Эндокринную функцию мозговой части надпочечника выполняют происходящие из нервного гребня хромаффинные клетки. При активации симпатической нервной системы надпочечники выбрасывают в кровь катехоловые амины (адреналин и норадреналин). Катехоламины имеют широкий спектр эффектов (воздействие на гликогенолиз, липолиз, глюконеогенез, существенное влияние на сердечно-сосудистую систему). Вазоконстрикция, параметры сокращения сердечной мышцы и другие эффекты катехоловых аминов реализуются через - и ‑адренергические рецепторы на поверхности клеток-мишеней (ГМК, секреторные клетки, кардиомиоциты). Серьёзные клинические проблемы возникают при опухолях эндокринных клеток и их предшественников (нейробластома, феохромоцитома).

Строма . В нежном поддерживающем каркасе, состоящем из рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположены многочисленные сосудистые полости - венозные синусы - вариант капилляров типа синусоидов. Их отличительная особенность - значительный диаметр просвета, достигающий десятков и сотен мкм.

Иннервация . Мозговая часть органа содержит множество преганглионарных нервных волокон симпатического отдела нервной системы, хромаффинные клетки расценивают как постганглионарное звено (модифицированные постганглионарные симпатические нейроны) двигательной вегетативной иннервации. Между хромаффинными клетками в мозговом веществе можно также видеть рассеянные небольшие группы ганглионарных клеток с неясной

функцией.

функцией

Хромаффинные клетки

Хромаффинные клетки содержат гранулы с электроноплотным содержимым, которое с бихроматом калия даёт хромаффинную реакцию. Хромаффинные клетки - основной клеточный элемент мозговой части надпочечников и параганглиев, расположенных по ходу крупных артериальных стволов (например, каротидное тело). Мелкие скопления и одиночные хромаффинные клетки находят также в сердце, почках, симпатических ганглиях.

Цитология

Хромаффинные клетки содержат многочисленные митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные электроноплотные гранулы , содержащие преимущественно норадреналин и/или адреналин (по этому признаку хромаффинные клетки подразделяют на две субпопуляции), а также АТФ, энкефалины и хромогранины. Адреналин-содержащие гранулы гомогенны. Норадреналин-содержащие гранулы характеризуются повышенной плотностью содержимого в центральной части и наличием светлого ободка по периферии под мембраной гранулы.

Секреция гормонов из хромаффинных клеток происходит в результате стимулирующего влияния со стороны преганглионарных симпатических волокон и глюкокортикоидов.

Рис. 9-29. Хромаффинная клетка . Характерны многочисленные электроноплотные гранулы с катехоламинами. Значительный объём клетки занимает крупное ядро. Клетка содержит митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети.

Гормоны

Катехоламины имеют широкий спектр эффектов (воздействие на гликогенолиз, липолиз, глюконеогенез, существенно влияние на сердечно-сосудистую систему). Вазоконстрикция, параметры сокращения сердечной мышцы и другие эффекты катехоловых аминов реализуются через - и -адренергические рецепторы на поверхности клеток-мишеней (ГМК, секреторные клетки, кардиомиоциты). Серьёзные клинические проблемы возникают при опухолях эндокринных клеток и их предшественников (нейробластома, феохромоцитома).

Катехоловые амины синтезируются из тирозина по цепочке: тирозин (превращение тирозина катализирует тирозингидроксилаза)  ДОФА (ДОФА-декарбоксилаза)  дофамин (дофамин--гидроксилаза)  норадреналин (фенилэтаноламин-N–метилтрансфераза)  адреналин. В ходе синтеза происходит 3 перемещения веществ и продуктов реакций (рис. 9-30). В синтезе участвует 4 фермента.

Синтез катехоламинов .

Хромаффинная клетка синтезирует и запасает адреналин после последовательных этапов с участием четырёх ферментов и трёх перемещений продуктов реакций (пояснения см. в тексте). TH - тирозингидроксилаза; DDC - ДОФА-декарбоксилаза; DBH - дофамин--гидроксилаза; PNMT - фенилэтаноламин-N–метилтрансфераза; VMAT1 - катехоламин/H + -обменник; ДА - дофамин; А - адреналин; НА - норадреналин.

