Сенсорные системы мозга. Сенсорные системы: функции, строение и основные процессы, происходящие в сенсорных системах

Общие сведения

Придерживаясь когнитивного подхода к описанию психики, мы представляем человека как некую систему, обрабатывающую символы при решении своих задач, то можно представить и важнейшую черту индивидуальности человека - сенсорную организацию личности.

Сенсорная организация личности

Сенсорная организация личности - это уровень развития отдельных систем чувствительности и возможность их объединения. Сенсорные системы человека - это его органы чувств, как бы приемники его ощущений, в которых происходит преобразование ощущения в восприятие.

Любому приемнику присуща определенная чувствительность. Если мы обратимся к животному миру, то увидим, что преимущественный уровень чувствительности какого-либо вида является родовым признаком. Например, у летучих мышей развита чувствительность к восприятию коротких ультразвуковых импульсов, у собак обонятельная чувствительность.

Главная особенность сенсорной организации человека - это то, что она складывается в результате всего его жизненного пути. Чувствительность человека дана ему при рождении, но развитие ее зависит от обстоятельств, желания и усилий самого человека.

Что мы знаем о мире и о себе? Откуда получаем эти знания? Каким образом? Ответы на эти вопросы идут из глубины веков из колыбели всего живого.

Ощущения

Ощущение - это проявление общебиологического свойства живой материи - чувствительности. Через ощущение происходит психическая связь с внешним и внутренним миром. Благодаря ощущениям информация обо всех явлениях внешнего мира доставляется в мозг. Таким же образом через ощущения замыкается петля для получения обратной связи о текущем физическом и отчасти психическом состоянии организма.

Через ощущения мы узнаем о вкусе, запахе, цвете, звуке, движении, о состоянии своих внутренних органов и т.п. Из этих ощущений складываются целостные восприятия предметов и всего мира.

Очевидно, что в сенсорных системах человека происходит первичный познавательный процесс и уже на его основе возникают более сложные по своей структуре познавательные процессы: восприятия, представления, память, мышление.

Как бы прост ни был первичный познавательный процесс, но именно он является основой психической деятельности, лишь через "входы" сенсорных систем проникает в наше сознание окружающий мир.

Обработка ощущений

После получения информации мозгом, результатом ее обработки является выработка ответного действия или стратегии, направленной, например, на улучшение физического тонуса, большее сосредоточение внимания на текущей деятельности или осуществление настройки на ускоренное включение в умственную деятельность.

Вообще говоря, ответное действие или выработанная стратегия в каждый момент времени является лучшим выбором из вариантов, доступных человеку в момент принятия решения. Тем не менее, понятно, что количество доступных вариантов и качество выбора различны для разных людей и зависят, например от:

психических свойств личности,

стратегий взаимоотношений с окружающими,

отчасти физического состояния,

опыта, наличия нужных сведений в памяти и возможности их извлечения.

степени развития и организации высших нервных процессов и т.д.

Например, малыш вышел раздетым на холод, его кожа ощущает холод, возможно, появляется озноб, ему становится некомфортно, сигнал об этом поступает в мозг и раздается оглушительный рев. Реакция на холод (стимул) у взрослого может быть другой, он либо поспешит одеться, либо заскочит в теплое помещение, либо попытается согреться иным способом, например, бегом или прыжками.

Совершенствование высших психических функций мозга

С течением времени, дети совершенствуют свои реакции, многократно увеличивая эффективность достигаемого результата. Но после взросления, возможности к совершенствованию не исчезают, несмотря на то, что восприимчивость взрослого человека к ним снижается. Именно в этом "Эффектон" видит часть своей миссии: повышение эффективности интеллектуальной деятельности путем тренировки высших психических функций мозга.

Программные продукты "Эффектона" позволяют измерять различные показатели сенсомоторной системы человека (в частности, пакет "Ягуар" содержит тесты времени простой аудио- и зрительно-моторной реакции, сложной зрительно-моторной реакции, точность восприятия временных интервалов). Другие пакеты комплекса "Эффектон" оценивают свойства когнитивных процессов более высоких уровней.

Следовательно, необходимо развивать восприятие ребенка, в этом Вам может помочь использование пакета "Ягуар".

Физиология ощущений

Анализаторы

Физиологическим механизмом ощущений является деятельность нервных аппаратов - анализаторов, состоящих из 3 частей:

рецептор - воспринимающая часть анализатора (осуществляет преобразование внешней энергии в нервный процесс)

центральный отдел анализатора - афферентные или чувствительные нервы

корковые отделы анализатора, в которых происходит переработка нервных импульсов.

Определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Специализация каждого органа чувств основана не только на особенности строения анализаторов-рецепторов, но и на специализации нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Анализатор является не пассивным приемником энергии, он рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей.

Движение стимула от внешнего к внутреннему миру

Согласно когнитивному подходу движение стимула при его переходе из внешнего мира во внутренний, происходит следующим образом:

стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

энергия преобразуется в нервные импульсы,

информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Ощущения зависят не только от возможности мозга и сенсорных систем человека, но также и от особенностей самого человека, его развития и состояния. При заболевании или утомлении у человека меняется чувствительность к некоторым воздействиям.

Имеют место и случаи патологий, когда человек лишен, например, слуха или зрения. Если эта беда врожденная, то происходит нарушение притока информации, что может привести к задержкам психического развития. Если же эти дети были обучены специальным приемам, компенсирующим их недостатки, то возможно некоторое перераспределение внутри сенсорных систем, благодаря которому они смогут нормально развиваться.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

качество,

интенсивность,

длительность,

пространственная локализация.

Но не всякое раздражение вызывает ощущение. Минимальная величина раздражителя, при которой появляется ощущение - абсолютный порог ощущения. Величина этого порога характеризует абсолютную чувствительность, которая численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. А чувствительность к изменению раздражителя называется относительной или разностной чувствительностью. Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает чуть заметное различие ощущений, называется разностным порогом.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что возможно измерение ощущений. И в очередной раз приходишь в восхищение от удивительных тонко работающих приборов - человеческих органов чувств или сенсорных систем человека.

Программные продукты "Эффектона" позволяют измерять различные показатели сенсорной системы человека (например пакет "Ягуар" содержит тесты скоростей простой аудио- и зрительно-моторной реакции, сложной зрительно-моторной реакции, точность восприятия времени, точность восприятия пространства и многие другие). Другие пакеты комплекса "Эффектон" также оценивают свойства когнитивных процессов более высоких уровней.

Классификация ощущений

Пять основных видов ощущений: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус - были известны уже древним грекам. В настоящее время расширены представления о видах ощущений человека, можно выделить около двух десятков различных анализаторных систем, отражающих воздействие внешней и внутренней среды на рецепторы.

Классификацию ощущений производят по нескольким принципам. Основная и самая значительная группа ощущений доводит до человека информацию из внешнего мира, и связывает его с внешней средой. Это экстерорецептивные - контактные и дистантные ощущения, они возникают при наличии или отсутствии непосредственного контакта рецептора с раздражителем. Зрение, слух, обоняние относятся к дистантным ощущениям. Эти виды ощущений обеспечивают ориентировку в ближайшей среде. Вкусовые, болевые, тактильные ощущения - контактные.

По расположению рецепторов на поверхности тела, в мышцах и сухожилиях или внутри организма различают соответственно:

экстероцепцию - зрительная, слуховая, тактильная и другие;

проприоцепцию - ощущения с мышц, сухожилий;

интероцепцию - ощущения голода, жажды.

В ходе эволюции всего живого чувствительность претерпевала изменения от самой древней до современной. Так, дистантные ощущения можно считать современнее контактных, но в структуре самих контактных анализаторов также можно выявить более древние и совсем новые функции. Так, например, болевая чувствительность более древняя, чем тактильная.

Такие принципы классификации помогают сгруппировать все виды ощущений в системы и увидеть их взаимодействие и связи.

Виды ощущений

Зрение, слух

Рассмотрим различные виды ощущений, имея в виду, что наиболее хорошо изучены зрение и слух.

Глаз - это совершенно необыкновенный прибор, который только могла изобрести "матушка-природа" для нашего зрения, орган чувств с очень сложным анатомическим строением. Световые волны, отражаясь от предметов, преломляются, проходят через хрусталик глаза, обеспечивающий фокусировку света, и появляются на сетчатке в виде изображения.

Ясное, четкое видение равноудаленных предметов обеспечивается благодаря изменению кривизны хрусталика, называемой аккомодацией. Это важнейший регулятор функции зрения. Различные нарушения могут влиять на аккомодацию, что сказывается на остроте зрения, уровне различения мелких деталей.

Сетчатка глаза - передний край мозга, наиболее удаленная от головного мозга часть зрительного анализатора, первой воспринимает свет, обрабатывает и преобразует световую энергию в раздражение - сигнал, в котором закодирована вся информация о том, что видит глаз. Исследование этого нервного образования помогает раскрыть тайны зрительного механизма, созданного природой. Да, безусловно, "матушка-природа" очень постаралась, создавая столь совершенный прибор нашего зрения.

