Рибосомы - это важнейшие компоненты клеток как прокариот, так и эукариот. Самые мелкие органоиды, диаметром 20 нм. Состоят из двух субъединиц, большой и малой. Строение и функции рибосом связаны с синтезом белка в клетке, т. е. процессом трансляции .
Рибосомы образуются в ядрышке из рРНК, синтезированной на ядрышковом организаторе (участке хромосомы, содержащем много копий рРНК) и белков, поступивших из цитоплазмы. Сформированные субъединицы рибосом выходят из ядра через ядерные поры .
Выделяют рибосомы 2 видов:
- 80S-рибосомы находятся в цитоплазме эукариот,
- 70S – в митохондриях, пластидах и цитоплазме прокариот.
По химическому составу рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиды , т. е. состоят из РНК и белков. Химический состав – 50% белков, 50% рРНК, причем рибосома, лишенная белков, тоже работает, только медленнее.В рибосомы входит только один тип РНК – рРНК (рибосомальная РНК ). Однако существует 4 разновидности ее молекул.
По строению рибосомы - это мелкие, округлой формы, немембранные органоиды клетки. Их количество в разных клетках варьирует от тысяч до нескольких миллионов. Рибосома - это не монолитная структура , она состоит из двух частиц, которые называют большой и малой субъединицами .
В клетках эукариот большинство рибосом прикреплено к ЭПС, в результате чего последняя становится шероховатой .
Большая часть рРНК, составляющая рибосомы, синтезируется в ядрышке . Ядрышко образуют определенные участки разных хромосом, содержащие множество копий генов, на которых синтезируется предшественник молекул рРНК. После синтеза предшественника он видоизменяется и распадается на три части - разные молекулы рРНК.
Одна из четырех типов молекул рРНК синтезируется не в ядрышке, а в ядре на других участках хромосом.
В ядре происходит сборка отдельных субъединиц рибосом , которые затем выходят в цитоплазму, где при синтезе белка объединяются.
По строению обе субъединицы рибосом представляют собой молекулы рРНК, которые принимают определенные третичные структуры (сворачиваются ) и инкрустируются десятками различных белков. При этом в состав большой субъединицы рибосом входит три молекулы рРНК (у прокариот - две), а в состав малой - только одна.
Единственная функция рибосом - это обеспечение возможности протекания химических реакций при биосинтезе белка в клетке. Матричная РНК, транспортные РНК, множество белковых факторов в рибосоме занимают определенные положения, что дает возможность эффективно протекать химическим реакциям. В белоксинтезирующей системе участвуют все 3 вида РНК:
- рРНК входит в состав рибосомы
- мРНК является матрицей для трансляции
- тРНК приносит АК и присоединяется по принципу комплементарности к кодону иРНК.
Синтез любого белка начинается в цитоплазме. В мембране шероховатой ЭПС имеются рецепторы для лидерной последовательности с которой начинаются те белки, которые должны попасть в ЭПС. Они затягиваются туда и дальнейший синтез белка идет внутрь ЭПС, так что рибосома оказывается лежащей на ее поверхности.
При объединении субъединиц в рибосоме образуются «места» – сайты. Рибосома движется по мРНК и «считывает» кодон за кодоном. В один сайт поступает тРНК с присоединенной к ней аминокислотой, в другом – находится ранее прибывшая тРНК, к которой прикреплена ранее синтезированная полипептидная цепочка. В рибосоме между аминокислотой и полипептидом образуется пептидная связь. В результате полипептид оказывается на «новой» тРНК, а «старая» покидает рибосому. На ее место смещается оставшаяся тРНК вместе со своим «хвостом» (полипептидом). Рибосома сдвигается по мРНК вперед на один триплет, и к нему присоединяется комплементарная тРНК и т. д.
По одной цепи мРНК могут двигаться друг за другом несколько рибосом, образуя полисому .
