Цитоплазма каждой клетки окружена мембраной, которая ограничивает ее от окружающей среды. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является исключительно полифункциональной структурой:
1. ЦПМ воспринимает всю химическую информацию , поступающую в клетку из внешней среды.
2. Она является основным осмотическим барьером , благодаря которому внутри клетки поддерживается определенное осмотическое давление.
Непрерывность ядерной мембраны прерывается ядерными порами, особенно белковыми структурами. Когда клетка находится в митотическом или мейотическом делении, хроматин имеет тенденцию образовывать хромосомы, каждый из которых состоит из двух рук, называемых хроматидами, соединенных центромерной структурой.
Цитозоль клетки содержит рибосомы, структуры, ответственные за синтез белка. В эукариотических клетках рибосомы часто соединяются с эндоплазматическим ретикулумом, который представляет собой трубчатую систему и мембранные везикулы. В этом случае он называется грубым эндоплазматическим ретикулумом. Эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез сложных органических веществ и накопление молекул и ионов, чтобы отделить их от остальной части цитозоля. Существует еще одна система резервуаров, известная как аппарат Гольджи, которая, применяя вещества, синтезированные эндоплазматическим ретикулумом, модифицирует и инкапсулирует его фосфолипидами, образующими везикулы.
3. ЦПМ совместно с клеточной стенкой участвует в регуляции роста и клеточного деления бактерий.
4. ЦПМ участвует в регуляции процессов репликации и сегрегации хромосом и плазмид (они связаны с ее рецепторами).
5. В ЦПМ содержится значительное количество ферментов, в том числе системы переноса электронов (ЦПМ - место генерации энергии у бактерий).
Они являются органеллами, присутствующими во всех клетках. Они являются органеллами, присутствующими преимущественно в растительных клетках: на самом деле они изображены на фотосинтезе хлорофиллина и типичны для аутотрофных организмов. Они имеют линзовидную форму и образованы двумя мембранами, одна внешняя и одна внутри. Последний ограничивает пространство, называемое стромой, где происходит темная фаза фотосинтеза и синтезируются некоторые углеводы. В строме имеются многочисленные сплющенные и сложенные мешки, называемые тилакоидами.
6. С ЦПМ связаны жгутики и аппарат регуляции их движения.
7. ЦПМ участвует в процессах транспорта (в том числе активного) питательных веществ в клетку и продуктов жизнедеятельности, включая ферменты и экзотоксины, из клетки в окружающую среду. В ней содержатся белки, участвующие в облегченной диффузии и активном транспорте.
Группа тилакоидов образует зерно. Мембрана этих саше богата пигментами, включая хлорофилл, фундаментальный в легкой фазе фотосинтеза, поскольку он является основной молекулой двух фотографических систем. Он состоит из белков и является структурным элементом клетки. Цитоскелет имеет три различные структуры: актиновые нити, промежуточные нити и микротрубочки. Последний, в клетках животных и у некоторых протистов, образует основания и базальные тела. Первые важны во время фазы деления клеток, поскольку они позволяют распределять хромосомы до дочерних клеток; во-вторых, потому что они являются основой для образования ресниц и рубцов, типичных движений, характерных для некоторых типов клеток, особенно одноклеточных организмов.
8.
ЦПМ играет важную роль в компартментализации и стабилизации рибосом
.
9.
ЦПМ участвует в синтезе компонентов клеточной стенки.
10.
ЦПМ участвует в образовании мезосом (мезосомы образуются в результате инвагинации участка ЦПМ в цитоплазму, они открыты в периплазматическое пространство).