Сам глаз - это дистантный рецептор, потому что дает возможность узнать предметы, удаленные от органов чувств, и явления, происходящие вокруг нас. Наше зрение помогает определить расстояние до предметов и их объемность. Это возможно благодаря парности зрительного анализатора, на сетчатке при удалении или приближении к предмету происходит изменение размеров изображения, и движение, т.е. сведение и разведение осей глаз.

Волокна зрительного нерва составляют сетчатую оболочку глаза, которая состоит из нескольких десятков тысяч окончаний, которые возбуждаются под воздействием световой волны. Окончания зрительного нерва различны по форме и функциям.

Рецепторы, расположенные в центре сетчатой оболочки близкие по форме к колбочкам, отражают цвет и являются аппаратом дневного зрения. Нервные окончания в виде палочек отражают свет. Расположенные вокруг колбочек, ближе к краю сетчатки, они являются аппаратом сумеречного зрения. Колбочковое и палочковое зрение независимы друг от друга, поэтому в случае нарушения одного, другое остается неизменным.

Можно выделить две группы зрительных ощущений:

ахроматические, отражающие переход от белого к черному цвету, со всеми оттенками серого цвета и

хроматические, отражающие цветовую гамму с большим количеством оттенков и тонов цвета.

Без отражения цвета мир человека стал бы гораздо беднее, в цветовых ощущениях выражен и эмоциональный фон, например, часто говорят о теплых и холодных цветовых тонах. Эмоциональное воздействие цвета широко используется в живописи, да и в любом из видов художественных промыслов.

С помощью зрительного анализатора можно различить яркость цвета и выделить предмет из общего фона. Особенно хорошо видно черное на белом или белое на черном. Благодаря закону контраста становится возможным различать все плоскостные черно-белые изображения. Если предмет расположен далеко и при этом слабо освещен, то для его безошибочного определения контрастность должна быть достаточно высокой.

Пожалуй, в жизни любого человека наибольшую роль играют зрительные ощущения, без них деятельность человека очень ограниченна, а некоторые виды деятельности вообще невозможны, т.к. основной источник информации зрение. Глаза, при длительной работе, например, на компьютере, устают, им нужен отдых, упражнения пакета "Комфорт" придут им на помощь.

Слух

Слуховые ощущения являются также дистантными ощущениями. Чувствительные окончания слухового нерва расположены во внутреннем ухе, улитке со слуховой мембраной и чувствующими волосками. Ушная раковина, так называемое, внешнее ухо собирает звуковые колебания, а механизм среднего уха передает их улитке. Чувствующие окончания улитки возбуждаются в результате резонанса, т.е. различные по длине и толщине окончания слухового нерва приходят в движение при определенном числе колебаний в секунду, и полученные сигналы передаются в мозг. Эти колебания возникают в упругих телах и передаются воздушной средой. Из физики мы знаем, что звук имеет волновую природу и характеризуется частотой и амплитудой.

Частота звука определяется числом волновых периодов в единицу времени. Так, например, слуховой диапазон взрослого человека находится в пределах 15 - 20000 Гц, уменьшаясь с возрастом. Звуки отличаются не только частотой, но и тембром, придающие уникальность и своеобразную окраску голосу и звучанию различных музыкальных инструментов. Громкость звука зависит от ее амплитуды и измеряется в децибелах (логарифмическая шкала). Обычный разговор происходит при 50 - 60 дБ, а рок-музыка до 130 дБ, т.е. достигает болевого порога.

Различают три вида слуховых ощущений: речевые, музыкальные и шумы. В этих видах ощущений звуковой анализатор выделяет четыре качества звука:

силу (громкий - слабый),

высоту (высокий - низкий),

длительность звучания и темпоритмический узор воспринимаемых звуков.

Фонематическим называется слух, используя который можно различать звуки речи. Он формируется в течение жизни и зависит от речевой среды обитания. Хорошее знание иностранного языка предполагает выработку новой системы фонематического слуха. Способность к обучению иностранным языкам определяется фонематическим слухом, который также влияет и на грамотность письменной речи.

Музыкальный слух человека воспитывается и формируется, как и речевой. Способность наслаждаться музыкой является многовековым результатом развития музыкальной культуры человечества.

Шумы и шорохи - менее значимы для человека, если только они не мешают ему жить. Шумы могут вызывать приятный эмоциональный настрой, например шум дождя, рокот морского прибоя, а, один мой знакомый администратор компьютерной сети рассказывал, что он не может заснуть когда не слышит шума работающих вентиляторов от трех-четырех компьютеров. Шумы также могут служить сигналом опасности - шипение газа, топот ног за спиной, вой сирены.

