обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся
отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем
генетический материал бактерии (дезоксирибо
нуклеиновая кислота, или ДНК)
занимает в клетке вполне
определенное место - зону, называемую нуклеоидом.
Организмы с таким строением клеток называются прокариотами ("доядерными")
в отличие от всех остальных - эукариот ("истинно ядерных"), ДНК которых
находится в окруженном оболочкой ядре.
Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены
в самостоятельное царство Monera - одно из пяти в нынешней системе
классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами.
форме клеток: палочковидные бациллы, сферические кокки, спиральные
спириллы.
Ископаемые свидетельства. Вероятно, бактерии - древнейшая известная группа
организмов. Слоистые каменные структуры - строматолиты, - датируемые в
ряде случаев началом археозоя (архея), т.е. возникшие 3,5 млрд. лет назад,
- результат жизнедеятельности бактерий, обычно фотосинтезирующих, т.н.
сине-зеленых водорослей. Подобные структуры (пропитанные карбонатами
бактериальные пленки) образуются и сейчас, главным образом у побережья
Австралии, Багамских островов, в Калифорнийском и
Персидском заливах,
однако они относительно редки и не достигают
крупных размеров, потому что
ими питаются растительноядные организмы, например брюхоногие моллюски. В
наши дни строматолиты растут в основном там, где эти животные отсутствуют
из-за высокой солености воды или по другим причинам, однако до появления в
ходе эволюции растительноядных форм они могли достигать
огромных размеров,
составляя существенный элемент океанического мелководья, сравнимый с
современными коралловыми рифами. В некоторых древних
горных породах
обнаружены крохотные обугленные сферы, которые также считаются остатками
бактерий. Первые ядерные, т.е. эукариотические, клетки произошли от
бактерий примерно 1,4 млрд. лет назад.
Экология. Бактерий много в почве, на дне озер и океанов - повсюду,
где накапливается органическое вещество. Они живут в холоде, когда столбик
термометра чуть превышает нулевую отметку, и в горячих кислотных
источниках с температурой выше 90° С. Некоторые бактерии переносят очень
высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы,
обнаруженные в Мертвом море. В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и
их обилие там обычно коррелирует с запыленностью воздуха. Так, в городах
дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в
сельской местности.
В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не менее
они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км.
Густо заселен бактериями (обычно безвредными)
пищеварительный тракт
животных. Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства
видов они не обязательны, хотя и могут синтезировать некоторые витамины.
Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и многих термитов они участвуют в
переваривании
растительной пищи. Кроме того, иммунная система животного,
выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за
отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная "флора"
кишечника важна также для подавления попадающих туда вредных
микроорганизмов.
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ
Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина
их обычно составляет 0,5-2,0 мкм, а длина - 1,0-8,0 мкм. Разглядеть
некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных
световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более
10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких
бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей
поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по
величине представителей этого царства.
Строение. По особенностям морфологии выделяют
следующие группы
бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или
цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты
(тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять
две последние группы в одну - спириллы.
Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного
ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы - очень длинной
кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране.
У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл,
называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии
вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез
(см. также >). У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь
- клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у
фотосинтезирующих форм - заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри
бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры - рибосомы,
необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами.
За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать
стеролы -
важные компоненты мембран эукариотической клетки.
Снаружи от
клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной
стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку
растительных клеток, но
состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и
аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает
бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода.
Поверх
клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие
бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают.
Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные
структуры эукариот.
основные структуры.
Сенсорные функции и поведение. Многие бактерии обладают химическими
рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и
концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и
диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких
"вкусовых" рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации
приводит к частичной "вкусовой слепоте". Многие подвижные бактерии
реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды - на
изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление
силовых линий
магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с
помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного
железняка - Fe3O4). В воде бактерии используют эту свою способность для
того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды.
Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная
память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность
стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или
меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют
его.
Размножение и генетика. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в
их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая
дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная
ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния
(как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в
другую клетку переносится лишь
небольшая часть генома (полного набора
генов), в отличие от "настоящего" полового процесса, при котором потомок
получает по полному комплекту генов от каждого родителя.
Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации
бактерия поглощает из
окружающей среды "голую" ДНК, попавшую туда при
разрушении других бактерий или сознательно "подсунутую" экспериментатором.
Процесс называется трансформацией, поскольку на
ранних стадиях его
изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким
путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также
переноситься от бактерии к бактерии
особыми вирусами - бактериофагами. Это
называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий
оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с
другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через
которые ДНК переходит из "мужской" клетки в "женскую".
Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы -
плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом
плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам,
говорят об инфекционной резистентности. Она важна с
медицинской точки
зрения, поскольку может распространяться между
различными видами и даже
родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем
кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных
препаратов.
МЕТАБОЛИЗМ
Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма
гораздо выше, чем у эукариот. При самых
благоприятных условиях некоторые
бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20
мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем
функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой
молекулы требуются считанные минуты, а бактерии - секунды. Однако в
естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится "на
голодном пайке", поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а
раз в несколько дней.
Питание. Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы
("сами себя питающие") не нуждаются в веществах, произведенных другими
организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они
используют его диоксид (CO2). Включая CO2 и другие неорганические
вещества, в частности аммиак (NH3), нитраты (NO-3) и различные соединения
серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им
биохимические продукты.
Гетеротрофы ("питающиеся другим") используют в качестве основного
источника углерода (некоторым видам нужен и CO2) органические
(углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в
частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы,
необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле
гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство
прокариот, сходны с человеком.
Главные источники энергии. Если для образования (синтеза) клеточных
компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс
называется фотосинтезом, а способные к нему виды - фототрофами.
Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в
зависимости от того, какие соединения - органические или неорганические -
служат для них главным источником углерода.
Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые
растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H2O). При
этом выделяется свободный кислород (1/2O2) и образуется водород (2H+),
который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO2) в углеводы. У
зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для
расщепления не воды, а других неорганических молекул, например
сероводорода (H2S). В результате также образуется водород,
восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой
фотосинтез называется аноксигенным.
Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют
световую энергию для получения водорода из органических веществ, в
частности изопропанола, но его источником у них может служить и
газообразный H2.
Если основной источник энергии в клетке - окисление
химических веществ,
бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от
того, какие молекулы служат главным источником углерода - органические или
неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод.
Хемоавтотрофы получают энергию при окислении
неорганических веществ,
например водорода (до воды: 2H4 + O2 в 2H2O), железа (Fe2+ в Fe3+) или
серы (2S + 3O2 + 2H2O в 2SO42- + 4H+), а углерод - из СO2. Эти организмы
называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они "питаются"
горными породами.
Дыхание. Клеточное дыхание - процесс высвобождения химической
энергии, запасенной в "пищевых" молекулах, для ее дальнейшего
использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным
и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для
работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной
молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге
присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода - образуется вода.
Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы
он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к
другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или
карбонату, или (при одной из форм такого дыхания - брожении) к
определенной органической молекуле, в частности к глюкозе. См. также
МЕТАБОЛИЗМ.
КЛАССИФИКАЦИЯ
У большинства организмов видом принято считать репродуктивно изолированную
группу особей. В широком смысле это означает, что представители данного
вида могут давать плодовитое потомство, спариваясь только с себе
подобными, но не с особями других видов. Таким образом, гены конкретного
вида, как правило, не выходят за его пределы. Однако у бактерий может
происходить обмен генами между особями не только разных видов, но и разных
родов, поэтому правомерно ли применять здесь привычные концепции
эволюционного происхождения и родства, не вполне ясно. В связи с этой и
другими трудностями общепринятой классификации бактерий пока не
существует. Ниже приведен один из широко используемых ее вариантов.
ЦАРСТВО MONERA
Тип Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии)
Класс Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например
миксобактерии)
Класс Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы,
например пурпурные серные бактерии)
Класс Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы,
например цианобактерии)
Тип Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии)
Класс Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии)
Класс Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты)
Тип Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки)
Класс Mollicutes (формы с
мягкой клеткой, например микоплазмы)
Тип Mendosicutes (бактерии с неполноценной клеточной стенкой)
Класс Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие)
Домены. Недавние
биохимические исследования показали, что все
прокариоты четко разделяются на две категории: маленькую группу
архебактерий (Archaebacteria - "древние бактерии") и всех остальных,
называемых эубактериями (Eubacteria - "истинные бактерии"). Считается, что
архебактерии по сравнению с эубактериями примитивнее и ближе к общему
предку прокариот и эукариот. От прочих бактерий они отличаются несколькими
существенными признаками, включая состав молекул рибосомной РНК (pРНК),
участвующей в синтезе белка,
химическую структуру липидов (жироподобных
веществ) и присутствие в клеточной стенке вместо белково-углеводного
полимера муреина некоторых других веществ.
В приведенной выше системе классификации архебактерии считаются лишь одним
из типов того же царства, которое объединяет и всех эубактерий. Однако, по
мнению некоторых биологов, различия между архебактериями и эубактериями
настолько глубоки, что правильнее рассматривать архебактерии в составе
Monera как особое подцарство. В
последнее время появилось еще более
радикальное предложение. Молекулярный анализ выявил между двумя этими
группами прокариот столь существенные различия в структуре генов, что
присутствие их в рамках одного царства организмов некоторые считают
нелогичным. В связи с этим предложено создать таксономическую категорию
(таксон) еще более высокого ранга, назвав ее доменом, и разделить все
живое на три домена - Eucarya (эукариоты), Archaea (архебактерии) и
Bacteria (нынешние эубактерии).
ЭКОЛОГИЯ
Две важнейшие экологические функции бактерий - фиксация азота и
минерализация органических остатков.
Азотфиксация. Связывание молекулярного азота (N2) с образованием
аммиака (NH3) называется азотфиксацией, а окисление последнего до нитрита
(NO-2) и нитрата (NO-3) - нитрификацией. Это жизненно важные для биосферы
процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут лишь
его
связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т)
годового количества такого "фиксированного" азота дают бактерии. Остальное
количество производится химическими комбинатами или возникает при разрядах
молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80% атмосферы, связывается в
основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium) и цианобактериями.
Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых растений
(семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна,
соя и горох. Эти бактерии живут в т.н. клубеньках - вздутиях, образующихся
на корнях в их присутствии. Из растения бактерии получают органические
вещества (питание), а взамен снабжают хозяина связанным азотом. За год
таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с другими
азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха.
Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением
кислорода. Многие из них способны также фиксировать атмосферный азот,
потребляемый затем растениями и в конечном итоге животными. Эти прокариоты
служат важным источником связанного азота почвы в целом и рисовых чеков на
Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских
экосистем.
Минерализация. Так называется разложение органических остатков до
диоксида углерода (CO2), воды (H2O) и
минеральных солей. С химической
точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он требует
большого количества кислорода. В
верхнем слое почвы содержится от 100 000
до 1 млрд. бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все
органические остатки, попав в землю, быстро окисляются бактериями и
грибами. Более устойчиво к разложению буроватое органическое вещество,
называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из содержащегося в
древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства.
БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ
Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций,
неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев
с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека
прокариоты делят с грибами, в первую очередь - дрожжами, которые
обеспечивают
большую часть процессов спиртового брожения, например при
изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии
полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например
инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый
мощный стимул. См. также ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ.
Пищевая промышленность. В настоящее время бактерии применяются этой
отраслью в основном для производства сыров, других
кисломолочных продуктов
и уксуса. Главные химические реакции здесь - образование кислот. Так, при
получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют
этиловый спирт,
содержащийся в сидре или других жидкостях, до
уксусной кислоты.
Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии
сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной
кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов.