Митохондрии являются универсальным мембранными органоидами клеток. Митохондрии имеют 2 мембраны – наружную и внутреннюю. Между этими мембранами нахлдится межмембранное пространство. В некоторых участках мембраны образуют контактные сайты. В митохондрии находится митохондриальный матрикс. В нем локализуются молекулы митохондриальной ДНК, собственные рибосомы, РНК, белки, низкомолекулярные метаболиты. В наружной мембране содержится более 80% липидов и менее 20% белков, а во внутренней – наоборот. Среди белков наружной мембраны имеются порины, формирующие поры. Через них из гиалоплазмы поступают молекулы определенного размера. В результате этого наружная мембрана имеет неспецифическую проницаемость. В зоне контактных сайтов локализуются специальные рецепторы и канальные белки. Внутренняя мембрана образует кристы. На них со стороны митохондриального матрикса локализуются грибовидные тельца – белковые компоненты, которые осуществляют синтез АТФ. Симптомы большинства митохондриальных болезней проявляются с возрастом, что вероятно, обусловлено накоплением мутаций, осуществляемыми Н 2 О 2 и О 2 . Т.к. эти вещества генерируются в максимальных количествах при окислительном фосфолирировании, чаще поражаются органы, наиболее нуждающиеся в митохондриальной энергии (ЦНС, сердце, скелетные мышцы, почки, печень, островки Лангерганса). Жизненный цикл митохондрий около 10 суток, их разрушение происходит путем аутофагии, а гибнущие органеллы замещаются новыми, которые формируются путем пеершнуровки предшествующих. Репликация митохондриальной ДНК происходит в любые фазы клеточного цикла независимо от ядерной ДНК. Функции митохондрий:
Дыхательный и энергетический центр клетки – в них усваивается кислород необходимый для третьего (аэробного) этапа диссимиляции.
Синтез своих ДНК, РНК, части белков.
Рибосомы.
Рибосомы – органоиды общего значения, не имеющие мембранного строения. Место синтеза белка. D=15-35 нм. Находятся в цитоплазме, пластидах, митохондриях. Большая часть рибосом образуется в ядрышке ядра – в виде 2 субъединиц, которые выходят из ядра и соединяются в рибосому, которая состоит из большой и малой субъединицы. В состав каждой субъединицы входят р-РНК и белок. Рибосомы, соединяясь с и-РНК при синтезе белка по 4-40, образуют полисомы (полирибосомы). Рибосомы связаны с гранулярной ЭПС, синтезируют обычно секретирующие белки, или остаются в пределах мембран внутри клетки. Функции рибосом – синтез белков. 18. Пластиды. Пластиды – Органоиды общего значения в растительных клетках, эвглены зеленой (простейшие). Различают: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. Хлоропласты – зеленые пластиды, окруженные двумя мембранами. Внутренний слой мембраны в полости хлоропласта образуют плоские мешочки – тилокоиды. Они дисководной формы, образуют стопку ≈ 50 штук, стопки называются гранулами. В хлоропласте 40-60 гранул. Пространство между тилакоидами заполнено стромой (матриксном) хлоропласта из белков, липидов, углеводов, ферментов, АТФ, ДНК, РНК, рибосом. Хлоропласты образуются из пропластид – небольших недифференцированных телец. Хлоропласты размножаются путем деления. Хлоропласты могут превращаться осенью в хромопласты и лейкопласты.
Функции хлоропластов:
Фотосинтез
Синтез собственных белков.
Лейкопласты – бесцветные пластиды в неокрашенных частях растений: клетках, эндосперме семян, клубнях, корнеплодах. Это двухмембранные органоиды, внутри 2-3 выроста. Форма округлая. Переходят в хлоропласты и хромопласты. Функция:
Накопление питательных веществ – крахмала, жиров, белков.
Хромопласты – двухмембранные пластиды нитевой, пластинчатой или иной формы. Цвет желто-красно-коричнево-оранжевый за счет пигментов каротиноидов. Находятся в клетках плодов. Хромопласты – конечный этап в развитии пластид - в них превращаются хлоропласты и лейкопласты. Функция:
В клетке: играют роль своеобразного светофильтра для хлоропластов в процессе фотосинтеза; местосинтеза и локализации растительных пигментов.