 Тирозингидроксилаза (ген TH ) конвертирует тирозин в L-ДОФА. Аминокислота ДОФА (рис. 9-31) выделена из Vicia faba L , активна и применяется как антипаркинсоническое средство, её L-форма - леводопа (L-ДОФА, леводофа, 3-гидрокси-L-тирозин, L-дигидроксифенилаланин). Симпатическая стимуляция и АКТГ увеличивают активность тирозингидроксилазы.

 ДОФА-декарбоксилаза (ген DDC ) конвертирует L-ДОФА в дофамин, а также участвует в синтезе серотонина (из 5-гидрокситриптофана) (не только в надпочечнике, но и в других тканях) (рис. 9-31). Дофамин - 4-(2-аминоэтил)пирокатехол (рис. 9-31). Катехоламин/ H + -обменник (VMAT1) (V esicular M onoa mine T ransporter) переносит дофамин в мембранные пузырьки с электроноплотной сердцевиной - хромаффинные гранулы .

 Дофамин- -гидроксилаза (ген DBH ) конвертирует дофамин в норадреналин . Дофамин--гидроксилаза локализуется на внутренней поверхности мембраны гранул хромаффинных клеток мозгового вещества и симпатических норадренергических терминалей. В терминалях на этом этапе синтез прекращается, и норадреналин запасается в гранулах для последующей секреции. Дофамин--гидроксилаза секретируется из хромаффинных клеток и норадренергических терминалей вместе с норадреналином, её определение в крови предложено для оценки симпатической активности. Активность дофамин--гидроксилазы стимулируется симпатическими терминалями и АКТГ.

 В хромаффинных клетках мозгового вещества норадреналин конвертируется вне гранулы в адреналин с участием фенилэтаноламин-N–метилтрансферазы (ген PNMT ), присутствующей в цитозоле. Кортизол, поступающий из коркового вещества, стимулирует активность этого фермента. Образовавшийся адреналин поступает в секреторные гранулы также с участием катехоламин/H + -обменника VMAT1. Таким образом, в гранулах накапливаются оба гормона; они связаны с АТФ, Ca 2+ и с хромогранинами (в основном хромогранин B). После секреции, находясь в кровотоке, гормоны отделяются от связывающего комплекса и взаимодействуют с клеткой-мишенью.

Норадреналин - деметилированный предшественник адреналина (2-амино-1-(3,4-дигидроксифенил)этанол (рис. 9-31). Адреналин - l-1-(3,4-дигидроксифенил)-2-(метиламино)этанол - только гуморальный фактор, в синаптической передаче не участвует.

Секрет хромаффинных клеток содержит 10% норадреналина и 90% адреналина.

Пирокатехины.

Деградация адреналина и других биогенных аминов происходит в печени под влиянием моноаминооксидаз и катехол-О-метилтрансферазы. В результате образуются экскретируемые с мочой метанефрины и ванилилминдальная кислота, маркёры феохромоцитомы.

Рецепторы катехоламинов 1 -

Адренорецепторы

Адренорецепторы клеток-мишеней (включая синаптические) связывают норадреналин, адреналин и другие адренергические препараты, как активирующие (агонисты, адреномиметики), так и блокирующие (антагонисты, адреноблокаторы). Адренергические рецепторы подразделяют на - и -подтипы. Среди - и -адренорецепторов различают:  1 - (например, постсинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы),  2 - (например, пресинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы и постсинаптические в головном мозге),  1 - (например, кардиомиоциты) и  2 -адренорецепторы.

Эффекты, опосредуемые разными адренергическими рецепторами

 1 - усиление гликогенолиза; сокращение ГМК сосудов и мочеполовой системы.

 2 - расслабление ГМК ЖКТ; подавление липолиза; подавление секреции инсулина, ренина.

 1 - увеличение силы сокращения кардиомиоцитов; усиление липолиза.

 2 - усиление секреции инсулина, глюкагона, ренина; расслабление ГМК бронхов, ЖКТ, кровеносных сосудов, мочеполовой системы; усиление гликогенолиза и глюконеогенеза в печени; усиление гликогенолиза в мышцах.