Выщелачивание руд. Бактерии применяются для выщелачивания бедных
руд, т.е. переведения из них в раствор солей ценных металлов, в первую
очередь меди (Cu) и урана (U). Пример - переработка халькопирита, или
медного колчедана (CuFeS2). Кучи этой руды периодически поливают водой, в
которой присутствуют хемолитотрофные бактерии рода Thiobacillus. В
процессе своей жизнедеятельности они окисляют серу (S), образуя
растворимые сульфаты меди и железа: CuFeS2 + 4O2 в CuSO4 + FeSO4. Такие
технологии значительно упрощают получение из руд ценных металлов; в
принципе, они эквивалентны процессам, протекающим в природе при
выветривании горных пород.
Переработка отходов. Бактерии служат также для превращения отходов,
например сточных вод, в менее опасные или даже
полезные продукты. Сточные
воды - одна из
острых проблем современного человечества. Их полная
минерализация требует
огромных количеств кислорода, и в обычных водоемах,
куда принято сбрасывать эти отходы, его для их "обезвреживания" уже не
хватает. Решение заключается в дополнительной аэрации стоков в специальных
бассейнах (аэротенках): в результате бактериям-минерализаторам хватает
кислорода для полного разложения органики, и одним из
конечных продуктов
процесса в наиболее благоприятных случаях становится питьевая вода.
Остающийся по ходу дела нерастворимый осадок можно подвергнуть анаэробному
брожению. Чтобы такие водоочистные установки отнимали как можно меньше
места и денег, необходимо хорошее знание бактериологии.
Другие пути использования. К другим
важным областям промышленного
применения бактерий относится, например, мочка льна, т.е. отделение его
прядильных волокон от других частей растения, а также производство
антибиотиков, в частности стрептомицина (бактериями рода Streptomyces).
БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ
Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением,
например в пищевых продуктах или в
водных системах целлюлозно-бумажных
предприятий, превратилась в целое направление деятельности.
Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих
автолиз ("самопереваривание") ферментов, если не инактивировать их
нагреванием или другими способами. Поскольку
главная причина порчи все-
таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия
требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов.
Одна из наиболее распространенных технологий - пастеризация молока,
убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез.
Молоко выдерживают при 61-63° С в течение 30 мин или при 72-73° С всего 15
с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные
бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки.
Давно известна польза хранения
пищевых продуктов на холоде. Низкие
температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться.
Правда, при замораживании, например, до -25° С численность бактерий через
несколько месяцев снижается, однако
большое количество этих
микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии
продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры
можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания -
высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови.
К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся
высушивание (вяление и копчение), добавка
больших количеств соли или
сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е.
помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды,
соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно
тормозится или прекращается.
БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ
Бактерии были открыты А.Левенгуком в конце 17 в., и еще
долгое время
считалось, что они способны самозарождаться в гниющих остатках. Это мешало
пониманию связи прокариот с возникновением и распространением болезней,
препятствуя одновременно разработке адекватных лечебных и профилактических
мероприятий. Л.Пастер первым установил, что бактерии происходят только от
других живых бактерий и могут вызывать
определенные заболевания. В конце
19 в. Р.Кох и другие ученые значительно усовершенствовали методы
идентификации этих патогенов и описали множество их видов. Для
установления того, что наблюдаемое заболевание вызывается вполне
определенной бактерией, до сих пор пользуются (с небольшими модификациями)
"постулатами Коха": 1) данный патоген должен присутствовать у всех
больных; 2) можно получить его чистую культуру; 3) он должен при
инокуляции вызывать ту же болезнь у
здорового человека; 4) его можно
обнаружить у вновь заболевшего. Дальнейший прогресс в этой области связан
с развитием иммунологии, основы которой заложил еще Пастер (на первых
порах тут много сделали французские ученые), и с открытием в 1928
А.Флемингом пенициллина.
Окрашивание по Граму. Для идентификации
болезнетворных бактерий
крайне полезным оказался метод окрашивания препаратов, разработанный в
1884 датским бактериологом Х.Грамом. Он основан на устойчивости
бактериальной клеточной стенки к обесцвечиванию после обработки особыми
красителями. Если она не обесцвечивается, бактерию называют
грамположительной, в противном случае - грамотрицательной. Это различие
связано с особенностями строения клеточной стенки и некоторыми
метаболическими признаками микроорганизмов. Отнесение
патогенной бактерии
к одной из двух данных групп помогает врачам назначить
нужный антибиотик
или другое лекарство. Так, бактерии,
вызывающие фурункулы, всегда
грамположительны, а возбудители бактериальной дизентерии -
грамотрицательны. См. также АНТИБИОТИКИ.
Типы патогенов. Некоторые патогены, т.е. болезнетворные
микроорганизмы, могут быть облигатными паразитами, т.е. они способны жить
только в теле организма-хозяина. Такова, к примеру, вызывающая сифилис
бледная трепонема, или бледная спирохета (Treponema pallidum), которая
быстро погибает во внешней среде. Еще сильнее такая особенность выражена у
риккетсий (
сыпной тиф, пятнистая лихорадка Скалистых гор и др.) и хламидий
(трахома, пситтакоз). Эти организмы могут жить только внутри других клеток
и так мелки, что их долгое время относили к вирусам. Другие виды обычно
живут независимо от каких-либо хозяев, но в
особых условиях становятся
паразитами. Пример -
Pseudomonas aeruginosa, почвенная бактерия, способная
иногда инфицировать раны или просто заражать людей с ослабленным
здоровьем. Зачастую патогены живут в организме хозяев, не причиняя им
вреда, и вызывают болезни лишь при особых обстоятельствах, роль которых не
всегда ясна.
