу которых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, что заряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобные остатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны и соприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков (интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулы белка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильные части экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых (немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионных взаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам в составе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологические мембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.


Рис. 3. Структура биологических мембран

Одна из основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающей средой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном для жирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся через мембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощью разнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – с помощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).

Рис. 4. Схема переноса веществ через мембрану

При эндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счет взаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембраны внутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которого содержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос в клетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны. Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Он происходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненного транспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.

Каналы, насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычно образующие в мембране пору.

Кроме функций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемости мембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляют белки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраны являются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.

Ядро – крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычно шаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки (клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты и тромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.

Основная функция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации. Здесь происходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клетки получают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качестве матрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК: информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимых для синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекул рРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.

Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы (кариоплазмы).

Рис. 5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК

Под микроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихся клетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельных местах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основными красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большей частью положительно заряженных гистонов.

Количество молекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являются уникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит одна молекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая вид двойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки: она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно, поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания с положительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).

Сначала двойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый из которых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке» толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формирования нуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить с нуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30 нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующим основу хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм. Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.

В период между делениями хромосома частично разворачивается. В результате этого отдельные участки молекулы ДНК, которые должны экспрессироваться в данной клетке, освобождаются от белков и вытягиваются, что делает возможным считывание с них информации путем синтеза молекул РНК.

Ядрышко – это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельных участках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не является отдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В нем образуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируя субъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.

Негистоновые белки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоем фибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сеть фибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран: внешней и внутренней, разделенных межмембранным пространством. Внешняя мембрана соприкасается с цитоплазмой, на ней могут находиться полирибосомы, а сама она может переходить в мембраны эндоплазматического ретикулума. Внутренняя мембрана связана с хроматином. Таким образом, ядерная оболочка обеспечивает фиксацию хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.

Оболочка ядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя и внутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами и гранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающих избирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависит от интенсивности метаболизма клетки.

Эндоплазматический ретикулум, или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливую сеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенных от гиалоплазмы мембраной (рис. 8).

Различают шероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы (рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки или встраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит с рибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматического ретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, например связыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи, образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белки транспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либо секреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранного пузырька (везикулы).

Рис. 9. Схема синтеза белка в шероховатом ЭПР: 1 – малая и

2 – большая субъединицы рибосомы; 3 – молекула рРНК;

4 – шероховатый ЭПР; 5 – вновь синтезируемый белок

Гладкий ЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизм углеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового вещества надпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидных гормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющие окисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, например лекарств.

Рис. 10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны

Комплекс Гольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенных параллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Таких образований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находится большое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается от концевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Часть мелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки, перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплекс Гольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированных в шероховатом ЭПР, и их сортировке.

Рис. 11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома

Лизосомы – это вакуоли (рис. 11), ограниченные одной мембраной, которые отпочковываются от комплекса Гольджи. Внутри лизосом достаточно кислая среда (рН 4, 9–5, 2). Там располагаются гидролитические ферменты, расщепляющие различные полимеры при кислых рН (протеазы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы). Эти первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными вакуолями, содержащими компоненты, которые должны расщепляться. Вещества, попавшие во вторичную лизосому, расщепляются до мономеров и переносятся через мембрану лизосомы в гиалоплазму. Таким образом, лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания.

Митохондрии окружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, и внутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагается межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающие окисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицерина и жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательной цепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого на более низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергии запасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Таким образом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов и синтез молекул АТФ.


Схема переноса двух электронов по дыхательной цепи

Внутри митохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белков митохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятся рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этих белков.

Тот факт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привел к возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомком древней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и в процессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.


Рис. 12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)

Пластиды – органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластах содержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри них располагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок. Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света, энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуется в градиент ионов Н+ на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластиды также являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клетками эукариот.

Рибосомы – это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так и эукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размер составляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающих друг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нить иРНК.

Каждая субъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной с белками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связанными с мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могут образовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательно несколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.

Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламенты (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками. Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.

Микрофиламенты – это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматической мембраной в виде пучков или слоев. Они хорошо видны в ложноножках амебы, в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия (рис. 13). Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина и являются внутриклеточным сократительным аппаратом.

Микротрубочки входят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временным относится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а к постоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки – это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованы округлыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, что сечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. Одна из функций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, по микротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и связанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления. Основой центриоли являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр, шириной 0, 2 мкм и длиной 0, 3–0, 5 мкм. При подготовке клеток к делению центриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют в образовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеют центриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.

Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» - до, «эу» - хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.

Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие от . В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом. Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.

У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид , обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином . Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.

Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.

Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.

Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.

Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.

Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.

Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.

Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.

Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).

Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).

В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.

Таблица отличий прокариот от эукариот

Признак Прокариоты Эукариоты
Клеточное ядро Нет Есть
Мембранные органоиды Нет. Их функции выполняют впячивания клеточной мембраны, на которых располагаются пигменты и ферменты. Митохондрии, пластиды, лизосомы, ЭПС, комплекс Гольджи
Оболочки клетки Более сложные, бывают различные капсулы. Клеточная стенка состоит из муреина. Основной компонент клеточной стенки целлюлоза (у растений) или хитин (у грибов). У клеток животных клеточной стенки нет.
Генетический материал Существенно меньше. Представлен нуклеоидом и плазмидами, которые меют кольцевую форму и находятся в цитоплазме. Объем наследственной информации значительный. Хромосомы (состоят из ДНК и белков). Характерна диплоидность.
Деление Бинарное деление клетки. Есть митоз и мейоз.
Многоклеточность Для прокариот не характерна. Представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами.
Рибосомы Мельче Крупнее
Обмен веществ Более разнообразный (гетеротрофы, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие различными способами автотрофы; анаэробное и аэробное дыхание). Автотрофность только у растений за счет фотосинтеза. Почти все эукариоты аэробы.
Происхождение Из неживой природы в процессе химической и предбиологической эволюции. От прокариот в процессе их биологической эволюции.