Окраска венчиков цветов – привлекающие насекомых опылителей.
Окраска плодов – привлечение животных – распространение семян.
Клеточный центр.
Клеточный центр (центрисома) – органоид немебранного строения в клетках животных и низших растений. Находится вблизи ядра, состоит из 2 центриолей – телец цилиндрической формы длиной 500 нм., расположенных перпендикулярно друг другу. Стенки образованы 9 триплетами микротрубочек. Чентрисома окружена более светлой цитоплазмой – центросферой. Функция: Центр формирования микротрубочек веретена деления. При делении клетки центрисома делится на 2 части и одна центрисоль отходит к одному полюсу клетки, другая – к другому и образуют веретена деления, обеспечивая равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.
Органеллы специального значения.
Специальные органеллы – имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение специализированных функций. К ним относят реснички, жгутики, микроворсинки, акросомы. Специальные органеллы образуются в ходе развития клетки как производные органелл общего значения Реснички и жгутики – органеллы специального значения, участвующие в процессах движения – представляют собой выросты цитоплазмы, основу которых составляет каркас из микротрубочек, который носит название осевой нити, или аксонемы . Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиально спицы. Периферические дублеты связаны собой мостиками нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дуплета отходят “ручки” из белка динеина, который обладает активность. АТФ-азы. В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце, по своему строению сходна с центриолью. На уровне апикального конца тельца заканчивается микротрубочка С триплета, а микротрубочки А и В продолжаются в соотверствуюцие микротрубочки аксонемы реснички или жгутика. При развитии реснички или жгутика базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компонентов аксонемы.
Ядро клетки. Строение и функции.
Ядерный аппарат эукариотических клеток представлен ядром. У прокариот ядерный аппарат называют нуклеоидом. Ядро – часть клетки, в которой локализуются хромосомы и формируются макромолекулы, контролирующие синтез веществ (и-РНК, т-РНК, р-РНК). Расположено в центре клетки или смещено. В составе ядра выделяют: 1. Поверхностный аппарат ядра, или кариолемму. 2. Кариоплазму, кариолимфу, или ядерный сок. 3. Ядерный матрикс 4. Хроматин. Функции ядра: Хранение генетической информации Реализация генетической информации Воспроизведение и передача генетической информации Строение ядерной оболочки. Наружная мембрана : составляет единое целое мембранами гранулярной ЭПС – на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн гранулярной ЭПС. Внутренняя мембрана – гладкая, ее интегральные белки связаны с ламиной – слоем, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов. Роль ламины:
Поддержка формы ядра
Упорядочивание укладки хроматина
Структурная организация поровых комплексов
4. Формирование кариолеммы при делении клеток.
Ядерные поры . Поря, содержат 2 параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы), которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку, в середине которой лежит центральная гранула. Совокупность структур, связанных с ядерной порой, называется комплексом ядерной поры. Функции комплекса ядерной поры:
Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром
Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку.
Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом; их транспорт сопровождается изменением конформации комплекса.
Хроматин. Различают 2 вида хроматина: Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп. Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом. Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световой микроскоп имеет вид гранул. Тельце Барра – скопление гетерохроматина, соответствующее одной Х-хромосоме у особей женского пола, которое в интерфазе плотно скручено. Выявление тельца Барра используется как диагностический тест для определения генетического пола. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает:
Упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра.
Функциональный контроль активности генов.
Уровни упаковки хроматина:
Обеспечивает образование нуклеосомной нити, обусловленной намоткой двух нитей ДНК на блоки из 8 гистоновых молекул.
Приводит к скручиванию нуклеосомной нити с образованием нуклеотиновой фибриллы.
Хроматиновые фибриллы образуют петли, каждая из которых соответствует 1 или нескольким генам, которые формируют участки конденсированных хромосом, которые выявляются при делении клетки.