Бактерии не могут преодолеть барьер, создаваемый неповрежденной кожей; они
проникают внутрь организма через раны и тонкие
слизистые оболочки,
выстилающие изнутри ротовую полость, пищеварительный тракт, дыхательные и
мочеполовые пути и проч. Поэтому от человека к человеку они передаются с
зараженной пищей или
питьевой водой (
брюшной тиф, бруцеллез, холера,
дизентерия), с вдыхаемыми капельками влаги, попавшими в воздух при
чихании, кашле или просто разговоре больного (дифтерия, легочная чума,
туберкулез,
стрептококковые инфекции, пневмония) или при прямом контакте
слизистых оболочек двух людей (гонорея, сифилис, бруцеллез). Попав на
слизистую оболочку, патогены могут поражать только ее (например,
возбудители дифтерии в
дыхательных путях) или проникать глубже, как,
скажем, трепонема при сифилисе.
Симптомы заражения бактериями часто объясняют действием
токсичных веществ,
вырабатываемых этими микроорганизмами. Их принято подразделять на две
группы. Экзотоксины выделяются из бактериальной клетки, например, при
дифтерии, столбняке, скарлатине (причина красной сыпи). Интересно, что во
многих случаях экзотоксины вырабатываются только бактериями, которые сами
заражены вирусами, содержащими соответствующие гены. Эндотоксины входят в
состав бактериальной клеточной стенки и высвобождаются лишь после гибели и
разрушения патогена.
Пищевые отравления. Анаэробная бактерия Clostridium botulinum,
обычно живущая в почве и иле, - причина ботулизма. Она образует очень
устойчивые к нагреванию споры, которые могут прорастать после пастеризации
и копчения продуктов. В ходе своей жизнедеятельности бактерия образует
несколько близких по строению токсинов, относящихся к сильнейшим из
известных ядов. Убить человека может меньше 1/10 000 мг такого вещества.
Эта бактерия изредка заражает фабричные консервы и несколько чаще -
домашние. Выявить на глаз ее присутствие в овощных или мясных продуктах
обычно невозможно. В США ежегодно регистрируется несколько десятков
случаев ботулизма, смертность при которых составляет 30-40%. К счастью,
ботулинотоксин - это белок, поэтому его можно инактивировать
непродолжительным кипячением.
Гораздо шире распространены пищевые отравления, вызываемые токсином,
который вырабатывается некоторыми штаммами
золотистого стафилококка
(
Staphylococcus aureus). Симптомы - понос и упадок сил;
смертельные исходы
редки. Этот токсин - также белок, но, к сожалению, очень термостойкий,
поэтому кипячением пищи его инактивировать трудно. Если продукты не сильно
им отравлены, то, чтобы предотвратить размножение стафилококка,
рекомендуется хранить их до употребления при температуре либо ниже 4° С,
либо выше 60° С.
Бактерии рода Salmonella также способны, заражая пищу, причинять вред
здоровью. Строго говоря, это не
пищевое отравление, а кишечная инфекция
(сальмонеллез), симптомы которой обычно возникают через 12-24 ч после
попадания патогена в организм. Смертность от нее довольно высокая.
Стафилококковые отравления и сальмонеллез связаны в основном с
потреблением постоявших при комнатной температуре
мясных продуктов и
салатов, особенно на пикниках и праздничных застольях.
Естественная защита организма. В организме животных существует
несколько "линий обороны" против
патогенных микроорганизмов. Одну из них
образуют белые кровяные тельца, фагоцитирующие, т.е. поглощающие, бактерии
и вообще чужеродные частицы, другую - иммунная система. Обе они действуют
взаимосвязанно.
Иммунная система очень сложна и существует только у позвоночных. Если в
кровь животного проникает чужеродный белок или высокомолекулярный углевод,
то он становится здесь антигеном, т.е. веществом, стимулирующим выработку
организмом "противодействующего" вещества - антитела. Антитело - это
белок, который связывает, т.е. инактивирует, специфический для него
антиген, часто вызывая его преципитацию (осаждение) и удаление из
кровотока. Каждому антигену соответствует строго определенное антитело.
Бактерии, как правило, тоже вызывают образование антител, которые
стимулируют лизис, т.е. разрушение, их клеток и делают их более доступными
для фагоцитоза. Часто можно заранее иммунизировать индивида, повысив его
естественную сопротивляемость бактериальной инфекции.
Кроме "гуморального иммунитета", обеспечиваемого циркулирующими в крови
антителами, существует иммунитет "клеточный", связанный со
специализированными белыми кровяными тельцами, т.н. T-клетками, которые
убивают бактерии при прямом контакте с ними и с помощью токсичных веществ.
T-клетки нужны и для активации макрофагов - белых
кровяных телец другого
типа, также уничтожающих бактерии.
Химиотерапия и антибиотики. Поначалу для борьбы с бактериями
применялось очень мало лекарств (химиотерапевтических препаратов).
Трудность заключалась в том, что, хотя эти препараты легко убивают
микробов, зачастую такое лечение вредно для самого больного. К счастью
биохимическое сходство человека и микробов, как теперь известно, все же
неполное. Например, антибиотики группы пенициллина, синтезируемые
определенными грибами и используемые ими для борьбы с бактериями-
конкурентами, нарушают образование бактериальной клеточной стенки.
Поскольку у клеток человека такой стенки нет, эти вещества губительны
только для бактерий, хотя иногда они и вызывают у нас аллергическую
реакцию. Кроме того, рибосомы прокариот, несколько отличные от наших
(эукариотических), специфически инактивируются антибиотиками типа
стрептомицина и хлоромицетина. Далее, некоторые бактерии должны сами
обеспечивать себя одним из витаминов -
фолиевой кислотой, а ее синтез в их
клетках подавляют синтетические сульфамидные препараты. Сами мы получаем
этот витамин с пищей, поэтому при таком лечении не страдаем. Сейчас против
почти всех бактериальных патогенов существуют природные или синтетические
лекарственные средства.
Здравоохранение. Борьба с патогенами на уровне индивидуального
больного - только один из аспектов применения медицинской бактериологии.
Не менее важно изучение развития бактериальных популяций вне организма
больного, их экологии, биологии и эпидемиологии, т.е. распространения и
динамики численности. Известно, например, что возбудитель
чумы Yersinia
pestis живет в теле грызунов, служащих "природным резервуаром" этой
инфекции, и переносчиками ее между животными являются блохи. См. также
ЭПИДЕМИЯ.