Дофаминовые рецепторы

Дофаминовые рецепторы, как и адренергические, относят к мембранным рецепторам, связанным с G–белком (активируют либо ингибируют аденилатциклазу).

 Феохромоцитома - опухоль, состоящая из хромаффинных клеток, синтезирующих катехоламины. Феохромоцитому обнаруживают примерно у 0,5% больных с гипертензией. Большая часть феохромоцитом - одиночные опухоли надпочечников, 10–20% расположено вне надпочечников, 1–3% - в грудной клетке или в области шеи. Около 20% опухолей множественные, 10% - злокачественные.

 Семейный (поли)эндокринный аденоматоз (СПЭА) типа II и III: при этих синдромах развивается, наряду с опухолями других эндокринных желёз, и феохромоцитома. Определение катехоловых аминов, продуцируемых большинством опухолей, полезно для установления диагноза, контроля эффективности лечения и диагностики рецидивов. Особенно информативно определение суточной экскреции ванилилминдальной и гомованилиновой кислот.

 Нейробластома - злокачественное новообразование, возникающее из клеток нервного гребня и их малодифференцированных клеточных потомков в составе ганглиев симпатического отдела нервной системы, мозгового вещества надпочечников и параганглиев. Повышение содержания в крови нейроно-специфической енолазы и амплификация протоонкогена N–myc в опухолевых клетках ассоциированы с неблагоприятным прогнозом.

Мозговое вещество отделено от коркового небольшой прослойкой соединительной ткани. Построено из больших клеток округлой или полигональной формы, которые за характером синтезированных ими веществ деляться на эпинефроциты и норэпинефроциты. Эпинефроциты имеют светлую, заполненную секреторными гранулами цитоплазму, секретируют адреналин. Цитоплазма норэпинефроцитов под электронным микроскопом выглядит темной, содержит секреторные гранулы норадреналина.

Мозговое вещество надпочечной железы

Схема синтеза катехоламинов /адреналина и норадреналина/ в хромаффинных клетках

Надпочечник . В корковом веществе эпителиальные секреторные клетки формируют тяжи, между которыми находятся кровеносные капилляры. В клубочковой зоне (1) эпителиальные тяжи подворачиваются под капсулу в виде клубочков; в пучковой (2) - идут параллельно друг другу. В сетчатой зоне (3), на границе с мозговым веществом, эпителиальные тяжи образуют анастомозы. Окраска гематоксилином и эозином.

Рецепторы катехоламинов .  1 - и  2 -адренорецепторы и рецепторы дофамина DA-1 связаны с G s , который активирует аденилатциклазу (AC), что приводит к увеличению содержания цАМФ в цитозоле.  2 -Адренорецепторы, рецепторы дофамина DA-2 взаимодействуют с G I , который подавляет активность аденилатциклазы.  1 - Адренорецептор взаимодействует с белком G q , который активирует фосфолипазу С (PLC) с последующим конвертированием фосфоинозитидов в инозитолтрифосфат (IP 3) и диацилглицерол (DAG).

Развитие

Надпочечная железа развивается из двух эмбриональных зачатков: мозговое вещество - из парааортальных нервных ганглиев, корковое, - из разрастаний целомического эпителия, которые формируют так называемое интерреналовое тело. Закладка коркового вещества осуществляется на пятой неделе эмбриогенеза. Большие ацидофильные клетки интерреналового тела - источник образования первичной (фетальной) коры будущих надпочечных желез.

На 6-й неделе внутриутробного развития крупные мезодермальные клетки целомического эпителия образуют скопления между основанием дорзальной брыжейки первичной кишки и развивающимися урогенитальными валиками. По направлению к этим скоплениям из ближайших симпатических ганглиев мигрируют клетки нервного гребня - будущие хромаффинные клетки мозгового вещества. На 8-й неделе мезодермальные клетки начинают интенсивно размножаться, и формируется две зоны коры: наружная - дефинитивная и эмбриональная (фетальная), расположенная на границе с мозговым веществом.

