Страница 4 из 91
Несмотря на микроскопические размеры и внешнюю простоту устройства бактерии по своему строению представляют собой сложные организмы. Их тонкую структуру удалось установить с помощью электронной микроскопии и микрохимическими исследованиями (рис. 4).
По современным представлениям тело бактерий построено по типу растительных клеток и состоит из оболочки, внутреннего содержимого (цитоплазмы) и ядра.
Оболочка бактерий тонка и бесцветна. Она обусловливает сохранение бактериями относительного постоянства форм и поверхностные свойства бактериальной клетки - поверхностное натяжение, электрический заряд, осмотическое состояние.
В оболочке имеются три слоя: 1) внутренний - цитоплазматическая мембрана, 2) средний - клеточная стенка и 3) наружный - слизистый. Они защищают клетку от вредных факторов окружающей среды.
Цитоплазматическая мембрана находится под клеточной стенкой и составляет наружный слой цитоплазмы. Ее толщина - 50-75 А. На ее поверхности находятся различные ферменты. Одни из них принимают участие в синтезе белков, другие - в процессе дыхания.
Клеточная стенка имеет величину 100-200А. Она довольно плотная, придает бактериям определенную форму и обладает избирательной способностью к веществам окружающей среды и продуктам обмена самой клетки. Клеточная стенка некоторых грамотрицательных бактерий характеризуется многослойным строением и состоит из макромолекул углеводов, липоидов и белков. Такая же многослойная структура присуща и грамположительным бактериям, у которых глубокий слой, граничащий с цитоплазматической мембраной, состоит из белков, а более поверхностно расположен рибонуклеат магния.
Наличие клеточной стенки у бактерий можно доказать при явлениях плазмолиза или плазмоптиз а. Сущность плазмолиза заключается в следующем.
Рис. 4. Схематическое изображение строения бактерийной клетки.
Если бактерии поместить в гипертонический раствор сахара или поваренной соли, то цитоплазма обезвоживается, сморщивается и вместе с цитоплазматической мембраной отходит от клеточной стенки, которая становится отчетливо заметной как в окрашенных, так и неокрашенных препаратах. При обратном отношении концентрации, т. е. когда бактерии находятся в гипотонических растворах или дистиллированной воде, клетки разбухают до крайних пределов, разрываются и клеточная стенка отчетливо выявляется в окрашенном или неокрашенном состоянии (плазмоптиз).
Капсула. Клеточная стенка снаружи покрыта слоем слизи. У некоторых бактерий этот слизистый слой может достигать значительной толщины и тогда вокруг клетки образуется подобие футляра - капсула. Поперечник капсулы иногда во много раз превышает размеры самого микробного тела. Капсулы хорошо видны при специальном методе окраски по Гинсу, на темном фойе препарата выделяется окрашенный микроб, окруженный ободком бесцветной слизи (см. рис. 19). Патогенные бактерии (пневмококк, бациллы сибирской язвы и др.) образуют капсулу только в организме больного человека или животного. Для некоторых микроорганизмов (группа капсульных бактерий - бактерии пневмонии, озены и риносклеромы) наличие капсулы является их постоянным признаком, т. е. они образуют капсулу как в организме, так и вне его. Капсулы для патогенных бактерий являются полезным образованием, защищающим их от вредного воздействия макроорганизма (фагоцитоза, действия антител). Это можно видеть на примере пневмококков и сибиреязвенных бацилл, которые в организме образуют капсулу, а попадая во внешнюю среду, утрачивают ее.
Химический состав капсул неоднороден. У одних бактерий слизистый слой состоит из высокомолекулярных полисахаридов и глюкопротеидов (например, у пневмококка), у других из протеинов (у бацилл сибирской язвы).
Цитоплазма микробов представляет собой смесь коллоидов, имеет жидкую консистенцию. В ее состав входит вода, белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и другие вещества. При электронной микроскопии в цитоплазме обнаруживают мелкие зерна (гранулы) 100-200 А в диаметре, содержащие дегидразы, различные цитохромы, рибонуклеиновую кислоту. Гранулы, богатые РНК, называются рибосомами, в них происходит синтез белков и ферментов. Гранулярные структуры обладают биохимической активностью. Нередко в цитоплазме содержатся разнообразные включения - сера, капли жира (липопротеидные тельца), гранулеза, гликоген, зерна пигмента. Из белковых веществ встречаются зерна волютина, которые представляют собой нуклеопротеид и содержат значительное количество метафосфатов и других соединений фосфора. Особенно хорошо развиты эти зерна у Spirillum volutans и поэтому они получили название волютиновые. Зерна волютина отличаются метахромозией, т. е. окрашиваются темнее цитоплазмы или избирательно принимают иную окраску, чем цитоплазма. Отсюда еще одно их название - метахроматические зерна. Наличие зерен волютина является одним из диагностических признаков при определении микроорганизмов (например, у дифтерийной палочки). Липопротеидные тельца и гранулы волютина используются бактериями при недостатке питательных веществ в среде. У некоторых микробов (кишечная палочка, микобактерии, сальмонеллы и др.) встречаются округлые или эллипсоидные зерна различной величины и содержащие фосфолипиды (м итохондрии). Митохондрии обладают системой окислительно-восстановительных ферментов и принимают участие в дыхательных процессах и анаэробном бродилыюм распаде веществ. В цитоплазме встречаются также вакуоли (6-10 и более), состоящие из различных растворенных в воде веществ. Вакуоли окружены мембраной - тонопластом. Роль вакуолей в жизнедеятельности бактерий не выяснена. На периферии цитоплазмы обнаруживаются тельца - мезосомы, играющие большую роль в образовании клеточной стенки и делении.