Каким образом мембрана осуществляет на молекулярном уровне свои многочисленные функции - один из актуальнейших вопросов современной биологии. На долю ЦПМ приходится около 10% сухого веса бактерий. Она содержит 25-40% фосфолипидов, образующих два слоя , 20-75% белков и до 6% утлеводов. Молекулы фосфолипидов асимметричны : головки, несущие электрический заряд, гидрофильны; хвостики - нейтральны и гидрофобны. Фосфолипиды упакованы в мембране следующим образом: их полярные гидрофильные головки обращены наружу и образуют два слоя ЦПМ - внутренний и внешний, а неполярные гидрофобные хвостики скрыты в толще мембраны. На электронограммах ЦПМ имеет вид трехслойной структуры, состоящей из двух 2 параллельных темных слоев и разделяющего их светлого слоя. Этот слой более проницаем для электронов, чем слои, состоящие из полярных концов фосфолипидов, ассоциированных с белками. Специфичность функций ЦПМ во многом зависит от набора содержащихся в них белков. Расположение их в ЦПМ своеобразно: некоторые белки пронизывают весь двойной липидный слой, определенная часть белков связана или только с внутренней, или только с наружной поверхностью мембраны. Это вытекает из того, что взаимодействие между мембраной и цитоплазмой, с одной стороны, мембраной и внешней средой, с другой - определяет различные, хотя и взаимосвязанные процессы ее жизнеобеспечения: облегченная диффузия, активный транспорт, элементарной биологической мембраны.
Давайте вкратце вспомним некоторые корпускулы, в том числе. Вакуолей, которые наиболее часто встречаются в растительных клетках и представляют собой своего рода резервуар, содержащий солевые растворы или простые органические вещества. Лизосомы и пероксисомы, везикулы, содержащие гидролитические ферменты, связанные с клеточной детоксикацией.
Лейкопласты, растительные органеллы с резервными функциями, особенно крахмал. Вы можете скачать этот урок аудио, чтобы прослушать его с любимым игроком! Структура эукариотических клеток. Он очень похож на химический состав и организацию мембран эукариотических клеток, поэтому он очень похож на все биологические мембраны. Наблюдается в электронном микроскопе, он выглядит как триламинарная структура, в которой эти структуры обусловлены головкой фосфолипидов, хвостами фосфолипидов и все еще их головами.
При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микроскопии. Тем не менее, считают, что производные цитоплазматической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т. е. в процессах с высокой затратой энергии.
Цитоплазматическая мембрана, естественно, состоит из двух листов фосфолипидов, в которых белки «парус, как айсберги, в бурное море». Это очень жидкая структура, и белки движутся в структуре, которая очень динамична. Толщина составляет 80 Å в среднем. Чтобы увидеть присутствие этой мембраны, это был именно эксперимент по плазмолизу. Бактериальную клетку помещали в гипертоническую среду, где ее концентрировали до 20% сахарозы в течение 2 минут.
Ячейка имеет тенденцию набухать и высвобождать всю воду, присутствующую в цитоплазме. Обратное происходит в гипотонической среде и еще более опасно для бактериальной клетки, когда воспаление может взорваться. Когда клетка помещается в эту гипертоническую среду, она теряет воду и разваливается, поэтому плазматическая мембрана больше не приспосабливается к бактериальной стенке, ее можно выделить с помощью контрастного красителя. В дополнение к тому, чтобы подчеркнуть существование бактериальной цитоплазматической мембраны, эта окраска позволяет обнаруживать определенные области, которые связаны с бактериальной стенкой, перпендикуляры внутри которых, по-видимому, пропускают нуклеиновые кислоты бактериофагов.
Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков.
Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 8OS-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы -- 50S и 30S. Рибосомные РНК (рРНК.) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК. входит в состав малой субъединицы рибосом, a 23S рРНК- в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК. является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
Это важно в процессе трансдукции, то есть в том рекомбинационном механизме, который использует векторы для передачи нуклеиновой кислоты самим вирусам. Эти вирусы должны вводить нуклеиновую кислоту в клетку, но структура бактериальной стенки довольно водонепроницаема, следовательно, отверстия, в которых проходят одни и те же нуклеиновые кислоты.