Обоняние, осязание, вибрационные и проприоцептивные ощущения

У человека сильнее всего развиты зрение и слух, соответственно они и наиболее изучены, хотя есть и другие чувства, которые также важны для человека в его повседневной жизни.

Вибрационные ощущения

Со слуховыми ощущениями можно связать вибрационную чувствительность, т.к. у них общая природа отражаемых физических явлений. Вибрационные ощущения отражают колебания упругой среды. Этот вид чувствительности можно назвать "контактным слухом". Специальных вибрационных рецепторов у человека не обнаружено. Считается, что вибрационное чувство является одним из самых древних видов чувствительности, и отражать вибрации внешней и внутренней среды могут все ткани организма.

В жизни человека вибрационная чувствительность подчинятся слуховой и зрительной. Познавательное значение вибрационной чувствительности возрастает в тех видах деятельности, где вибрации становятся сигналом неисправностей в работе машины. В жизни глухих и слепоглухих вибрационная чувствительность компенсирует потерю слуха. Организм здорового человека непродолжительные вибрации тонизируют, длительные и интенсивные - утомляют и вызывают болезненные явления.

Обоняние

Рецептор обонятельных ощущений - это окончания обонятельного нерва в носовой полости, он относится к дистантным. Микроскопические частицы веществ, попадающие в носовую полость с воздухом, являясь раздражителями, вызывают обонятельные ощущения.

У животных обоняние - основной дистантный рецептор, ориентируясь по запаху, животное находит пищу или избегает опасности. Сексуальное поведение животных зависит от выработки особых веществ - феромонов. Существует теория, что и у людей феромоны играют не последнюю роль в вопросах пола.

Человеку в современном мире нет необходимости следовать обонятельным ощущениям, ориентируясь в окружающей среде. Функция обоняния у человека подавляется зрением и слухом. Отсутствие в языке специальных слов для обозначения обонятельных ощущений свидетельствует об их недостаточном развитии и нестойкости. Обычно говорят: "запах моря", "запах роз", "запах конюшни".

Обонятельная чувствительность тесно связана с вкусовой, помогает распознавать качества пищи. Обоняние предупреждает об опасной для организма воздушной среде, позволяет различать в ряде случаев химический состав веществ.

Вкусовые ощущения - контактные, возникающие при соприкосновении органа чувств (языка) с самим предметом. Чувство вкуса обнаруживает молекулы, растворенные в слюне.

Существуют четыре основных качества вкусовых раздражителей: кислое, сладкое, горькое, соленое. Из комбинаций этих четырех ощущений, к которым присоединяются движения языка, и возникает комплекс вкусовых ощущений.

Вначале сенсорный процесс происходит во вкусовых сосочках, причем каждый из сосочков имеет от 50 до 150 рецепторных клеток, которые быстро изнашиваются от соприкосновения с пищей и затем обновляются. Затем сенсорные сигналы поступают по нервам в задний мозг, таламус и вкусовую кору, обрабатывающую вкусовые ощущения.

Вкусовые ощущения, как и обонятельные, повышают аппетит человека. Анализируя качество пищи, вкусовые ощущения выполняют также защитную функцию и важны для выживания. При голодании вкусовая чувствительность повышается, при насыщении или пресыщении - понижается.

В кожных покровах имеется несколько самостоятельных анализаторных систем:

тактильная (ощущения прикосновения),

температурная,

Все виды кожной чувствительности относятся к контактной чувствительности. Наибольшее скопление тактильных клеток - на ладони, на кончиках пальцев и на губах. Кожные рецепторы передают информацию в спинной мозг, контактируя с двигательными нейронами, что делает возможным рефлекторные действия такие, как, например, как отдергивание руки от огня. Осязание - это тактильные ощущения руки вместе с мышечно-суставной чувствительностью.

Температурная чувствительность регулирует теплообмен между организмом и окружающей средой. Распределение тепловых и холодовых рецепторов по коже неравномерно. Наиболее чувствительна к холоду спина, наименее - грудь.

Сильное давление на поверхность тела вызывает болевое ощущение. Рецепторные окончания болевой чувствительности расположены под кожей, глубже, чем тактильные рецепторы. Там, где больше тактильных рецепторов болевых рецепторов меньше. Тактильная чувствительность дает знания о качествах предмета, а болевая чувствительность дает сигнал о вреде, наносимом раздражителем.