У некоторых бактерий удается воздействием пенициллина, лизоцима или бактериофага отделить цитоплазму от клеточной стенки. Бактерии, лишенные клеточной стенки, называются протопластами. Они представляют собой сферической формы тела, которые при соответствующих осмотических условиях обладают способностью к росту, дыханию, синтезу ферментов, протеинов, нуклеиновых кислот, спорообразованию. В отличие от бактерий протопласты не размножаются, весьма чувствительны к изменениям осмотического давления, механическим воздействиям и аэрации, действию антибактериальных веществ.
При частичной потере клеточной стенки наблюдается образование сферой ластов. В отличие от протопластов сферопласты сохраняют способность адсорбировать на себе бактериофаги.
Ядро. У бактерий (нуклеоид) ядро является важнейшим органоидом клетки, принимающим участие в жизнедеятельности, делении и спорообразовании. Компактное ядро встречается у крупных микроорганизмов (дрожжевых и дрожжеподобных грибах) и хорошо видно в обычном оптическом микроскопе при специальных методах окраски. У бактерий ядро мелкое и становится видимым только в электронном микроскопе. С помощью электронного микроскопа было доказано не только наличие у бактерий ядра в виде плотного хроматинового тяжа, но и выявлены изменения его формы, размеров и степени компактности. Доказано также, что более зрелым и старым клеточным формам свойственны более компактные ядра. Наличие хроматиновой субстанции у бактерий доказано и с помощью микрохимической нуклеальной реакции на тимонуклепновую кислоту, являющуюся обязательной частью хроматина.
Ядерная структура микробной клетки состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и выполняет основные функции ядра - самоудвоение, контролирование синтеза специфических белков, передача наследственных признаков потомству.
Споры. Для многих бактерий характерно образование спор. В отличие от вегетативных форм, которые представляют собой активную стадию бактериальной клетки, когда энергично проявляются все физиологические функции, споры - это покоящаяся форма микроорганизма. Спорообразование происходит обычно тогда, когда во внешней среде для бактерий создаются неблагоприятные условия: накопление вредных продуктов обмена, соответствующая температура, действие солнечных лучей, старение культуры микроорганизма на питательной среде и т. п. В организме человека и животных спорообразование не наблюдается.
То обстоятельство, что спорообразование наступает при условиях, неблагоприятных для жизнедеятельности бацилл, свидетельствует о том, что спора является приспособлением, служащим не для размножения клеток, а для сохранения вида. Это подтверждается еще и тем, что одна бактериальная клетка способна образовывать только одну спору.
Споры у различных бацилл отличаются друг от друга по форме, размеру и расположению в клетке. Например, спора у столбнячной палочки круглая, расположена на конце (терминально) и диаметр ее больше диаметра тела бацилл (см. рис. 17), а споры возбудителя сибирской язвы располагаются центрально, имеют овальную форму и диаметр их не превышает поперечника микробной клетки (см. рис. 97). Субтерминальное (ближе к одному концу) расположение споры характерно для возбудителей газовой гангрены, ботулизма.
Процесс спорообразования происходит у бактерий в относительно короткий срок (примерно в течение 24 часов). Сущность процесса заключается в том, что содержимое микробной клетки постепенно уплотняется и, концентрируясь в одном месте, покрывается плотной оболочкой. Постепенно вегетативная часть бактериальной клетки отмирает. Оболочка споры состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. Наружный слой трудно проницаем для воды и различных веществ, из внутреннего при прорастании споры образуется клеточная оболочка бактерий. Попав в условия, благоприятные для развития (наличие необходимой питательной среды, влажности, температуры), споры быстро прорастают, превращаются в вегетативные формы. При этом оболочка споры сначала разбухает, а потом растворяется или разрывается, благодаря действию ферментов и из нее выходит бактерийный проросток, одетый в тонкую оболочку и превращающийся затем в вегетативную клетку.
Процесс прорастания спор занимает обычно 4-5 часов. Малая проницаемость оболочки спор является причиной того, что при обычных методах окраски они остаются бесцветными. Чтобы их окрасить, нужно применить энергичные воздействия, приводящие к разрыхлению оболочки. Химический состав споры характеризуется малым количеством свободной воды и большим содержанием липоидов, что в значительной степени обусловливает устойчивость спор к воздействию ряда неблагоприятных физических и химических факторов. Например, температура 100° не убивает споры; для их уничтожения необходимо воздействие более высоких температур. Низкие температуры и высушивание споры выдерживают в течение многих лет. Спорообразование характерно для бацилл, среди кокковых форм оно встречается редко (у мочевой сарципы, энтерококка).
Жгутики. Все бактерии подразделяются на подвижные и неподвижные. Среди подвижных встречаются ползающие и плавающие. Ползающие бактерии медленно передвигаются (ползут) по опорной поверхности в результате волнообразных сокращений их тела (например, Myxobacterium). Плавающие бактерии свободно передвигаются в жидкой среде при помощи жгутиков. Жгутики - это тончайшие, эластические извитые нити, начинающиеся от базальных гранул в цитоплазме и выходящие наружу через оболочку. Их диаметр измеряется сотыми долями микрона (0,02-0,05 мк), а длина их иногда во много раз превышает размеры тела самого микроба. Жгутики - хрупкие образования и быстро отрываются от клеток при встряхивании, других механических воздействиях и обработке различными химическими веществами. Число и расположение жгутиков у различных микроорганизмов неодинаковы. В этом отношении подвижные бактерии разделяются на несколько типов (рис. 5).