Реализация генетической информации в интерфазном ядре непрерывно протекает благодаря процессам транскрипции. При транскрипции ДНК образуется крупная РНК, которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеоидов . Процессинг включает отщепление интронов и стыковку экзонов - сплайсинг. При этом молекула РНК превращается в мелкие и-РНК, отделяющиеся от связанных с ними белков при переносе в цитоплазму. Ядерный сок (кариолимфа). Кариолимфа близка по составу к гиалоплазме. Обеспечивает транспорт веществ и ядерных структур и взаимодействие между ними. Ядрышко. Ядрышко – самая плотная структура ядра, является производным хромосомы с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Образуется на вторичной перетяжке ядрышкоовй хромосомы. Место образования субъединиц рибосом. В профазе ядрышко распадается, в телофазе вновь формируется Функция: Формирование субъединиц рибосом из РНК и собственного белка, которые через поры выходят из ядра и собираются в цитоплазме в рибосому. 20. Обмен веществ и превращение энергии в клетке. Энергетический обмен в клетке. Основой всех проявлений жизнедеятельности клеток является обмен веществ с окружающей средой. Благодаря биохимическим реакциям, все процессы клеток являются строго упорядоченными. Клетка – высокоорганизованная структура, в которой экономично расходуются материалы и энергия, процессы идут с высоким КПД (КПД митохондрий 45-60%, хлоропластов – 25%).
|
АТФ + Н 2 О = АДФ + Н 3 РО 4 |
Обмен веществ состоит из ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм) – пластический обмен, при котором происходит синтез всех органических веществ. Все биосинтезы идут с поглощением энергии, которая запасается в виде АТФ при диссимиляции (катаболизме) – энергетическом обмене. Этапы энергетического обмена: Подготовительный – происходит расщепление сложных органических веществ до более простых под действием пищеварительных ферментов. Высвобожденная энергия рассеивается в виде тепла.
В анаэробных условиях (без О 2) у анаэробов субстрат расщепляется с образованием конечных продуктов еще богатых энергией.
Гликолиз – расщепление глюкозы ферментами клетки в отсутствии кислорода. В результате 40% энергии глюкозы запасется в 2 молекулах АТФ, 60% утрачивается в виде теплоты. Гликолиз осуществляется в гиалплазме клетки и не связан с мембранами.
В аэробных условиях (с О 2) – субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высвобождением большого количества энергии. Протекает в 2 этапа:
А. Аналогично гликолизу, но только до пирувата С 3 Н 4 О 3 (субстратное фосфолирирование): С 6 Н 12 О 6 = 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2НАДН + Н + В. Пируват и НАДН 2 поступают в митохондрии, где пируват окисляется до ацилКоА.
ФАД – флавинадениндинуклеотид. Вся энергия глюкозы оказывается сосредоточенной в переносчиках НАДН +Н + и ФАДН 2 . Они переносят по 2Н + цепь переноса электронов и затем снова могут присоединять Н + . Атомы Н переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и на ее наружней поверхности разделяются на Н + и электрон. Реакции образования АТФ:
Н поступает на внутреннюю поверхность митохондрий, образуют кристы:
С. Н + и О 2 - создают разноименно заряженное электрическое поле, когда Δφ = 200мВ начинает действовать протонный канал. Он возникает в АТФ-синтеазе, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрий.
Через канал Н + устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ из АДФ и фосфата.
Итог: при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, с запасом энергии 1520 кДж. Образовавшиеся АТФ выходят из митохондрий. Значение АТФ в энергетическом обмене:
Образовавшаяся молекула АТФ выходит из митохондрий и участвует во всех процессах, требующих энергию.
В процессах синтеза веществ.
Участвует в процессах движения.
В процессе деления клетки.
Транспорт веществ.