Если в водоем попадают канализационные стоки, там в течение некоторого
периода времени, зависящего от
различных условий, сохраняют
жизнеспособность возбудители ряда
кишечных инфекций. Так, щелочные
водохранилища Индии, где pH среды меняется в зависимости от времени года,
- весьма благоприятная среда для выживания холерного вибриона (Vibrio
cholerae).
Информация такого рода крайне важна для работников здравоохранения,
занимающихся выявлением очагов распространения болезней, прерыванием путей
их передачи, осуществлением программ иммунизации и другими
профилактическими мероприятиями.
ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Многие бактерии нетрудно выращивать в т.н. культуральной среде, в состав
которой могут входить
мясной бульон, частично переваренный белок, соли,
декстроза, цельная кровь, ее сыворотка и другие компоненты. Концентрация
бактерий в таких условиях обычно достигает примерно миллиарда на
кубический сантиметр, в результате чего среда становится мутной.
Для изучения бактерий необходимо уметь получать их чистые культуры, или
клоны, представляющие собой потомство одной-единственной клетки. Это
нужно, например, для определения того, какой вид бактерии инфицировал
больного и к какому антибиотику
данный вид чувствителен.
Микробиологические образцы, например, взятые из горла или ран мазки, пробы
крови, воды или других материалов, сильно разводят и наносят на
поверхность полутвердой среды: на ней из
отдельных клеток развиваются
округлые колонии. Отверждающим культуральную среду агентом обычно служит
агар - полисахарид, получаемый из некоторых морских водорослей и почти ни
одним видом бактерий не перевариваемый. Агаровые среды используют в виде
"косячков", т.е. наклонных поверхностей, образующихся в стоящих под
большим углом пробирках при застывании расплавленной культуральной среды,
или в виде тонких слоев в
стеклянных чашках Петри - плоских круглых
сосудах, закрываемых такой же по форме, но чуть большей по диаметру
крышкой. Обычно через сутки бактериальная клетка успевает размножиться
настолько, что образует легко заметную невооруженным глазом колонию. Ее
можно перенести на другую среду для дальнейшего изучения. Все
культуральные среды должны быть перед началом выращивания бактерий
стерильными, а в дальнейшем следует принимать меры против поселения на них
нежелательных микроорганизмов.
Чтобы рассмотреть выращенные таким способом бактерии, прокаливают на
пламени тонкую проволочную петлю, прикасаются ею сначала к колонии или
мазку, а затем - к капле воды, нанесенной на предметное стекло. Равномерно
распределив взятый материал в этой воде, стекло высушивают и два-три раза
быстро проводят над пламенем горелки (сторона с бактериями должна быть
обращена вверх): в результате микроорганизмы, не повреждаясь, прочно
прикрепляются к субстрату. На поверхность препарата капают краситель,
затем стекло промывают в воде и вновь сушат. Теперь можно рассматривать
образец под микроскопом.
Чистые культуры бактерий идентифицируют главным образом по их
биохимическим признакам, т.е. определяют, образуют ли они из определенных
сахаров газ или кислоты, способны ли переваривать белок (разжижать
желатину), нуждаются ли для роста в кислороде и т.д. Проверяют также,
окрашиваются ли они специфическими красителями. Чувствительность к тем или
иным
лекарственным препаратам, например антибиотикам, можно выяснить,
поместив на засеянную бактериями поверхность маленькие диски из
фильтровальной бумаги, пропитанные данными веществами. Если какое-либо
химическое соединение убивает бактерии, вокруг соответствующего диска
образуется свободная от них зона.
Микроскопические ).
Метахроматин в клетках возбудителя дифтерии.
Крупные изогнутые клетки (спириллы) с зёрнами метахроматина.
Рис. 1 к ст. Бактерии. Диплококки.
Рис. 2 к ст. Бактерии. Стрептококки.
Рис. 3 к ст. Бактерии. Сарцины.
Рис. 4 к ст. Бактерии. Стафилококки.
Рис. 5 к ст. Бактерии. Бациллы.
Рис. 6 к ст. Бактерии. Бациллы.
Рис. 7 к ст. Бактерии. Вибрионы.
Рис. 8 к ст. Бактерии. Спириллы.
Рис. 9 к ст. Бактерии. Спирохеты.
Все Бактерии имеют клеточную стенку (рис. 25
, 26
, 28
). Она отчётливо видна при помещении Бактерии в раствор поваренной соли; при этом содержимое клетки сжимается и отстаёт от стенки - наступает (рис. 10
). У ряда Бактерии стенка окружена слизистой капсулой (рис. 27
), присутствие которой может быть установлено при помещении таких Бактерии в раствор туши (рис. 11
). При электронной видно, что клеточная стенка состоит из нескольких слоев (обычно трёх). В её состав входят мураминовая кислота, липиды, и другие соединения. Химический состав клеточной стенки у разных систематических групп, а также у Бактерии, окрашивающихся и не окрашивающихся по Граму, различен. Большую роль в обмене веществ играет цитоплазматическая , находящаяся под клеточной стенкой. В мембране (рис. 25
, 28
) сосредоточены многочисленные системы бактериальной клетки. В цитоплазме имеются , в состав которых входит . Содержание нуклеиновых кислот у Бактерии колеблется от 10 до 22% при разном отношении РНК/ДНК (у кишечной палочки оно равно 2). С помощью электронного микроскопа установлено присутствие в клетке Бактерии нитей ДНК, образующих ядро, лишённое оболочки, - т. н. нуклеоид (рис. 25
, 26
, 28
). Строение ядра неодинаково у различных Бактерии Так, у «высших», более сложно организованных Бактерии (Myxobacteriales, Hyphomycrobiales), ядра легко могут быть обнаружены при окрашенных препаратов в оптическом микроскопе (рис. 1
). У многих Бактерии уплотнена на концах клеток и образует окрашивающиеся полярные зёрна (рис. 13
; рис. 2
). Клетки Бактерии содержат запасные жировые (рис. 5
), зёрна , метахроматина (рис. 4
), гранулёзы (рис. 6
), а также , содержащие или газ. В отличие от грибов, Бактерии не содержат , что о более примитивном строении Бактерии Многие Бактерии подвижны. Обычно такие формы имеют длинные , состоящие из сократительного белка (рис. 14
). Благодаря волнообразным и спиральным движениям жгутиков клетка Бактерии перемещается. Виды с одним жгутиком на полюсе клетки наз. монотрихами (рис. 15
), клетки, имеющие пучок жгутиков на конце, - лофотрихами (рис. 16
), Бактерии, у которых жгутики расположены по всей тела, - перитрихами (рис. 17
). У , которые также подвижны, жгутиков нет, и они передвигаются в результате в окружающей среде слизи, выделяемой клетками (реактивный способ движения).