Фосфолипид представляет собой анафилактическую молекулу, которая имеет два компонента: гидрофильную головку и гидрофобный хвост. Более легкодоступны мембраны бактериальных клеток, хотя и напоминающие другие биологические мембраны. Там имеют разветвленных жирных кислот Полиненасыщенные жирные кислоты встречаются редко, особенно в жанре микобактерий, основным представителем которых является микобактерии туберкулеза на бактериальной клетке никогда не присутствуют стерины, их функции, чтобы сделать мембрану более стабильной цитоплазматический. Единственное исключением является то, что микоплазмы, также называют «молликут», потому что они не имеют четкую структуру, изменять их форму, поскольку они не находятся во владении бактериальной клеточной стенки, которая является основной структурой для определения формы самой бактерии. Они имеют некоторые специфические характеристики, на самом деле они имеют стерины на мембране, не имеют бактериальной стенки и представляют собой самые маленькие бактерии, которые влияют на человеческие инфекции. Эта бактерия должна быть «борьба» между микробиологов и вирусологов, потому что она не может рассматриваться с помощью оптического микроскопа, если не с большими трудностями, а также делает его трудно расти на синтетических средах Обычно отсутствие стеринов быть замещен очень похожими веществами, они способствуют поддержанию стабильности самой мембраны, они непрозрачны. Формула опаноидной структуры очень похожа на формулу стеролов. Они не гликозилированные, так что они не связаны с сахарами, но и здесь мы исключение, спирохеты немногих углеводов, присутствующие на цитоплазматической мембране, связанные с липидами, таким образом, мы можем с уверенностью найти гликолипиды или гликосфинголипиды.
- Их размер составляет около 0, 20 мкм, они меньше крупных вирусов.
- Крупнейшие вирусы представлены вирусом оспы и имеют диаметр 0, 35-0, 40 мкм.
- Что касается белков.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Все запасные вещества присутствуют в клетки в химически инертной форме. Такое состояние препятствует нарушению осмостаза клеточного содержимого. Некоторые включения просто лежат в цитоплазме, другие окружены тонкой мембраной. Мембрана обычно белковой природы, но иногда может содержать и липиды. Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей.
Являясь составной частью цитоплазмы, их первичной функцией является, как правило, сохранение содержания и внутриклеточного контроля, что фактически препятствует выходу цитоплазматического материала. Контроль экологических обменов - цитоплазма изнутри наружу и наоборот - фактически является органом, используемым для обмена. С другой стороны, бактериальная стенка служит только механическим фильтром, но является инертной с функциональной точки зрения. Цитоплазматическая мембрана имеет четко выраженную и активную роль с различными видами транспорта. Сохранение содержания внутрицитоплазмы. . Механизмами контроля этих обменов являются три.
Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голубым волютин окрашивается в красно-фиолетовый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризованного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид электронно-плотных гранул размером 0,1-1,0 мкм.
Пассивная диффузия происходит с помощью градиента, она касается особых, но очень малых молекул, в основном воды и некоторых липорастворимых молекул, таких как глицерин. Для правильного питания градиент концентрации достаточно высок, так что питательное вещество очень концентрируется снаружи, скорость приема уменьшается на самом деле, поскольку количество поглощаемого питательного вещества увеличивается. К счастью, в клетках, постепенно приводя в метаболическое вещество, которое уже сконцентрировано внутри, метаболизм, а затем уменьшает ее внутреннюю концентрацию и изменение градиента в этой Она анализирует модификацию облегченной диффузию, как правило, слабо представлены в бактериях. Он очень похож на пассивную диффузию, но использует специализированные транспортные белки, которые не используют энергию для переноса этого механизма. Это еще проход, который происходит от более высокого градиента до более низкого градиента, не требует ввода энергии обмена. Это увеличивает скорость переноса молекул, которые все еще очень малы, главным образом вода и глицерин. В частности, биосинтез бактериальной стенки и биосинтеза липидов происходит именно на цитоплазматической мембране. Дыхательная цепь, по крайней мере для клеток, которые дышат, обнаруживает, что мембрана обнаруживает энзимы дыхательной цепи. В большинстве случаев в точках, обнаруженных в мезосомах, эти ферменты респираторной цепи локализованы. Наряду с этими ферментами существуют также цитохромы, другие ферменты очень важны для окислительного фосфорилирования. Многие биосинтетические процессы происходят именно на плазматической мембране. . Цитоплазматическая мембрана не выступает параллельно с бактериальной стенкой во всех точках, очень часто мы наблюдаем инвагинации, которые углубляются к центру клетки и называются мезосомами.
Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. В 1956 году внутри бактериальных клеток была обнаружена «ядерная зона», или нуклеоид, где размещена бактериальная хромосома. Бактериальная ДНК обнаружена в кольцевой и линейной формах. Для клеток E.coli доказано, что ДНК существует в виде кольцевой молекулы, в то время как для Borrelia burgdorferi в 1989 г. показано, что клетки содержат ДНК в линейной форме. Нуклеоид, в отличие от ядра эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, но при нарушении деления в ней может находиться 4 и более копий одной хромосомы. У некоторых видов в клетки обнаружены две и три неидентичных хромосомы. У видов Vibrio, Leptospira interrogans обнаружены две кольцевые хромосомы. Поэтому идея, что бактерии содержат только одну хромосому, считается устаревшей. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.
Многие авторы говорят, что эти мезосомы являются артефактами из-за окрашивания, который используется для наблюдения клетки электронным микроскопом. Это неправда, было установлено, что эти мезосомы имеют очень точные и очень важные функции. Это пули, наполненные везикулами, канальцами и ламелями. Поскольку мембрана не выступает параллельно с бактериальной стенкой, функция мезосом заключается в том, чтобы удлинить периметр мембраны, являясь очень важной составляющей и имеющей много функций.
Эти интрофлекты можно разделить на две основные группы: центральные мезосомы и боковые мезосомы. Центральными мезосомами являются те, которые служат для репликации нуклеиновых кислот. Во время репликации клеток мезосома сначала реплицируется. Второй пропеллер проходит сначала внутри этой второй мезосомы, которая с вновь сформированным неоформированным материалом перемещается и вытягивает два пропеллера друг от друга одновременно с одновременным копированием дополнительного гребного винта. Когда две мезосомы находятся на правильном расстоянии, нуклеиновая кислота уже продублирована.
Кроме нуклеоида в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды , представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования.
Капсула, микрокапсула, слизь . Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. Поверхность колоний клеток с капсулами выглядит гладкой, влажной, блестящей.
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.
Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам); их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.
Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка . Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей :
1. - спиралевидной нити,
2. - крюка
3. - базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары - у грамотрицательных бактерий) и моторными белками (рис).
Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вращающим жгутик. В качестве источника энергии используется разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгутика может достигать 100 об/с. У бактерий жгутики правовращающиеся. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пучок, образующий своеобразный пропеллер.
Жгутики состоят из белка - флагеллина (от. flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген . Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих ) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих ), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.
Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).
Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевидные образования, более тонкие и короткие, чем жгутики . Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, который организован в спиральную структуру. Архитектура пилей варьирует от тонких нитевидных до толстых прочных палочкообразных образований с осевыми отверстиями. Они обладают антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен, и половые (F-пили) или пили 4-го типа, или конъюгационные, пили.
Обычно пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Со/-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является их взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис.).
Основное предназначение пилей поддерживать на своих концах специфические прикрепительные структуры (адгезины). Адгезины являются посредниками при бактериальных контактах, при контактах с неживыми объектами, тканями и клетками восприимчивых организмах. Колонизация тканей хозяина бактериальными патогенами обычно зависит от стереохимического подобия между архитектурой адгезина и соответствующего рецептора клетки хозяина (рис). Таким образом, изучение функционирования пилей позволит не только глубже понять механизм колонизации и передачи сигналов, но и вести разработку новых поколений антимикробных препаратов.
Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки (рис.).
Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных вешеств и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов.
Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium (лат. clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы , поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена в красный, а вегетативная клетка - в синий.
Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга.
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке :
1. терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка),
2. субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены)
3. центрально е (у сибиреязвенной бациллы).
Процесс спорообразованя (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома бактериальной вегетативной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора.
Проспору окружают две цитоплазматические мембраны, между которыми формируется толстый измененный пептидогликановый слой кортекса (коры). Изнутри он соприкасается с клеточной стенкой споры, а снаружи - с внутренней оболочкой споры. Наружная оболочка споры образована вегетативной клеткой.
Споры некоторых бактерий имеют дополнительный покров - экзоспориум.
Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. Спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.
Спора долго может сохраняться из-за наличия многослойную оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка могут сохраняться десятки лет.
В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии (рис):
1. активацию
2. инициацию
3 . вырастание
При этом из одной споры образуется одна бактерия.
Активация - это готовность к прорастанию. При температуре 60-80°С спора активируется для прорастания.
Инициация прорастания длится несколько минут. Стадия вырастания характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.