- Монотрихи - бактерии с одним жгутиком на конце (например, холерный вибрион).
Рис. 5. Жгутики у бактерий.
- Лофотрихи - бактерии с пучком жгутиков на одном из полюсов клетки (например, Bact. faecalis alcaligenes).
- Перитрихи - бактерии со жгутиками, расположенными вокруг всего тела микроба (например, бактерии тифо-паратифозной группы).
Жгутики настолько тонки, что их не удается видеть при обычной микроскопии препаратов с живыми или убитыми микробами. Обнаружить жгутики можно следующим образом:
а) при микроскопировании в затемненном поле зрения со специальным конденсором, создающим сильное боковое освещение, в приготовленной «висячей» или «раздавленной» капле (см. стр. 53).
б) в препарате с подвижными бактериями после специальной обработки протравой, например раствором танина. Этим достигается набухание жгутиков и увеличение их размера (диаметра). После окраски соответствующим красителем такого препарата жгутики становятся видимы при обычном микроскопировании.
Рис. 6. Жгутики под электронным микроскопом.
Рис. 7. Бахромки (реснички) под электронным микроскопом.
При электронной микроскопии (рис. 6) можно не только хорошо увидеть жгутики, но и ознакомиться с деталями их строения. Они имеют спиралевидную форму и винтообразное строение. Осевая нить жгутиков состоит из двух перевитых нитей, покрытых чехлом. В состав жгутиков входит особый белок - флагеллин, сокращением которого определяется интенсивность и характер движения бактерий. Наиболее быстрые и прямолинейные движения совершают монотрихи и лофотрихи. Например, холерный вибрион передвигается со скоростью 30 мк в секунду, что превосходит его размер в 30 раз. Перитрихам присущи менее энергичные и более беспорядочные движения. Характер движения бактерий зависит также от возраста и свойств культуры (молодые клетки двигаются более энергично), температуры (оптимальная температура способствует движению), наличия химических веществ и других факторов. При неблагоприятных условиях существования бактерии могут лишиться жгутиков, сохраняясь в таком состоянии в ряде последующих поколений. Поверхность тела у ряда бактерий покрыта многочисленными бахромками - ресничками, ворсинками (рис. 7). Роль бахромок в жизнедеятельности бактерий пока не выяснена. Полагают, что бахромками микробы прикрепляются к поверхности определенных субстратов и возможно принимают участие в питании бактериальной клетки.
СПИРОХЕТЫ
К группе спирохет относятся микроорганизмы, имеющие извитую форму и по своим биологическим свойствам занимающие промежуточное положение между бактериями и простейшими. Тело спирохет состоит из цитоплазмы, которая в виде спирали расположена вокруг центральной осевой нити, образуя первичные завитки. Изгибы осевой нити образуют вторичные завитки, число которых и форма характерны для различных видов спирохет. Они не имеют клеточной оболочки и компактного, оформленного ядра. Некоторые спирохеты имеют длинные тонкие жгуты, располагающиеся пучками по концам тела и видимые в электронном микроскопе. Спирохеты подвижны, что обусловливается сократимостью их цитоплазмы и эластичностью осевой нити. Различают вращательные, сгибательные и поступательные движения. Размножаются спирохеты путем простого поперечного деления, трудно культивируются на питательных средах. К патогенным спирохетам относятся возбудитель сифилиса - бледная спирохета, спирохета возвратного тифа (рис. 8 на вклейке) и лептоспиры, вызывающие у человека желтушный и безжелтушный лептоспирозы.
Рис. 8. Спирохеты возвратного тифа в крови.
РИККЕТСИИ
- Тип а, или кокковидные риккетсии, в виде очень мелких овоидов или эллипсоидов («коккобациллы») диаметром около 0,5 мк, часто образующие диплоформы или цепочки.
- Тип в, или палочковидные риккетсии, в виде нежных коротких палочек диаметром от 1 до 1,5 мк.
- Тип с, или бациллярные (длинные палочковидные) риккетсии, в виде удлиненных и обычно изогнутых тонких палочек размером 3-4 мк.
- Тип d, или нитевидные риккетсии, в виде длинных нередко гигантских причудливо изогнутых нитей, напоминающих крупные спириллы размером 10- 20-40 мк и больше.
Патогенные риккетсии вызывают заболевания у человека и животных, типичным представителем риккетсий является Rickettsia provaceki - возбудитель сыпного тифа.
Ряд инфекционных болезней человека, животных и растений, вызывается такими микробами, размеры которых исчисляются в миллимикронах. К вирусным заболеваниям относятся: оспа, бешенство, полиомиелит, грипп, корь и др. В настоящее время насчитывается более 500 вирусов, поражающих человека и животных.
Строение вирусов доступно изучению лишь при больших увеличениях электронного микроскопа. Форма их бывает круглой, палочковидной, кубоидалыюй и нитевидной. Размеры вирусов колеблются от 10 до 350 ммк. Наиболее крупные вирусы называются элементарными тельцами. Если их величина больше 0,2 мк, то они видимы в обычном, оптическом микроскопе с помощью иммерсионной системы. Элементарные тельца при оспе (размер их около 0,2 мк) могут быть обнаружены в оптическом микроскопе только при специальном методе обработки (метод Морозова).