Рис. 10 к ст. Бактерии. Плазмолиз.
Рис. 12 к ст. Бактерии. Стрептококки.
Рис. 25 к ст. Бактерии. Клетка золотистого стафилококка: а - клеточная стенка; б - цитоплазматическая мембрана; в - нуклеоид; г - мембранные структуры внутри нуклеоида.
Рис. 26 к ст. Бактерии. Образование поперечной перегородки в делящейся клетке гемолитического стрептококка: а - образующаяся перегородка; б - нуклеоид; в - клеточная стенка.
Рис. 27 к ст. Бактерии. Слизистая капсула (а) у цисты азотобактера.
Рис. 28 к ст. Бактерии. Клетка молочнокислой бактерии; а - внутрицитоплазматические мембранные структуры (мезосомы); б - клеточная стенка; в - цитоплазматическая мембрана.
Рис. 29 к ст. Бактерии. Жгутик кишечной палочки.
Рис. 30 к ст. Бактерии.
Физиология
Бактерии Рост, размножение, развитие. После деления Бактерии каждая из двух дочерних бактериальных клеток начинает расти и достигает размеров материнской. В этом случае говорят о росте клетки. Размножение клеток, составляющих , приводит к увеличению общего числа клеток. В этом случае говорят о росте . При росте культуры в жидкой питательной среде последняя становится мутной; чем больше клеток в культуре, тем она мутнее. Об интенсивности роста судят на подсчёта клеток в 1 мл культуры с помощью микроскопа или определяют с помощью нефелометра питательной среды. Определяя клеток в разные периоды роста культуры, можно получить кривую роста, отражающую несколько фаз: вначале клетки не размножаются, затем начинают делиться, причём всё время возрастает; далее наступает фаза, для которой характерна постоянная скорость деления клеток; затем эта скорость уменьшается и наступает отмирание клеток. Для получения максимального количества клеток Бактерии выращивают в условиях т. н. проточной культуры; при этом из сосуда, в котором размножаются Бактерии, вытекает определенный объём культуры; одновременно в сосуд добавляется в таком же количестве свежая стерильная питательная среда. При размножении Бактерии не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности Бактерии, вследствие чего меняются и их физиологические . Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это они приобретают в более старой культуре. Если спороносных Бактерии выращивать в условия проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании Бактерии на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.
Клетки уксуснокислых бактерий с зёрнами метахроматина.
Включения запасного вещества - гранулёзы (окрашивается иодом в синий цвет) в клетках анаэробной бактерии во время образования ею спор.
Ядра в клетках миксобактерии Polyangium; клетки размножаются перетяжкой.
Экология Бактерии
Распространение. Бактерии относятся к . Одни и те же виды Бактерии можно найти на всех , т. е. почти повсеместно. Количество их в почве, воде и других средах определяют прямым подсчётом клеток в окрашенном препарате либо посевом на разные . В 1 г почвы содержатся сотни тысяч или миллионы бактерий; в 1 мл воды - десятки или сотни клеток. Сильное влияние на бактериальную оказывают экологические условия. Так, окультуренные почвы не только содержат больше Бактерии, чем, например, почвы пустынь, но и различаются по видовому составу микрофлоры. Современной известно не более 1 / 10 части Бактерии, существующих в природе. Применение методов и электронной препаратов почвы позволило обнаружить много новых видов Бактерии Развиваясь в самых разных экологических условиях, Бактерии в процессе эволюции приспособились к ним. Так возникли термофильные Бактерии, обитающие в воде горячих , в разогревающихся кучах торфа или навоза, психрофильные формы, живущие при низкой температуре в воде полярных морей, галофильные Бактерии, способные размножаться в среде, содержащей до 20% поваренной соли, ацидофильные и алкалофильные Бактерии, растущие в очень кислой или сильно щелочной среде, и т.д. Широкое распространение в природе определенных источников углерода или азота привело в ходе эволюции к физиологической , т. е. появлению у представителей различных систематических групп Бактерии усваивать биогенный из одного . Так, Бактерии, фиксирующие атмосферный азот, принадлежат к различным классам, порядкам и ; А; способностью утилизировать обладают многие Бактерии, далёкие в систематическом отношении. Между разными видами. Бактерии, с одной , и другими , или - с другой, могут существовать как антагонистические (см. ), так и симбиотические (см. ) отношения. Некоторые Бактерии образуют пигменты, или органические , угнетающие жизнедеятельность других Бактерии, грибов, и некоторых клеток . Бактериальные вирусы - - проникают внутрь Бактерии и, размножаясь в них, вызывают гибель и
Строение
Бактерии - очень
мелкие живые организмы. Их можно видеть только под микроскопом с очень сильным
увеличением. Все бактерии одноклеточные. Внутреннее строение клетки бактерий не
похоже на клетки растений и животных. У них нет ни ядра, ни пластид. Ядерное
вещество и пигменты имеются, но в "распыленном" состоянии. Форма
разнообразна.
Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой – клеточной стенкой, которая
выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную,
характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку
растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно
проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто
поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой
слизи – капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой
клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула – не обязательная часть клетки,
она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она
предохраняет бактерию от высыхания.