Развитие надпочечника. А - в течение 6-й недели клетки промежуточной мезодермы формируют два симметричные скопления между основанием дорзальной брыжейки первичной кишки и развивающимися урогенитальными валиками; эти клетки, дающие начало фетальной коре, происходят из мезотелия, выстилающего заднюю стенку брюшной полости. Мозговое вещество формируется за счёт клеток нервного гребня, мигрирующих из ближайших симпатических ганглиев; Б - мигрировавшие клетки нервного гребня вначале образуют скопления с медиальной стороны формирующейся фетальной коры, в дальнейшем они окружаются клетками фетальной коры и дифференцируются в клетки мозгового вещества; В - на 7-й неделе развития фетальная кора составляет почти 70% всего объёма коры; Г - в возрасте 4-х месяцев дефинитивная кора вполне развита, её зоны отчётливо выражены; Д - хромаффинные клетки образуют также небольшие скопления (овалы чёрного цвета) вне надпочечника (например, по ходу крупных артериальных стволов, в симпатических ганглиях).

Фетальная кора

Клетки фетальной зоны коры надпочечника у плода крупные, с ацидофильной цитоплазмой и большим бледным ядром. На 10–20-й неделе фетальная кора быстро растёт, к 30-й неделе объём этой зоны увеличивается вдвое. В плодном периоде на долю фетальной зоны приходится большая часть коры надпочечника. Незадолго до рождения начинается дегенерация этой зоны, и к концу первого года жизни фетальная кора полностью исчезает.

Функция . Фетальная кора синтезирует преимущественно глюкокортикоид кортизол и дегидроэпиандростерон, преобразуемый в печени плода в 16-производные, из которых в плаценте образуются эстрогены материнского организма (эстриол, эстрадиол и эстрон).

Дефинитивная кора

Клетки дефинитивной зоны мелкие, имеют базофильную цитоплазму и плотное ядро. К 30-й неделе объём дефинитивной зоны значительно увеличивается. В течение первого года жизни в дефинитивной коре различимы клубочковая, пучковая и сетчатая зоны; полностью дифференцировка корковой части надпочечника завершается к третьему году жизни. В дальнейшем кора продолжает увеличиваться в объёме (особенно интенсивно при половом созревании), достигая окончательных размеров к 20 годам.

Мозговая часть

К 30-й неделе объём мозгового вещества увеличивается в 4 раза. В дальнейшем число хромаффинных клеток возрастает вплоть до завершения полового развития.

Функция . В плодном периоде хромаффинные клетки весьма чувствительны к малейшим изменениям гомеостаза (например, к изменениям pO 2), отвечая на них выбросом катехоловых аминов (адреналина и норадреналина).

Схема взаимосвязи между гипоталамусом, гипофизом и корой надпочечника

На десятой неделе эмбрионального развития первичная кора обрастает мелкими базофильными клетками, которые также происходят из целомического эпителия, из которой образуется дефинитивная кора. Перемещение нейробластов из парааортальних симпатических узлов в интерреналовое тело осуществляется на шестой-седьмой неделе эмбриогенеза. Сначала хромаффинные клетки мозгового вещества продуцируют лишь норадреналин, на более поздних стадиях развития зародыша начинает синтезироватся адреналин.

Надпочечник при гипофизэктомии (вверху) и при стрессе(внизу).

Максимальное развитие надпочечная железа приобретает в 20- 25 лет. Начиная с 50-60 лет отмечается возрастная инволюция клубочковой и пучковой зон коркового вещества, замещение их эндокринных элементов разрастаниями соединительной ткани. Характеристики мозгового вещества и клеток сетчатой зоны с возрастом существенно не изменяются.