Вопросы для самоконтроля
| | | | | | | | | 10 | | | | | |
Эндоспоры и другие покоящиеся стадии бактерии.
Цитоплазматическая мембрана и ее производные. Внутрь от клеточной стенки располагается цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), окружающая цитоплазму клетки. Она является обязательным полифункциональным структурным элементом клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет 8–15% сухой массы клетки.
Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комлексом, в котором на долю белков приходится 50–75%, на долю липидов – 15–50%. В цитоплазматической мембране некоторых бактерий обнаружено незначительное количество углеводов. По-видимому, углеводы входят в состав гликолипидов и гликопротеидов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. К характерным мембранным фосфолипидам бактерий относятся фосфатидилэтаноламин, фосфатидилглицерин и дифосфатидилглицерин, или кардиолипин. Гликофосфолипиды, включающие остатки различных сахаров –глюкозы, галактозы, маннозы, глюкуроновой кислоты, присущи в основном мембране клеток грамположительных бактерий. Из других компонентов липидной фракции в цитоплазматической мембране бактериальной клетки обнаружены каротиноиды, убихиноны и менахиноны.
Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Белковый состав цитоплазматической мембраны бактерий весьма разнообразен. Так, в цитоплазматической мембране Escherichia coli содержится около 120 различных белков. По аминокислотному составу белки цитоплазматической мембраны не отличаются от других белков бактериальной клетки.
К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель мембран. Согласно этой модели мембрана образована текучим бислоем липидов, в который включены асимметрично расположенные белковые молекулы. По расположению и характеру связи с липидным бислоем белки цитоплазмагической мембраны подразделяются на поверхностные, периферические и интегральные. Поверхностные и периферические белки слабо связаны с липидным компонентом мембраны и обладают ферментативной активностью. Интегральные белки настолько тесно ассоциированы с молекулами липидов, что нередко только в присутствии липидов проявляют ферментативную активность.
Для ЦПМ характерны два наиболее типичных состояния: жидкостное и квазикристаллическое. Под жидкостным состоянием ЦПМ понимают способность фосфолипидных молекул к вращению и латеральному перемещению в сответствующем слое мембраны. Молекулы жирных кислот подвижные, толщина липидного слоя уменьшается. Скорость переходов липидных молекул внутри ЦПМ увеличивается.
Квазикристаллическое состояние характеризуется уменьшением подвижности липидного слоя, увеличением толщины мембраны, скорость переходов падает.
Цитоплазматическая мембрана выполняет роль основного осмотического барьера клетки. Она ответственна за поступление веществ питательного субстрата в клетку и выход продуктов метаболизма наружу. В мембране локализованы субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул. Ферментные белки цитоплазматической мембраны катализируют конечные этапы синтеза мембранных липидов, веществ клеточной стенки, капсулы и экзоферментов. На мембране локализованы окислительные ферменты и ферменты транспорта электронов.
Темпы роста цитоплазматической мембраны обычно превышают темпы роста клеточной стенки, в результате чего мембрана часто образует многочисленные инвагинации (впячивания) различной формы. Локальные инвагинации цитоплазматической мембраны, описанные у разных групп бактерий, получили название мезосом.
Мезосомы бактерий весьма разнообразны по форме, размерам и локализации в клетке. Наиболее простоорганизованные мезосомы имеют форму везикул (пузырьков), более сложно устроены ламеллярные (пластинчатые) и тубулярные (трубчатые) мезосомы. Часто в клетке бактерий формируются мезосомы смешанного типа, состоящие из пластинок, трубочек и пузырьков. Сложные мезосомные структуры встречаются у грамположительных бактерий. Большинство грамотрицательных бактерий имеют относительно просто организованные мезосомы; исключение составляют группы азотфиксаторов, нитрификаторов и метанокисляющих бактерий.
Функции мезосом еще не выяснены. Предполагается, что они принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки. Мезосомы, имеющие непосредственную связь с нуклеоидом, играют определенную роль в репликации ДНК и последующем расхождении дочерних хромосом. Возможно, мезосомы обеспечивают разделение
(компартментализацию) бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов.