На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много)
или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать
разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.
Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет
слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные
питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не
имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее
наследственную информации. Бактерии, - нуклеиновая кислота – ДНК. Но это
вещество не оформлено в ядро.
Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические
особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической
мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и
небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции
(аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме
клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы
могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В
бактериальной клетке встречаются и капельки жира.
Образование спор
Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования
бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается
количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает
устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре,
высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно
только небольшой группе бактерий. Споры – не обязательная стадия жизненного
цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных
веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное
время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное
кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных
условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий – это
приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях. Споры у бактерий служат
для перенесения неблагоприятных условий. Они образуются из внутренней части
содержимого клетки. При этом вокруг споры формируется новая, более плотная оболочка. Споры могут переносить очень низкие температуры (до - 273
°С) и очень высокие. Споры не погибают при кипячении воды.
Питание
Многие бактерии
имеют хлорофилл и другие пигменты. Они осуществляют фотосинтез, подобно
растениям (цианобактерии, пурпурные бактерии). Другие бактерии получают энергию
из неорганических веществ - серы, соединений железа и других, но источник
углерода, как и при фотосинтезе, - углекислый газ.
Размножение
Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого
размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них
начинает питаться, растёт, делится и так далее. После удлинения клетки
постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки
расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления
остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления
плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение
почкованием встречается у бактерий как исключение.
При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через
каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5
суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны.
Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720
000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес – 4720 тонн. Однако в
природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под
действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до
65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.
Роль бактерий в природе. Распространение
и экология
Бактерии распространены повсеместно: в водоемах, воздухе, почве.
В воздухе их меньше всего (но не в местах скопления людей). В водах рек их
может быть до 400 000 в 1 см 3 , а в почве - до 1 000 000 000 в 1 г. Бактерии
по-разному относятся к кислороду: для одних он необходим, для других губителен.
Для большинства бактерий наиболее благоприятны температуры между +4 и +40 °С. Прямой
солнечный свет вызывает гибель многих бактерий.
Встречаясь в огромном количестве
(число их видов достигает 2500), бактерии играют исключительно важную роль во
многих природных процессах. Вместе с грибами и почвенными беспозвоночными
животными они участвуют в процессах разложения растительных остатков (опадающие
листья, ветки и т.п.) до перегноя. Деятельность сапрофитных бактерий приводит к
образованию минеральных солей, которые усваиваются корнями растений. Клубеньковые
бактерии, живущие в тканях корней мотыльковых, а также некоторые
свободноживущие бактерии обладают замечательной способностью усваивать
атмосферный азот, недоступный для растений. Таким образом, бактерии участвуют в
круговороте веществ в природе.
Микрофлора почвы.
Количество бактерий в почве чрезвычайно велико –
сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше,
чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество
бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв. На
поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими
микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах
сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких
капиллярах и внутри комочков. Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь
встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения,
нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и
анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора – один из факторов
образования почв. Областью развития микроорганизмов в почве является зона,
примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность
микроорганизмов, содержащихся в ней, - ризосферной микрофлорой.
Микрофлора водоёмов.
Вода – природная среда, где в большом количестве
развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор,
определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ.
Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты
бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в
поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении
глубины количество бактерий уменьшается. Чистая вода содержит 100-200 бактерий в
1 мл., а загрязнённая – 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле,
особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много
серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем
самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в
воде преобладают неспороносные. По видовому составу микрофлора воды сходна с
микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные
отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое
биологическое очищение воды.
Микрофлора воздуха.
Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем
микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время
могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от
недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество
микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени
года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем
микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными
предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над
лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше
микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий,
которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.
Микрофлора организма человека.
Тело человека, даже полностью здорового,
всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с
воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том
числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто
загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные
палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов.
Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками – прекрасная среда
для развития микроорганизмов. Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная
масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция
становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках
микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с
экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном
шаре. Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце,
печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы
попадают только во время болезни.
Значение бактерий в жизни
человека
Большое значение имеют процессы брожения; так называют в основном
разложение углеводов. Так, в результате брожения молоко превращается в кефир и
другие продукты; силосование кормов - тоже брожение. Брожение происходит и в
кишечнике человека. Без соответствующих бактерий (например, кишечной палочки) кишечник
нормально не может функционировать. Гниение, полезное в природе, крайне
нежелательно в быту (например, порча мясных продуктов). Не всегда полезно и
брожение (например, скисание молока). Чтобы продукты не портились, их солят,
сушат, консервируют, держат в холодильниках. Таким образом снижают деятельность
бактерий.
Патогенные бактерии
Одной из функций жизнедеятельности прокариотов, как и любых других живых существ, является размножение. По своей сути, процесс размножения бактерий можно охарактеризовать как рост числа особей, что происходит благодаря делению бактерий.
Современная микробиология описала схемы митоза, мейоза и амитоза – так делятся эукариоты, а прокариоты размножаются прямым делением.
Бинарное деление – основной способ размножения
Прокариоты размножаются преимущественно путем деления материнской бактериальной клетки на 2 идентичные дочерние. При благоприятных условиях бинарное деление происходит каждые 20 минут, а в случае ухудшения условий окружающей среды время, необходимое клетке для роста и деления, увеличивается. В случае неблагоприятных внешних условий прокариоты прекращают размножение на время или вовсе.
Непосредственно самому процессу разделения клетки пополам предшествует период роста цитоплазмы и репликации (удвоения) , как на фото.
Увеличение клеточных размеров происходит вследствие целого ряда скоординированных процессов биосинтеза, которые жестко контролируются. Процесс не бесконечен – по достижению прокариотом заданных критических размеров происходит деление.