Схема взаимодействия между иммунной, нервной и эндокринной системами

ХРОМАФФИННЫЕ КЛЕТКИ ХРОМАФФИННЫЕ КЛЕТКИ

(от хром... и лат. affinis - родственный), адреналовые клетки, эндокринные клетки в организме позвоночных, образующие скопления (параганглии) в разных участках тела, особенно вблизи нервных ганглиев. X. к. вырабатывают и выделяют в кровь гл. обр. катехоламины (адреналин, норадреналин и др.). Они способны осаждать соли хромовой к-ты и после фиксации ими приобретают тёмно-коричневую окраску (отсюда назв.). Самое крупное скопление X. к.- мозговой слой надпочечников. Совокупность X. к. организма составляет адреналовую систему. В эмбриогенезе X. к. развиваются из нейроэктодермы.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ХРОМАФФИННЫЕ КЛЕТКИ" в других словарях:

- (от греч. chroma цвет и лат. affinis родственный) составляют мозговое вещество надпочечников у позвоночных животных и человека. Имеются также в сплетениях и ганглиях симпатической нервной системы. Вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и др … Большой Энциклопедический словарь

Хромаффинная клетка (синонимы: клетка феохромная, феохромоцит) нейроэндокринная клетка мозгового вещества надпочечников и параганглиев. Эмбриональным источником хромаффинных клеток служит нервный валик. Название происходит от слов «хром» и… … Википедия

- (от греч. chrōma цвет и лат. affinis родственный), составляют мозговое вещество надпочечников у позвоночных животных и человека. Имеются также в сплетениях и ганглиях симпатической нервной системы. Вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин… … Энциклопедический словарь

- (от Хромо... и лат. affinis родственный) адреналовые клетки, внутрисекреторные клетки в теле человека и позвоночных животных, вырабатывающие и выделяющие в кровь Адреналин, Норадреналин и, вероятно, ряд других катехоламинов (См.… …

- (от греч сchromа цвет и лат. affinis родственный), составляют мозговое в во надпочечников у позвоночных животных и человека. Имеются также в сплетениях и ганглиях симпатической нерв. системы. Вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и др … Естествознание. Энциклопедический словарь

энтероэндокринные клетки - энтероэндокринные клетки, обособленные интраэпителиальные клетки, которые встречаются в железистой части желудка (желудочные эндокриноциты), на всём протяжении кишечника (кишечные эндокриноциты), частично в жёлчном (желточном) пузыре, в общем… … Ветеринарный энциклопедический словарь

ХРОМАФФИННАЯ СИСТЕМА - ХРОМАФФИННАЯ СИСТЕМА, хромаффинные органы, адреналовая система, система хромаф финных органов, название, данное согласно предложению Кона ряду органов, избирательно реагирующих изменением цвета и пр. на действие хрома в солевых его растворах. При …

НАДПОЧЕЧНИКИ - (glandulae suprarena les, epinephra, hypernephra, paraganglia), парные инкреторные органы, лежащие в задне верхней части брюшной полости на верхневнутренней поверхности почек. Открытие и первое описание надпочечников приписывается анатому… … Большая медицинская энциклопедия

ФЕОХРОМОЦИТОМА - мед. Феохромоцитома доброкачественная или злокачественная опухоль, состоящая из хромаффинных клеток, синтезирующих катехоламины. Хромаффинные клетки локализованы преимущественно в мозговом слое надпочечников (90% случаев), но их находят также в… … Справочник по болезням

Органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества, обычно участвующие в физиологических отправлениях организма. Одни Ж., выделяющие свои продукты на поверхность тела или слизистых оболочек через выводные… … Большая советская энциклопедия

Эти клетки расположены диффузно в различных органах, их совокупность образует диффузную эндокринную систему (ДЭС).

ДЭС включает две самостоятельные группы.

Первая группа - это клетки APUD-системы. Они характеризуются высоким содержанием аминов, в связи с чем было предложено объединить эти клетки в систему, которая была названа по первым буквам английских слов Amine Precursors Uptake and Decarboxylating system - APUD-система - система захвата предшественников аминов и их декарбоксилирования. К этой системе относят эндокринные клетки центральной и периферической нервной системы, желез внутренней секреции, сердца, почек, печени, легких, селезенки. Эндокриноциты нервной системы представлены нейросекреторными клетками, сочетающими морфологические признаки нейронов и гландулоцитов, рефлекторную и эндокринную функции. Основные скопления нейросекреторных клеток находятся в гипоталамусе. Выделяемые ими пептидные гормоны (рилизинг-факторы, или либерины, и ингибирующие факторы - статины) регулируют эндокринные функции аденогипофиза, и через его тропные гормоны опосредованно контролируют функции щитовидной железы, половых желез и коркового вещества надпочечников.