По данным электронномикроскопических исследований, центральная часть вируса представляет собой нуклеиновую кислоту - нуклеоид, образование, напоминающее ядро, заключенное в оболочку - капсиду, состоящую из отдельных белковых субъединений - к а п с ом е р о в. Более сложно устроенные вирусы, кроме капсиды, имеют внешнюю оболочку, в состав которой входят углеводы, липиды. При некоторых вирусных инфекциях в клетках пораженных тканей обнаруживаются особые включения, строение которых и расположение всегда характерны для определенного вируса. Так, при бешенстве в цитоплазме нервных клеток головного мозга обнаруживаются включения в виде телец Бабеша - Негри, в цитоплазме клеток эпителия при оспе - тельца Гварниери и т. д. Величина внутриклеточных включений колеблется от 0,25 до 20-30 мк, форма их круглая и овальная, грушевидная, веретенообразная или серповидная. Располагаются они в цитоплазме или ядрах клеток, а иногда и в цитоплазме и ядре. Природа внутриклеточных включений точно не выяснена. Полагают, что они являются реактивными образованиями клеток, в которых скопляются вирусные частицы (колонии вирусов). Для обнаружения внутриклеточных образований, что имеет большое диагностическое значение, готовят мазки или срезы из ткани и окрашивают их специальными методами (по Морозову, по Туревичу, или по Муромцеву).
Введение в микробиологию
План лекции:
Предмет и краткая история развития микробиологии.
Общие свойства микроорганизмов и их положение в природе.
Ветеринарная микробиология и ее задачи.
Методы лабораторной диагностики инфекционных заболеваний.
1. Предмет и краткая история развития микробиологии.
Микробиология (от греч. micros – малый, bios – жизнь, logos – учение) – наука о мельчайших, не видимых невооруженным глазом организмах, названных микроорганизмами или микробами.
Предметом изучения микробиологии служат бактерии и некоторые микроскопические грибы. Микробиология изучает строение, физиологию, биохимию, генетику и экологию микроорганизмов, их роль и значение в жизни человека, животных и продуктивности биосферы.
Своим успешным развитием микробиология обязана в первую очередь достижениям физики и химии. Применение электронной микроскопии позволило изучить тонкую структуру бактериальной клетки, химия дала много новых аналитических методов исследования, позволившие расшифровать особенности обмена веществ. С достижениями микробиологии связано решение многих теоретических проблем общей биологии и медицины, а также широкое применение микробиологии в народном хозяйстве. На микроорганизмах впервые была установлена роль ДНК в передаче наследственной информации, доказана сложная структура гена и зависимость мутационных процессов от изменений в структуре ДНК.
Микробиология тесно связана с такими науками как эпизоотология, зоогигиена и др.
Углубленное изучение микробов различных групп привело к формированию в пределах микробиологии таких самостоятельных наук, как бактериология, микология, вирусология, риккетсиология и др. каждая из них детализирует наши знания биологии и роли определенного микрообъекта. Вместе с тем в зависимости от задач микробиология подразделяется на общую и отраслевые науки. Общая микробиология изучает общие функционально-морфологические закономерности микромира, тогда как отраслевые науки исследуют преимущественно прикладную роль микроорганизмов. Например, промышленная микробиология изучает технологические аспекты использования микробов в народном хозяйстве, сельскохозяйственная микробиология исследует роль микроорганизмов преимущественно в растениеводстве, медицинская и ветеринарная микробиология изучает в основном значение микробов в патологии человека и животных, а следовательно, и разрабатывают методы борьбы с возбудителями болезней.
Современному представлению о микроорганизмах и их биологических особенностях предшествовало длительное развитие микробиологии как науки. Возникновение микробиологии, как науки, стало возможным после изобретения микроскопа. Первым, кто увидел и описал микроорганизмы, был голландский натуралист Антоний Ван Левенгук (1632-1723), который сконструировал микроскоп, давший увеличение до 300 раз. Книга «Тайны природы, открытые А. Левенгуком», опубликованная в 1695 г., привлекла внимание ученных многих стран к изучению микроорганизмов. Работы Левенгука послужили началом так называемого морфологического периода в развитии микробиологии, который был малорезультативным, однако продолжался 100 лет, пока не изменилось качество микроскопов.
Второй – физиологический период развития микробиологии начался с середины 19 ст., с момента появления работ французского ученого Л. Пастера. Пастером была изучена природа различных видов брожения, гниения, явления анаэробиоза (возможность существования микроорганизмов без доступа молекулярного кислорода). Он дал научное обоснование этиологии многих инфекционных болезней (выделены и изучены возбудители сибирской язвы, рожи свиней, пастереллеза кур, злокачественного отека, бешенства и др.). Им разработаны методы стерилизации – полного и частичного (пастеризация) уничтожения микробов в различных продуктах, питательных средах, доказано отсутствие самопроизвольного зарождения микроорганизмов в стерильной среде; впервые созданы живые вакцины против сибирской язвы, бешенства, рожи свиней и др.
Значительный вклад в развитие физиологического периода микробиологии внес немецкий ученый Р. Кох. Он разработал методы окрашивания микробиологических препаратов анилиновыми красками, предложил для изучения микробов использовать иммерсионную систему микроскопа, микрофотографирование, автоклавирование, для культивирования их – плотные питательные среды. Кроме этого, Р. Кох является первооткрывателем возбудителей туберкулеза и холеры, а его ученики (Н.Ф. Гамалея, Л.А. Тарасевич, А.М. Безредка и др.) выявили ряд патогенных для человека и животных бактерий. Физиологический период в области микробиологии продолжается и в настоящее время.