При расщеплении АТФ отдает энергию (1 фосфатная связь заключает 40 кДж). Образовавшаяся АДФ и фосфат возвращаются в митохондрии. Автотрофные и гетеротрофные организмы. По питанию организмы делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы ассимилируют свои органические вещества из неорганических (Н 2 О, СО 2 , СН 4) используя: энергию солнца – фотоавтотрофы (зеленые растения, цианобактерии), или энергию химических реакций –хемоавтотрофы (хемосинтезирующие бактерии). Гетеротрофы – используют органические вещества, поступающие с пищей, расщепляются до мономеров, для процессов ассимиляции используется энергия, высвобожденная при диссимиляции органических веществ. Пластический обмен. Фотосинтез. Фотосинтез: Фотосинтез – процесс образования органических веществ в хлоропластах из неорганических веществ под действием света. Фотосинтез состоит из световой и темновой фазы. Реакции на свету протекают в гранах (тилакоидах), реакции, не требующих света, темновые – в строме хлоропластов. Световые реакции: А. Свет возбуждает молекулы хлорофилла мембранах тилакоидов, электроны сходят с орбит и переносятся за пределы мембраны тилакоидов, создавая заряженное электрическое поле. В. Место вышедших электронов, занимают электроны, занимают электроны образовавшиеся в результате разложения воды под светом (фотолиза):
|
H 2 O = OH - +H + ; OH - - e - = OH |
С. ОН объединяются в воду и кислород, который выделяется в атмосферу.
Протоны Н + не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к Δφ по обе стороны мембраны. Пари достижения критической разности потенциалов Н + устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтеазе, встроенный в мембрану тилакоида, наружу. На выходе создается высокий уровень энергии, который идет на синтез АТФ из АДФ с присоединением фосфата. Образовавшиеся молекулы переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.
Н + вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + :
|
2е - + Н + + НАДФ + = НАДФН |
Активированный световой энергией электрон хлорофилла используется для присоединения водорода к НАДФН, переходит в строму хлоропласта, участвуя в реакциях фиксации углерода. Темновые реакции: Темновая фаза фотосинтеза представляет собой ряд последовательных реакций. В результате этих реакций из СО 2 и Н 2 О образуются углеводы. СО 2 поступает в лист из окружающей среды, Н 2 образуется в световой фазе. Источником энергии служит АТФ, которая синтезируется в световую фазу. Эти вещества транспортируются в хлоропласты. Темновые реакции идут в строме хлоропластов, куда поступают АТФ, НАДФН, от тилакоидов гран и СО 2 из воздуха. Кроме того, там находятся пентозы С 5 , которые образуются в цикле фиксации СО 2 (цикле Кальвина). Цикл Кальвина:
К пентозе С 5 присоединяется СО 2 с образованием нестойкой гексозы С 6 , которая расщепляется на 2 триозы (2С 3).
Каждая из триоз 2С 3 принимает по одной фосфатной группе от 2 АТФ, что обогащает молекулы триоз энергией.
Каждая из триоз 2С 3 принимает по одному атому Н от 2 НАДН, после чего триозы объединяются:
Другие С 3 объединяются, образуя пентозы: 5С 3 → 3С 5 , которые заново включаются к цикл фиксации СО 2 .
Суммарное уравнение фотосинтеза:
|
6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 |
21. Хемосинтез. Тип обмена, с помощью которого бактерии мобилизуют энергию был открыт русским ученым микробиологом С.Н. Виноградским. Бактерии обладают специальным ферментным аппаратом, позволяющим преобразовывать энергию химических реакций. В природе органическое вещество создает не только зеленые растения, но и бактерии, не содержащие хлорофилла. Органические вещества создаются путем хемосинтеза. Хемосинтез – синтез органических веществ с использованием энергии, освобождающейся при химических реакциях (окисление неорганических соединений). Энергия, получаемая при окислении, запасается в организме в форме АТФ. Виды бактерий:
В водоемах, содержащих H 2 S, живут серобактерии. Они окисляют H 2 S.
Нитробактерии окисляют NH 3 до HNO 2:
Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах, служит источником нитратов для растений.