В клетке фотосинтезирующих бактерий имеются внутрицитоплазматические мембранные образования, носящие название хроматофоров. В них локализованы фотосинтетические пигменты, поглощающие световую энергию, – бактериохлорофиллы и каротиноиды, ферменты транспорта электронов – убихиноны и цитохромы, а также компоненты системы фосфорилирования. Хроматофоры в клетках фотосинтезирующих бактерий образуют сложную мембранную сеть в виде трубочек, пузырьков или плоских сдвоенных дисков (тилакоидов), сохраняющих связь с цитоплазматической мембраной. При переходе фотосинтезирующих бактерий к гетеротрофному питанию в темноте хроматофоры могут исчезать и вновь образовываться на свету.
Формирование внутрицитоплазматических мембранных систем в бактериальной клетке следует рассматривать как увеличение рабочей поверхности цитоплазматической мембраны, обеспечивающее усиление разнообразных клеточных функций.
Цитоплазма и внутрицитоплазматические включения. Цитоплазма – это содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая растворимые компоненты РНК, ферментные белки, вещества субстрата и продукты метаболических реакций, получила название цитозоля. Вторая фракция цитоплазмы представлена структурными элементами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями и нуклеоидом.
Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Диаметр рибосом составляет 15–20 нм. Они образованы двумя субъединицами: 30S и 50S. Меньшая субъединица – 30S – включает одну молекулу 16S РНК с молекулярной массой около 5,5 10 5 и 21 молекулу белков. Большая субъединица – 50S – содержит 2 молекулы РНК (23S и 5,5S с молекулярными массами. 1,1–0 6 и 0,4–0 5) и 34 молекулы белков. Для объединения субъединиц в димер рибосомы необходимы ионы Mg 2+ .
Число рибосом в бактериальной клетке может быть разным. Так, в быстро растущей клетке Escherichia coli насчитывается около 15000 рибосом. Процесс биосинтеза белка в клетке осуществляется полисомами. Иногда в полисоме насчитывается несколько десятков рибосом, что свидетельствует об их высокой белоксинтезирующей активности. Для прокариот характерна ассоциация процессов транскрипции и трансляции, поэтому свойственно образование комплексов рибосом (полисом), и-РНК и ДНК.
Рибосомы бактериального 705-типа входят в состав органоидов эукариот – митохондрий и хлоропластов. Данный факт свидетельствует об эволюционном родстве прокариотных и эукариотных организмов. Существует теория симбиогенеза
Цитоплазматические включения бактериальной клетки принято подразделять на включения, окруженные белковой мембраной, и включения, лишенные белковой мембраны. Примером включений, имеющих белковую мембрану, могут служить аэросомы (газовые вакуоли), обнаруженные только в клетках прокариот. Аэросомы характерны для многих групп бактерий, обитающих в водоемах и илах. Электронная микроскопия установила сотоподобную структуру аэросом, представленную массой газовых пузырьков, каждый из которых имеет форму цилиндра длиной 200–1000 нм и диаметром около 75 нм. Пузырьки ограничены однослойной белковой оболочкой толщиной 2 нм и заполнены газом. Предполагается, что состав газа аэросом аналогичен составу газов в окружающей среде. Аэросомы, снижая удельную массу бактериальной клетки, поддерживают ее во взвешенном состоянии в водоеме. Бактерии, имеющие аэросомы, обычно являются обитателями планктона.
В клетках зеленых бактерий к внутрицитоплазматическим включениям относятся хлоросомы. Они имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90–150 нм и диаметром 25–70 нм. Хлоросомы окружены однослойной белковой мембраной. В них локализованы бактериохлорофиллы, поглощающие световую энергию.
В клетках цианобактерий присутствуют фикобилисомы, содержащие водорастворимые пигменты белковой природы – фикобилипротеиды.
К внутрицитоплазматическим включениям в клетках некоторых фототрофных и хемотрофных бактерий, а также всех цианобактерий относятся карбоксисомы,
или полиэдрические тела. Они имеют форму многогранника диаметром 90–100 нм, окруженного однослойной белковой мембраной. Содержимое карбоксисом представлено в основном молекулами
D-рибулезо-1, 5-дифосфаткарбоксилазы – ключевого фермента, катализирующего фиксацию углекислого газа в процессах фото- и хемосинтеза.
К специфическим включениям относятся рапидосомы, магнитосомы, R-тела.