В конце 19 ст. получила развитие важная отрасль микробиологии – иммунология и начался иммунологический период. Научные основы которого были заложены Л. Пастером, немецким ученым П. Эрлихом, русским ученым И.И. Мечниковым (1845-1916).
Значительный вклад в науку в конце 19 ст. внесли Л.С. Ценковский, А.Ф. Конев, Н.А. Михин, С.Н. Вышелесский и др. русские ученые. С именем С.Н. Виноградского (1856-1953) открывшего нитрофицирующие и азотофиксирующие бактерии, связано возникновение с\х микробиологии. Тайну вирусов раскрыл Д.И. Ивановский в 1892 г.
В последующие годы с развитием ветеринарной науки росла и совершенствовалась школа ветеринарных микробиологов, давшая нашему СНГ плеяду ученых-микробиологов: Н.И. Гинсбург, Я.Е. Коляков, Я.Р. Коваленко, Р.А. Цион, С.Г. Колесов и многих других.
В современный период микроорганизмы изучаются на клеточном и молекулярном уровнях. В последние годы с помощью ПЦР расшифрован генетический код многих бактерий.
^
2. Общие свойства микроорганизмов и их положение в природе.
Мир микроорганизмов сложен и разнообразен, они распространенны в природе, от Антарктиды до Сахары. Количество их неисчислимо и разнообразно. Сегодня описано более 50 тыс. видов различных микроорганизмов. Разнообразие микробов отчетливо видно при сравнении форм и размеров. Микроорганизмы это собирательное название мельчайших преимущественно одноклеточных прокариотических и эукариотических организмов. Микробы могут иметь клеточное и неклеточное строение. Клеточные – от 0,2-20 мкм (1мкм = 0,001 мм). Их легко обнаружить под иммерсионной системой микроскопа. Внеклеточные организмы – напр. вирус оспы – не более 200-350 нм (1 нм = 0,001мкм), а самые мелкие 10-15 нм. Для их выявления используют электронные микроскопы. Микробная клетка в принципе устроена также как и у многоклеточных микроорганизмов. К специфическим признакам микроорганизмов относятся микроскопические размеры, относительная простота строения тела, высокие темпы размножения, массовость популяций, способность трансформации в любых органических и неорганических веществах, высокая интенсивность метаболических процессов, выраженная изменчивость и приспособляемость к внешней среде.
В природных условиях микроорганизмы входят в состав биоценозов – совокупность растений и животных населяющих участок среды обитания, с более или менее однородными условиями жизни. Микробы принимают участие в круговороте азота (гниение), углерода (брожение), серы, фосфора и др. элементов. Благодаря их ферментативной активности образовались нефть, лечебные грязи. Разные виды микробов синтезируют антибиотики, ферменты, витамины, стероиды, аминокислоты. Микроорганизмы используются в хлебопечении, пивоварении, виноделии, производстве молочных продуктов (кефира, кумыса), изготовлении чая, кофе, какао, обработке каучука, шелка, хлопка, дублении кож, выщелачивании руд, повышении плодородия почвы, в микробиологической промышленности (получение кормовых дрожжей, белково-витаминных добавок и т. д.). Многие микроорганизмы питаются органическими веществами погибших организмов. Разлагая трупы микробы выполняют функцию очищения в биотическом круговороте веществ.
^ Предмет микробиология и ее задачи.
^ Ветеринарная микробиология состоит из трех частей:
Общая микробиология - изучает морфологию, физиологию, распространение и сохранение патогенных микробов во внешней среде, генетику микроорганизмов, патогенность и вирулентность, роль микробов в инфекционном процессе, распространение и локализацию их в животном организме и др.;
Иммунология – изучает закономерности проявления, механизмы и способы управления иммунитетом, антигены и антитела, иммунологическую толерантность, вопросы аллергии, специфической диагностики и др.;
^ Частная микробиология – изучает свойства возбудителей инфекционных болезней животных, вопросы патогенеза, лабораторной диагностики, специфическую профилактику и терапию.
Задачами микробиологии являются:
изучение болезнетворных микробов – возбудителей инфекционных заболеваний животных и птиц (зоонозы), а также болезней, общих для человека и животных (зооантропонозы);
изучение микроорганизмов, имеющих значение в животноводстве (микрофлора молока и мяса);
разработка и совершенствование методов лабораторной диагностики инфекционных болезней;
изыскание биопрепаратов (вакцин, иммунных сывороток, гаммаглобулинов) для специфической профилактики и лечения инфекционных заболеваний животных.
Методы лабораторной диагностики инфекционных заболеваний.
микроскопический, позволяющий изучать морфологию микробов;
микробиологический, с помощью которого получают чистую культуру и изучают биологические, культуральные, ферментативные и т.д. свойства микроорганизмов;
биологический, дающий возможность определять болезнетворность и токсигенность культуры микроорганизмов путем заражения лабораторных животных;
серологический, использующийся для обнаружения антител в сыворотках крови больных животных или для определения вида микроорганизмов с помощью различных специфических иммунных сывороток, содержащих антитела.
Лекція №2
Морфология и строение бактериальной клетки.
^
План лекции:
Размеры и единицы измерения бактерий.
Строение бактериальной клетки
б) нуклеоид, цитоплазма и др. основные структуры
в) временные структурные компоненты бактериальной клетки
Протопласты, сферопласты и L-формы бактерий.