Железобактерии – бактерии, превращающие закислое железо в кислое:
|
4FeCO 3 + O 2 + 6H 2 O = 4Fe(OH) 3 + 4CO 2 + E (324кДж) |
Значение: Накопление нитратов; питание растений; круговорот веществ в природе; накапливаются железные руды – результат действия бактерий.
Для всех живых организмов характерно исключи тельно упорядоченное строение. Эта упорядоченность определяется генетической информацией, записанной у каждого организма в виде определенной и строгой специфической последовательности нуклеотидов ДНК. У прокариотов наследственная информация находится в ядерном веществе (бактериальной хромосоме), а у эука риотов - в ядре. Именно ядро, благодаря наличию в нем ДНК, является информационным центром эукарио тической клетки, местом хранения и воспроизводства наследственной информации, которая определяет все признаки данной клетки и организма в целом и служит центром управления обмена веществ в клетке.
Ядро - важнейший органоид клетки. Большинство клеток имеет одно ядро. Нередко в клетке содержит ся два-три (например, в клетках печени) и более ядер. По форме ядро бывает шаровидным, линзовидным, вере теновидным или многолопастным.
От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Пространство между мембранами называется перинуклеарным. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматическую сеть. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать посредством отшнуровывания выпячиваний и выростов ядерной оболочки.
Внутреннее содержимое ядра подразделяют на кариоплазму (ядерный сок), хроматин и ядрышко.
Кариоплазма представлена гелеобразным матриксом (РНК, белки, свободные нуклеотиды и другие вещества), в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек.
Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками. Он может находиться в виде тонких, неразличимых в световой микроскоп нитей (эухроматин) и в виде глыбок, лежащих главным образом по периферии ядра (гетерохроматин). Различная степень конденсации (спирализации) хроматина обусловлена разной генетической активностью расположенных в нем участков ДНК.
Ядрышко - плотное округлое тельце, не ограниченное мембраной. Число ядрышек в ядре колеблется от одного до пяти, семи и более. Ядрышко не являет ся самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована информация о структуре рРНК. Этот участок хромо сомы называется ядрышковым организатором, на нем происходит синтез рРНК. Кроме рРНК в ядрышке формируются субъединицы рибосом (рРНК соединяется с белковыми молекулами). Таким образом, ядрышко - это скопление рРНК и субъединиц рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы - ядрышковый организатор. Главными функциями ядра являются:
1) хранение генетической информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления;
2) управление обменом веществ клетки путем определения, какие белки, в какое время и в каких количествах должны синтезироваться. Это осуществляется путем синтеза иРНК и реализации генетической информации в ходе трансляции.
Все клетки, имеющие ядра, называются эукариоти ческими, а организмы с такими клетками - эукариотами. К ним относятся растения, животные, протисты и грибы.
Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков. В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20-30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой . Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).
Рис.1. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 - малая субъединииа; 2 иРНК; 3 - аминоацил-тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субъединица; 6 - - мембрана эндоплазматической сети; 7 - синтезируемая полипептидная цепь
Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.
Рибосомы, внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка
В процессе функционирования (т. е. синтеза белка)
Рибосомы осуществляет несколько функций:
1) специфическое связывание и удержание компонентов белоксинтезирующей системы [информационная, или матричная, РНК (иРНК): аминоацил-тРНК; пептидил-тРНК; гуанозинтрифосфат (ГТФ); белковые факторы трансляции EF - Т и EF - G]:
2) каталитические функции (образование пептидной связи, гидролиз ГТФ): 3) функции механического перемещения субстратов (иРНК, тРНК), или транслокации. Функции связывания (удержания) компонентов и катализа распределены между двумя рибосомными субчастицами. Малая рибосомная субчастица содержит участки для связывания иРНК и аминоацил-тРНК и, по-видимому, не несёт каталитических функций. Большая субчастица содержит каталитический участок для синтеза пептидной связи, а также центр, участвующий в гидролизе ГТФ: кроме того, в процессе биосинтеза белка она удерживает на себе растущую цепь белка в виде пептидил-тРНК.