Есть отдельная группы клеток, не относящихся к APUD-системе. Например, юкстагломерулярные клетки в почках, продуцирующие ренин, лимфоцитстимулирующие (продуцируют лимфопоэтин) и др. клетки.

Частью ДЭС является также энтериновая система, представленная эндокринными клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, которые вырабатывают свыше 40 гормонов и других биологически активных веществ, регулирующих пищеварительные и непищеварительные функции.

Таблица 2. Основные БАВ одиночных гормонпродуцирующих клеток

Место синтеза	Вещество	Физиологические эффекты
	Эритропоэтин	Стимулирует эритропоэз (образование эритроцитов). Мощный допинг.
	Компонент ренин-ангиотензиновой системы, обеспечивающей экстренное повышение кровяного давления.
	Предсердный натрийуретический пептид	Мощный вазодилятатор (расширяет кровеносные сосуды, снижая артериальное давление). Снижает реабсорбцию (обратное всасывание) натрия и воды в почках (снижает объем воды в сосудистом русле).
		Стимулирует выделение соляной кислоты и пепсина; возбуждает моторику желудка и двенадцатиперстной кишки; сокращает желчный пузырь.
Тонкая кишка	Секретин	Стимулирует выделение панкреатического сока поджелудочной железой, печенью и железами бруннеровыми; пепсина -- желудком; тормозит моторику желудка; тормозит абсорбцию воды и натрия; сокращает пилорический канал, усиливает действие холецистокинина
Холицистокинин	Стимулирует секрецию панкреатического сока и сокращения желчного пузыря, подавляет моторику желудка, действует как сигнал сытости
Жировые клетки		Регулирует энергетический обмен. Оказывает анорексигенное действие (подавляет аппетит). Снижение концентрации лептина ведёт к развитию ожирения.
Плацента	Хорионический гонадотропин	Обеспечивает нормальное протекание беременности, оказывает влияние на процессы дифференцировки и развития плода. Окрашивает тест-полоски определения беременности.
Нейроны ЦНС		Контролирует движения. Гормон «системы подкрепления» (удовольствие при удовлетворении потребностей). Эндогенный аналог кокаина, амфетамина.
Эндорфины, энкефалины	Компоненты стресс-лимитирующей системы: снижают болевую чувствительность, улучшают настроение, вызывают эйфорию. Эндогенные аналоги героина, опиума, морфия.

Хромаффинные клетки

В мозговом веществе надпочечников, в вегетативных ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы, частично в стенках магистральных сосудов рассеяны клетки, составляющие хромаффинную ткань. По происхождению и функционально хромаффинные клетки связаны с симпатической нервной системой и вместе составляют симпатоадреналовую систему быстрого реагирования. Хромаффинные клетки вырабатывают норадреналин, адреналин и ряд регуляторных пептидов.

Cтраница 1

Хромаффинные клетки встречаются не только в мозговом веществе надпочечников, но и в других участках тела: на аорте, у места разделения сонных артерий, среди клеток симпатических ганглиев малого таза, иногда в толще отдельных ганглиев симпатической цепочки. Все эти клетки относят к так называемой адреналовой системе, так как они вырабатывают адреналин и близкие к нему физиологически активные вещества.  

Катехоламины синтезируются в хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников. Сигналом на синтез этих гормонов является нервный импульс, в результате чего запускается синтез катехоламинов из тирозина. Процесс синтеза адреналина протекает в четыре стадии, причем ключевым ферментом является тирозин-гидроксилаза.  

Мозговое вещество надпочечников состоит из хромаффинных клеток, эмбриогенети-чески родственных клеткам симпатической нервной системы. Они окрашиваются двух-ромовокислым калием в желто-коричневый цвет, что и послужило поводом назвать их хромаффинными.  

МОТИЛЙН, гормон, вырабатываемый хромаффинными клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, преим.  