Механизм репликации бактериальной ДНК
При удвоении ДНК нуклеоида (аналог ядра в бактериальной клетке) реализуется следующая схема:
- инициация – начало деления ДНК под действием репликона (ферментативного аппарата, участка ДНК, содержащего информацию о дублировании);
- элонгация – удлинение, рост хромосомной цепи;
- терминация – завершение роста цепи и спирализация ДНК при репликации.
Параллельно с репликацией ДНК происходит рост самой клетки, и расстояние между прикрепленными посредством мезосом к цитоплазматической мембране двумя новыми хромосомами постепенно увеличивается. Прокариотическая клетка начинает делиться спустя некоторое время после репликации. Очевидно, именно дублирование ДНК запускает процесс разделения.
Подобный процесс отсутствует для мейоза эукариотов. Процесс мейоза во многом отличается от размножения прокариотов. Кроме того, разделение материнской клетки на две части для имеет свои особенности.
Размножение грамотрицательных бактерий
Грамотрицательные бактерии имеют сравнительно тонкую клеточную стенку, на которой приблизительно по центру расположена кольцевая органелла – септальное кольцо. Разделение бактерий происходит путем сокращения органеллы и формирования перетяжки между дочерними клетками, что видно на фото.
Септальное кольцо представляет собой сложный белковый комплекс, куда входит более 12 различных белков. Оно формируется путем последовательного присоединения белков друг к другу в строгой последовательности.
Белки септального кольца выполняют следующие функции, необходимые для размножения:
- моделируют присоединение филаментов (белков кольца) в определенной последовательности к Z-кольцу (незрелая форма кольцевой органеллы);
- обеспечивают привязку Z-кольца к мембране;
- координируют формирование кольцевой органеллы с сегрегацией (разъединением) хромосомы;
- синтезируют пептидогликан – наиболее значимый компонент бактериальной клеточной стенки, который осуществляет осмотическую защиту;
- осуществляют гидролиз пептидогликана для разделения новых клеток.
Перетяжка у грамотрицательных бактерий охватывает все оболочки клетки – цитоплазматическую (внутреннюю) и внешнюю мембраны, а также связанный с ними липопротеидом тонкий слой пептидогликана.
Во время мейоза эукариотов подобный метод разделения клетки перетяжкой не встречается.
Размножение грамположительных бактерий
Поперечное бинарное деление бактериальной прокариотической клетки всегда продольно и поперечно симметрично, что является еще одним отличием процесса от мейоза клеточной .
При благоприятных условиях прямое бинарное деление бактериальных клеток может осуществляться как одной, так и в нескольких плоскостях, что невозможно для мейоза. В случае, когда клетки после разделения не расходятся, происходит образование различных по форме объединений:
- при сечении клетки в одной плоскости формируются цепочки шаровидных или палочковых клеток (сферические диплококки, цепочка палочковидных бактерий, как на фото);
- при разделении в разных плоскостях наблюдаются клеточные скопления разнообразных форм (цепочки стрептококков, пакеты сарцин, грозди стафилококков).
Разнообразие форм прокариотов, которое видно на фото, совершенно не реализуемо для мейоза ядерных клеток.
Подобное поперечное разделение характерно не только для грамположительных бактерий, но и для нитчатых цианобактерий.
Множественное деление цианобактерий
Одной из разновидностей бинарного размножения прокариотов является множественное образование дочерних прокариотов из материнской клетки, типичное для цианобактерий, и совершенно не характерное для мейоза.
Первоначально происходит рост цитоплазмы и репликация хромосомы. Затем, как видно на видео, внутри дополнительного фибриллярного слоя материнского организма осуществляются последовательные бинарные деления, которые приводят к образованию баеоцитов (маленьких клеток). Их число может колебаться от 4 до 1000 единиц и связано с видом цианобактерии. Высвобождаются баеоциты после разрыва стенки материнского прокариота, что видно на видео.
Помимо равновеликого разделения, некоторые почкованием.
Почкование как частный случай бинарного деления
У фото- и хемотрофов, независимо от источника пищи (автотрофы или гетеротрофы), обнаруживается возможность размножения организма почкованием.
Механизм процесса выглядит следующим образом:
- на полюсе материнской клетки формируется почка;
- происходит рост почки до размеров материнского организма (это видно на фото), причем для почки синтезируется новая клеточная стенка;
- полноценная дочерняя клетка отделяется от материнской.
Если процесс бинарного разделения не имеет ограничений, как в случае мейоза
для эукариотов, то почкование зависит от факта старения прокариота. В среднем материнская клетка отделяет не более 4 почек.
Почкование имеет свои специфические особенности:
- сохраняется только продольная симметрия (хорошо видно на фото);
- после почкования получаются материнская и дочерняя клетки, тогда как после бинарного разделения материнской клетки нет – есть две равноценные дочерние;
- материнский и дочерний организмы не идентичны, различия между ними хорошо видны – наблюдается процесс старения.
При благоприятных физико-химических условиях прокариоты способны делиться в геометрической прогрессии и заполонить собой весь мир. Однако на деле такого не происходит, так как существуют факторы, сдерживающие бактериальное деление.
Факторы, ограничивающие деление
При всем видовом разнообразии и приспособленности бактерии не размножаются бесконечно. Исследования показал, что рост популяции бактерий происходит в согласии с законом размножения микроорганизмов и поддается числовому и графическому описанию.
Рост популяции, связанный с делением бактерий, состоит из нескольких фаз:
- лаг-фаза – период адаптации, когда требуется время для приспособления к новым условиям обитания, деление не имеет высокого значения;
- логарифмическая фаза – период с наибольшим количеством делений и экспоненциальным ростом популяции;
- стационарная фаза – время, когда рост колонии бактерий стремится к нулю, деление бактерий уравнивается с количеством погибших из-за ограниченности пищевых ресурсов;
- замедление роста – происходит из-за значительного сокращения пищевых ресурсов и накопления токсичных продуктов жизнедеятельности.
Неблагоприятные условия провоцируют прекращение деления бактерий и, как следствие, неизбежную гибель популяции.