Каждая из субъединиц может проявить связанные с ней функции отдельно, без связи с другой субчастицей. Однако ни одна из субчастиц в отдельности не обладает функцией транслокации, осуществляемой только полной Рибосомы
Рибосома
(ribosome)
является НЕМЕМБРАННЫХ ОРГАНЕЛЛ клетки, состоящая из рРНК
и рибосомных белков
(протеинов). Рибосома осуществляет биосинтез белков
транслируя мРНК в полипептидную цепь. Таким образом, рибосому можно считать фабрикой, производящей белки, основываясь на имеющейся генетической информации. В клетке созревшие рибосомы находятся преимущественно в компартментах, где активного белкового синтеза. Они могут быть свободно плавающими в цитоплазме или прикрепленными к цитоплазматического стороны мембран эндоплазматического ретикулума или ядру. Активные (те что есть в процессе трансляции) рибосомы находятся преимущественно в виде полисом. Существует ряд свидетельствам указывающие на то, что рибосома является рибозимов.
Исторический обзор
Рибосомы были обнаружены в начале 1950-х годов. Первое глубокое исследование и описание рибосом, как клеточных органелл, было осуществлено Джорджем Паладе (George E. Palade). По имени исследователя, рибосомы были названы ""частицами Паладе"", но впоследствии, в 1958 году, их было переименовано в "рибосомы" учитывая высокое содержание РНК. Роль рибосом в биосинтезе белков было установлено более десятилетия позже.
Строение рибосомы
Общее строение
Рибосомы прокариот и эукариот является очень похожими по строению и функции, но отличаются размером. Они состоят из двух субъединиц: одной большой и одной маленькой. Для процесса трансляции необходимо слаженное взаимодействие обеих субъединиц, вместе составляющие комплекс с молекулярной массой несколько миллионов дальтон (Da). Субъединицы рибосом обычно обозначаются единицами Сведберга (S), является мерой скорости седиментации при центрифугирования и зависят от массы, размера и формы частицы. Обозначенные в этих единицах, большая субъединица является 50S или 60S (прокариотическая или эукариотические, соответственно), имела является 30S или 40S, и целая рибосома (комплекс малой вместе с большой) 70S или 80S.
Молекулярный состав
Атомная структура 50S субъединицы Молекулярный состав рибосом является достаточно сложным. Для примера, рибосома дрожжей "Saccharomyces cerevisiae" состоит из 79 рибосомных белков и 4 разных молекул рРНК Биогенез рибосом является также чрезвычайно сложным и многоступенчатым процессом, происходящим в ядре и ядрышко эукариотической клетки.
Атомная структура большого субъединицы (50S) организма Haloarcula marismortui
была опубликована N. Ban et al.
В журнале Science
11 августа 2000. Вскоре после этого, 21шого сентября 2000, BT Wimberly, et al,
опубликовали в журнале Nature
структуру 30S субъединицы организма Thermus thermophilus.
Используя эти координаты, MM Yusupov, et al.
Сумели реконструировать целую 70S частичку Thermus thermophilus
и опубликовать ее в журнале Science,
в Мае 2001.
Центры связывания РНК
Рибосома содержит четыре сайты связывания для молекул РНК: один для мРНК и три для тРНК. Первый сайт связывания тРНК называется сайтом "аминоацил-тРНК", или "А-сайтом ". В этом сайте содержится молекула тРНК "заряженная" "следующей" аминокислотой. Второй сайт, "пептидил-тРНК" связывая, или "P-сайт", содержит молекулу тРНК, связывающая растущий конец полипептидной цепи. Третий сайт, это "сайт выхода", или "E-сайт". В этот сайт попадает пустая тРНК которая избавилась растущего конца полипептида, после его взаимодействия с последующей "заряженной" аминокислотой в пептидильному сайте. Сайт связывания мРНК находится в малой субъединицы. Он удерживает рибосому "нанизаны" на мРНК которую рибосома транслирует.