Кроме надпочечника, адреналин и норадреналин образуются хромаффинными клетками в ганглиозной ткани, разбросанной по всему организму. Выработка гормонов находится под влиянием симпатической нервной системы и повышается при раздражении симпатических волокон, идущих к надпочечнику. Изменения, наступающие при введении адреналина и норадреналина, аналогичны тем, которые наблюдаются при раздражении симпатической нервной системы.  

Заслуживает внимания еще особенно полезная клеточная-линия - линия клеток PC 12, клонированная из феохромоци-томы - опухоли хромаффинной ткани надпочечника. Клетки PC 12 аналогичны хромаффинным клеткам по их способности синтезировать, запасать и высвобождать катехоламины. Подобно не нейрональным клеткам, они размножаются, но под действием NGF они перестают делиться, участвуют в нейритных процессах и становятся очень похожими на симпатические нейроны. Они приобретают электрическую возбудимость, отвечают на ацетилхолин и даже образуют функциональные холинэргические синапсы.  

Это ясно видно на клетках фео-хромоцитомы (PC 12) - линии опухолевых клеток, происходящих из (не нейрональных) хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников. В отличие от нервных клеток они делятся в клеточной культуре и будучи хромаффинными клетками способны к синтезу, хранению и высвобождению катехоламинов. Под влиянием NGF клетки феохромоцитомы дифференцируют далее в направлении нервных клеток: они останавливают пролиферацию и способствуют нейритным процессам; становятся электровозбудимыми и чувствительными к ацетил-холину и развивают способность к образованию синаптических контактов.  

Анализ его внутриклеточной локализации показал, что в клетках головного мозга 60 - 70 % 5 - ГТ накапливается в митохондриях, тогда как в клетках слизистой оболочки пищеварительного тракта большая часть 5 - ГТ локализуется в особых плазматических гранулах. Эндогенный 5 - ГТ создается главным образом в системе хромаффинных клеток. Примерно 80 - 90 % всего эндогенного серотонина находится в тканях желудочно-кишечного тракта.  

Из этого правила, однако, имеются некоторые исключения. Так, постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглиозных клетках, находящихся в стенке желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким путем оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру. В данном случае, следовательно, имеется трех-нейронная структура периферического пути. Исключением из отмеченного выше правила является также тот факт, что хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не постганглионарными, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки, образующие под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин, как бы заменяют постганглионарный нейрон, с которым они имеют общее происхождение. В данном случае имеется однонейронная структура эфферентного симпатического пути.  

Резюмируя приведенные в настоящем обзоре данные, можно сделать выводы, что изучение действия адрено-ологапоров является одним из интенсивно развивающихся разделов современной фармакологии. Многие ад-реноблокаторы успешно применяются как в эксперименте в качестве эталонных препаратов и фармакологических анализаторов, так и в практической медицине в качестве эффективных лекарственных средств. Действуя на адренорецепторы эффекторных клеток, эти вещества тем самым препятствуют возбуждающему влиянию эндогенных катехоламинов. Однако даже с помощью наиболее активных а - и р-адреноблокаторов невозможно добиться полного выключения снмпатико-адреналовой системы, как это иногда ошибочно предполагается в работах, выполненных экспериментаторами и клиницистами. Следует помнить, что а-адреиоблокаторы (например, иохим-бин н фентоламии), блокируя постсинаптнческие ffii - ад-ренореиепторы, зачастую блокируют также пресинаптн-ческие а-адренорецепторы, что приводит к усилению высвобождения эндогенных катехоламинов: отсюда несоответствие между адреноблокирующим (устраняющим эффекты, вызванные катехоламинами, введенными извне пли доставленными током крови) и симпатолитическим (устраняющим эффекты, вызванные раздражением симпатических нервов) действием препаратов fRand M. Необходимо еще учитывать, что, по современным представлениям, симпатические нервы и хромаффинные клетки нельзя рассматривать как систему, обеспечивающую только выработку нейромедиатора (гормона), единолично ответственнного за адаптационно-трофическое влияние на процессы жизнедеятельности.  

Страницы:      1