^ Размеры и единицы измерения бактерий.
^ 2.Строение бактериальной клетки.
Клетка прокариотических организмов имеет сложное строго упорядоченное строение и обладает принципиальными особенностями ультраструктурной организации и химического состава.
Структурные компоненты бактериальной клетки делят на основные и временные. Основными структурами являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана с ее производными, цитоплазма с рибосомами и различными включениями, нуклеоид. Временные – капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки, эндоспоры.
а) ^
Клеточная стенка
– основная структурная единица оболочки микробной клетки, располагающаяся между цитоплазматической мембранной и капсулой; у безкапсульных бактерий – это внешняя оболочка клетки. Она обязательна для всех прокариот, за исключением микоплазм и L-форм бактерий.
Функции клеточной стенки:
определяет форму, так как является основной формообразующей структурой;
защищает бактерии от осмотического шока;
придает механическую прочность;
участвует в метаболизме;
содержит поверхностные антигены у патогенных видов;
несет на поверхности специфические рецепторы для фагов.
Разный химический состав и строение стенок бактериальных клеток лежит в основе деления микробов на грамположительные и грамотрицательные организмы. В 1884 г. Х. Грам предложил метод окраски, который используется по настоящее время для дифференцирования бактерий. При окрашивании по Граму основной краситель генциановый фиолетовый в присутствии йода (р-р Люголя) с компонентами клетки (Мg соли РНК) образует комплекс, который при действии на него этиловым спиртом удерживает краситель у грамположительных и обесцвечивается у грамотрицательных микробов. В результате грам «+» микробы окрашиваются в цвет основного красителя (фиолетовый), а грам «-» - в красный (цвет дополнительного красителя – фуксина).
Клеточная стенка грам «+» бактерий плотно прилегает к цитоплазматической мембране, массивна, ее толщина – 20-100 нм, при этом на долю пептидогликана приходится 30-70 % сухой массы клеточной стенки (толщиной в 40 слоев). В составе клеточной стенки в небольших количествах обнаруживаются полисахариды, белки и липиды. Характерная особенность – наличие тейхоевых кислот, которые связаны с пептидогликаном и участвуют в связывании ионов магния и их транспорте в клетку.
Клеточная стенка грам «-» бактерий многослойна, толщина – 14-17 нм. Муреиновая сеть однослойная и составляет менее 10 % сухой массы клеточной стенки. Структурные микрофибриллы у грам «-» бактерий сшиты менее компактно, поры в их пептидогликановом слое значительно шире, чем в молекулярном каркасе грам «+» бактерий, что способствует быстрейшему вымыванию фиолетового комплекса генцианвиолета и йода. Тейхоевые кислоты у грам «-» бактерий не обнаружены. Наряду с пептидогликановым каркасом у грам «-» бактерий имеются большие количества липопротеинов, липополисахаридов и др. липидов, которые как бы наклеены снаружи на муреиновый каркас. Они связаны ковалентно и составляют до 80 % сухой массы клеточной стенки. Липополисахарид (ЛПС) у грам «-» бактерий получил название эндотоксина.
б) Нуклеоид –ядро у прокариот. Ядерный аппарат программирует обмен веществ, инфекционные свойства и изменчивость, ответственен за передачу биологических свойств у бактерий. Он состоит из одной замкнуто в кольцо двухспиральной нити ДНК длиной 1,1-1,6 нм, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому. Нуклеоид у прокариот не ограничен от остальной части клетки мембраной – у него отсутствует ядерная оболочка. Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации. Их в бактериальной клетке обычно несколько, они детерминируют многие свойства микробов, связанных с размножением, устойчивостью к лекарственным веществам, патогенностью бактерий и др.
^ Цитоплазма бактерий – содержимое бактериальной клетки, ограниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля – гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов – рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида.
Рибосомы – органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК. Имеют константу седиментации 70 S (константы седиментации характеризуют скорость, с которой эти частицы осаждаются в центрифуге при определенных стандартных условиях).
Выявляемые различного типа включения могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К ним относят: полисахариды (гликоген и крахмалоподобное вещество – гранулеза), липиды (в виде гранул и капелек жира – пример, гранулы поли - - оксимаслянной кислоты, воски у микобактерий), полифосфаты (гранулы волютина у спирилл и коринебактерий), отложение серы и др. К ним относят также газовые вакуоли, снижающие удельную массу клеток. В цитоплазме осуществляется обмен веществ клетки (метаболизм), т.е. ферментативные процессы, обеспечивающие ее питание и дыхания, синтез белка и других органических соединений – углеводов, липидов, кислот, а также токсинов и ферментов, способствующих проявлению патогенных свойств болезнетворных бактерий.
^ Цитоплазматическая мембрана – полунепроницаемая липопротеидная структура бактериальной клетки, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она служит осмотическим барьером клетки, контролирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма, в ней содержатся субстратспецифические ферменты – пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул, ответственна за синтез энергии т.к. в ней локализованы ферменты окислительного фосфорилирования и ферменты транспорта электронов. Цитоплазматическая мембрана образует многочисленные инвагиниты, формирующие внутрицитоплазматические мембранные структуры – мезосомы. Мезосомы являются центрами дыхательной активности бактерий, как и цитоплазматическая мембрана, поэтому их сравнивают с митохондриями; принимают участие в распределении генома между дочерними клетками при репликации ДНК. Их функция до конца не выяснена.