Функция
Рибосома является органелл, на которой происходит трансляция генетической информации закодированной в мРНК. Эта информация воплощается в синтезированный тут же полипептидная цепь. Рибосома несет двоякую функцию: является структурной платформой для процесса декодирования генетической информации с РНК, и владеет каталитическим центром ответственным за формирование пептидной связи, так называемым "пептидил-трансферазним центром". Считается что пептидил-трансферазна активность ассоциируется с рРНК, и поэтому рибосома является рибозимов.
Общая информация
В эукариотических организмах рибосомы можно найти не только в цитоплазме, но и внутри в некоторых крупных мембранных органеллах, в частности в митохондриях и хлоропластах. Строение и молекулярный состав этих рибосом отличается от состава в-клеточных рибосом, и является близким в состав рибосом прокариот. Такие рибосомы синтезируют органелл-специфические белки, транслируя органелл-специфическую мРНК.
Болезни
Считается, что генетические дефекты рибосомных белков и факторов биогенеза рибосом является летальными на ранних эмбриональных стадиях развития высших организмов. Экспериментальный мутагенез рибосомных белков в Drosophila melanogaster
(мутации minute)
вызывает общий фенотип: заниженная скорость митоза, уменьшен размер тела, заниженная фертильность, короткие реснички. Существует ряд свидетельствам связывающие раковую трансформацию клеток млекопитающих с расстройствами трансляционной системы в целом и расстройствами системы биогенеза рибосом частности.
Сборка полипептидных цепей осуществляется непосредственно в рибосомах, настоящих фабриках в . Рибосомы, как машины молекулярных размеров, штампуют различные с огромной скоростью — одна белковая молекула средних размеров в минуту.
Лучше всего изучены рибосомы одной из — кишечной палочки. Ее рибосомы получают в чистом виде при помощи ультрацентрифугирования тонко измельченных бактериальных . Сначала оседают крупные частицы, которые удаляют. Затем при очень больших скоростях вращения осаждаются рибосомы. Скорость их оседания 70 S (S — единица Сведберга, характеризующая скорость оседания).
Рибосомы 70 S можно разделить на субчастицы, размер которых характеризуют скоростью их оседания: 30 S и 50 S. В каждой субчастице, как и в полной рибосоме, равное весовое количество РНК и . В 30 S субчастице одна молекула РНК с молекулярной массой 0,5 млн. (~1500 нуклеотидных остатков), а в 50 S одна молекула РНК с молекулярной массой около 1 млн. (~3 тыс. нуклеотидных остатков) и еще маленькая молекула РНК (5 S), состоящая всего из 120 нуклеотидных остатков.
Схема организации рибосомы 70S кишечной палочки: а — по представлениям, сложившимся в 60-е гг. на основании электронно-микроскопических наблюдений, субчастица 30S выглядела, как шапочка, одетая на почти сферическую субчастицу 50S; б — согласно результатам электронно-микроскопического изучения В. Д. Васильевым высушенных рибосом (1974). Видно, что субчастица SOS палочковидная и составлена из головки и тела, а субчастнца 50S имеет впадину, в которой располагается малая субчастица: в — по данным группы немецкого ученого Г. Виттмана (1977), субчастица 50S имеет два малых и один большой выступ, а также углубление, в котором располагается палочковидная, но более сложной морфологии субчастица 30S: г — по данным группы американского исследователя Дж. Лейка (1974 — 1977), субчастица 50S имеет пальцевидный выступ. В трех последних моделях (В. Д. Васильева, Г. Виттмана и Дж. Лейка) при образовании рибосомы 70S между субчастицамн 30S и 50S возникает отверстие (зазор), предназначенное, как полагают, для размещения молекулы информационной РНК.
Модель вторичной структуры рибосомальной РНК, содержащейся в малой субчастице рибосом: А, У, Г, И — полностью консервативные (неизменные) области; 1-4 — постоянные домены (структурно и функционально обособленные области); А-Ж — вариабельные домены (в скобках указаны пределы изменения числа нуклеотидных остатков в них в зависимости от источника выделения рибосом).