в) Капсула – слизистый слой, расположенный над клеточной бактерии. У одних микробов капсула представлена четко не оформленным рыхлым слоем вязкой слизи (лейконостока), у других – повторяющим очертания бактериальной клетки толстым (макрокапсула – B. аnthracis, Cl perfr-s) или едва заметным под микроскопом тонким слоем (микрокапсула – у E. coli). Основные компоненты большинства капсул прокариот – гомо- или гетерополисахариды (энеробактерии и др.).у некоторых видов бацилл капсулы построены из полипептида. Капсула является местом локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий. Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, а у патогенных форм – от действия защитных сил макроорганизма: инкапсулированные клетки плохо фагоцитируются. В ветеринарной микробиологии выявление капсулы используют в качестве дифференциального морфологического признака при исследовании на сибирскую язву, диплококковую септицемию и других инфекциях.
^ Жгутики бактерий – это цитоплазматические выросты нитевидной формы разной длины (1/20 диаметра клетки).Располагаются они либо по всей поверхности клетки (перитрихи), либо на ее конце по одному (монотрихи) или пучком (лофотрихи). Скорость движения бактерий в среднем составляет 20-60 мкм, иногда, как исключение, до 200 мкм в секунду. Жгутики не удается рассмотреть в препаратах, окрашенных обычными методами с применением анилиновых красок. Для этого необходимы специальные методы. О наличии жгутиков можно судить и по подвижности бактерий при исследовании их в живом состоянии (препарат «висячая капля» и др.). Выявление подвижных жгутиковых форм бактерий имеет значение для их идентификации при лабораторной диагностике инфекционных болезней.
^ Пили (фимбрии, ворсинки) – прямые, тонкие, полые белковые цилиндры толщиной 3025 нм и длиной до 12 мкм, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы белком – пилином. Количество может быть от 1-2, 50-400 и более. Существует два класса пилей: половые (секс-пили) и пили общего типа, которые чаще называют фимбриями. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту. Пили общего типа принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в т.ч. к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, вызывают агглютинацию эритроцитов.
Споры бактерий – округлые или продолговато-округлые образования размером 1-2 х 0,6-1 мкм. Основная функция спор – сохранение бактерий в неблагополучных условиях внешней среды. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, изменения рН, повышения содержания кислорода и т.д. От вегетативных клеток споры отличаются репрессией генома, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой кислоты в виде Са-хелата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость. Бактериальная спора формирует внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Они могут располагаться центрально (B. anthracis), субтерминально (Cl. botulinum), терминально (Cl. tetani) – расшифровать .
Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии. Споры плохо окрашиваются анилиновыми красками (только с применением спец. методов, например, по Циль-Нильсену – в красный цвет); в неокрашенном виде представляют собой бесцветные, светопреломляющие тельца.
Способностью к спорообразованию обладают преимущественно палочковидные грам «+» бактерии родов Bacillus и Clostridium, из шаровидных бактерий лишь единичные виды, например, Sporosarcina ureae. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.
^ 3. Протопласты, сферопласты и L-формы бактерий.
Протопласты – формы прокариот, полностью лишенные клеточной стенки, образуются обычно у грам «+» бактерий. Сферопласты – бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой. Наблюдаются чаще у грам «-» бактерий, реже у грам «+». Образуются в результате разрушения пептидогликанового слоя литическими ферментами: например, лизоцимом или блокирование биосинтеза пептидогликана антибиотиками, например, пенициллином в среде с соответствующим осмотическим давлением. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму или полусферическую, и в 3-10 раз крупнее исходных клеток. В обычных условиях наступает осмотический лизис и они погибают.
^ L -формы бактерий – это фенотипические модификации, или мутанты бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Свое название они получили в связи с тем, что были выделены и описаны в институте Листера в Англии в1935 г. образуются под воздействием L-трансформирующих агентов – антибиотиков (пенициллина, стрептомицина, полимиксина и др.), аминокислот (глицина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. L-формы бактерий полиморфны: встречаются элементарные тельца 0,2-1 мкм, шары- 1-5, большие тела- 5-50, нити. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий. L-формы бактерий в отсутствии фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки (для частично утративших синтезировать пептидогликан).
L-формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме.
Обязательными органоидами являются: ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.
Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются: клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.
1.В центре бактериальной клетки находится нуклеоид- ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.
2.Цитоплазма- сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).
3.Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).
4.Клеточная стенка- присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.
Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий- пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму. В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.
Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.
Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.
Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.
При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты. Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).
L- формы бактерий.
Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L- трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты- бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.
К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.
Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу, выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу, обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу), реже- из полипептидов.
Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.
По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.
1.Монотрихи- имеют один полярный жгутик.
2.Лофотрихи- имеют полярно расположенный пучок жгутиков.
3.Амфитрихи- имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.
4.Перитрихи- имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки.
Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.
Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации.
F- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий, встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.
Эндоспоры и спорообразование.
Спорообразование- способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко. Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание, заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.
Некультивируемые формы бактерий.
У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции- ПЦР).
Раздел микробиологии, изучающий , их строение, размеры, способы передвижения, размножение и спорообразование, называют морфологией. При изучении морфологических свойств необходимо учитывать то, что под влиянием различных факторов (питательная среда, температура, влажность) бактерии способны их менять.
Методы изучения бактерий
Для изучения морфологии бактерий применяют такие методы, как микроскопия и окрашивание. Наблюдение за живыми бактериями происходит с помощью световых и электронных микроскопов в неокрашенных препаратах. Для получения полной характеристики рассматриваемых бактерий применяют такие методы изучения:
- Морфологический. Под микроскопом рассматривают морфологию бактерии, ее подвижность, споры и способы размножения.
- Культуральный. в питательных средах. Изучают ее рост, величину, цвет колонии и скорость размножения.
- Физиологический. Рассматривают такие свойства бактерий, как реакция на температуру, на внешние раздражители, на кислород, их способность к сбраживанию, реагирование на различные среды.
Применение этих способов изучения позволяет установить вид микроорганизма и морфологию каждого из них. Это сложный и длительный процесс, занимающий много времени.
Способ окрашивания является наиболее точным и эффективным в распознании и изучении под микроскопом. Зачастую микробы в своей естественной среде , а окрашивание позволяет не только изучить морфологию бактерии, а и правильно определить ее вид. Многие бактерии имеют одинаковую морфологию, но при окрашивании дают разные цвета. Для изучения бактерий применяют такие способы окрашивания:
- Простой. Применяют одну краску: фуксин либо метиленовую синюю.
- Сложный. Этот способ чаще всего применяется для выявления возбудителя инфекции, включает в себя два и более красителя. Чаще на практике применяют метод окрашивания по Граму и по Цилю.
- Дифференцированный. Для окрашивания жгутиков используют метод Бениньетти. Для индицирования капсул применяют метод Гинса.
Классификация микроорганизмов
Многообразие форм, биохимическая нестабильность и простота в строении усложняют . До сих пор их классификация является предметом споров среди микробиологов. В основу классифицирования положены такие направления в изучении микроорганизмов:
- их морфология;
- типы питания;
- источник энергии;
- реакция на окрашивание;
- разновидности форм.
Формы бактерий
Палочковидные
Палочковидные делят на группы в зависимости от формы (правильная или неправильная), от размеров и по тому, как располагаются клетки. Расположение клеток под микроскопом выглядит хаотично, потому что после деления каждая клетка живет отдельно.
Извитые
Виды, имеющие извитую форму, разделяют по количеству оборотов и по характеру витков. Вибрионы имеют слегка изогнутый вид, спириллы – несколько завитков правильной формы, спирохеты – большое количество мелких завитков.
Строение клетки бактерий
Ультраструктура клетки изучается при помощи таких микроскопических методов:
- светового;
- люминесцентного;
- сухого (когда между объективом и линзой есть воздух);
- фазово-контрастного;
- темнопольного.
- интерференционного;
- электронного.
Ультраструктура бактериальной клетки считается показателем ее уникальности в организационных процессах.
Различают постоянные органоиды: аналог ядра, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, которые свойственны каждому виду. Имеются и временные включения: капсула, пили, клеточная стенка, споры, жгутики, имеющиеся не у всех микробов или возникающие при различных воздействиях.
Нуклеоид
Нуклеоид является прототипом ядра и не содержит таких структур, свойственных эукариотам, как ядрышки, ядерная оболочка и гистоны. Он обладает свойством хранения и передачи генной информации, содержащейся в одной хромосоме, имеющей вид замкнутого кольца. Еще носителями наследственной информации бактериальной клетки являются плазмиды.
Цитоплазма
Цитоплазм представляет собой сложную систему, включающую в себя такие включения:
- рибосомы (отвечают за синтез белков);
- гранулы (содержат гликоген, полисахариды);
- волютин (полифосфаты);
- плазмиды (обладают свойством повышать устойчивость клетки).
Цитоплазматическая мембрана
Под электронным микроскопом хорошо видно, что состоит из трех слоев. При росте клетки она имеет свойство образовывать своеобразные выпячивания ─ мезосомы. В жизни клетки она выполняет такие функции:
- барьерную;
- энергетическую;
- транспортную.
Капсула
Капсула является слизистой структурой с четко выраженными границами, хорошо различаемыми под микроскопом. Ее изучают с помощью окрашивания мазка, где краска вокруг нее создает темный фон. Она обладает защитными свойствами против фагоцитоза бактерий и реагирует на антитела.
Клеточная стенка
Клеточная стенка защищает бактериальную клетку и обеспечивает ее постоянную форму. Состоит из двух слоев: внешнего, обладающего свойством пластичности, и внутреннего, постоянного. Такое свойство клеточной стенки, как ее реакция на окрашивание, используется для определения видов.
Жгутики
Жгутики ─ это тонкие нити, обеспечивающие подвижность клетки микроорганизма и имеющие длину большую, чем она сама. Жгутики имеют белковую структуру, их число может колебаться от одного до тысяч. Морфология расположения у них разнообразна: от прикрепления к одному концу до прикрепления по всей поверхности.
Пили
Пили являются ворсинками, которые состоят из белкового вещества. Они выполняют такие функции:
- прикрепление к поражаемой клетке;
- несут ответственность за питание;
- размножение;
- водно-солевой обмен;
- конъюгация (сближение).
Споры
При неблагоприятных условиях роста и развития микробы образуют споры, способствующие сохранению вида и не являющиеся продолжением рода. Наличие многослойной оболочки и вялотекущих метаболических процессов позволяет спорам долгое время находиться в стадии спокойствия и ждать подходящих условий для развития.
Появление современных методов исследования привело к новому витку в изучении царства бактерий. Ежегодно микробиологи с помощью новых методик изучают морфологию и свойства новых, еще неизученных видов микроорганизмов, неподходящих ни под один тип классификации.