Проприоцептивная чувствительность

Кинестезия

Кинестезическими ощущениями называют ощущения движения и положения отдельных частей тела. Рецепторы кинестезических ощущений расположены в мышцах и сухожилиях. Раздражение в этих рецепторах возникает под влиянием растяжения и сокращения мышц.

Большое количество двигательных рецепторов расположено в пальцах рук, языке и губах, так как этими органами необходимо осуществлять точные и тонкие рабочие и речевые движения. Деятельность двигательного анализатора позволяет человеку координировать и контролировать свои движения. Упражнения для рук пакета "Комфорт" улучшают кровоснабжение, снижают напряжение и утомление, способствуя лучшей координации движений и повышению умственной работоспособности.

Понятно, что развитие кинестезических ощущений является одной из важнейших задач обучения.

Речевые кинестезии формируются в младенческом и дошкольном периодах развития человека. Обучение иностранному языку требует выработки таких речевых кинестезий, которые не характерны для родного языка.

Вестибулярное чувство

Статическая, или гравитационная, чувствительность отражает положение нашего тела в пространстве. Рецепторы ее расположены в вестибулярном аппарате внутреннего уха: полукружные каналы и вестибулярные мешочки преобразуют сигналы об относительном движении и силе тяжести и передают их в мозжечок и участок коры височной области. Резкие и частые изменения положения тела относительно плоскости земли, такие, как качание на качелях или морская качка приводят к головокружению - "морской болезни".

Достаточно ли у человека органов чувств?

Ощущения обеспечивают организму адекватную ориентировку в окружающей среде. Удалось ли человеку познать окружающий мир глубже, если бы он имел больше органов чувств?

Философы-идеалисты делали вывод об ограниченности познавательных возможностей человека, связывая это с ограниченностью органов чувств и разнообразием явлений в окружающем мире.

Материалисты считали, что имеющихся органов чувств достаточно для полного познания мира. Познание идет вглубь, познавательная сила человека состоит в том, что к деятельности его органов чувств прибавляется деятельность мышления, которое раздвигает рамки познавательных возможностей.

Зрительная сенсорная система. Орган слуха и равновесия. Анализаторы обоняния и вкуса. Кожная сенсорная система.

Организм человека как единое целое - единство функций и форм. Регуляция жизнеобеспечения организма, механизмы поддержания гомеостаза.

Тема для самостоятельного изучения: Строение глаза. Строение уха. Строение языка и расположение зон чувствительности на нем. Строение носа. Тактильная чувствительность.

Органы чувств (анализаторы)

Человек воспринимает окружающий его мир посредством органов чувств (анализаторов): осязания, зрения, слуха, вкуса и обоняния. В каждом из них имеются специфические рецепторы, воспринимающие определенный вид раздражения.

Анализатор (орган чувств) - состоит из 3 отделов: периферического, проводникового и центрального.Периферическое (воспринимающее) звено анализатора - рецепторы. В них происходит преобразование сигналов внешнего мира (свет, звук, температура, запах и др.) в нервные импульсы. В зависимости от способа взаимодействия рецептора с раздражителем различают контактные (рецепторы кожи, вкусовые) и дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные) рецепторы.Проводниковое звено анализатора - нервные волокна. Они проводят возбуждение от рецептора до коры больших полушарий.Центральное (обрабатывающее) звено анализатора - участок коры больших полушарий. Нарушение функций одной из частей вызывает нарушение функций всего анализатора.

Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный анализаторы, а также двигательный анализатор и вестибулярный анализатор. Каждый рецептор приспособлен к своему определенному раздражителю и не воспринимает другие. Рецепторы способны приспосабливаться к силе раздражителя, посредством снижения или повышения чувствительности. Эта способность называется адаптацией.

Зрительный анализатор. Рецепторы возбуждаются от квантов света. Органом зрения является глаз. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.Вспомогательный аппарат представлен веками, ресницами, слезными железами и мышцами глазного яблока.Веки образованы складками кожи, выстланными изнутри слизистой оболочкой (конъюнктивой).Ресницы защищают глаз от частичек пыли.Слезные железы расположены в наружном верхнем углу глаза и продуцируют слезы, которые омывают переднюю часть глазного яблока и через носослезный канал попадают в полость носа.Мышцы глазного яблока приводят его в движение и ориентируют в сторону рассматриваемого предмета.

Глазное яблоко расположено в глазнице и имеет шаровидную форму. Оно содержит три оболочки:фиброзную (наружную),сосудистую (среднюю) и сетчатую (внутреннюю), а также внутреннее ядро, состоящее из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги передней и задней камер глаза.

Задний отдел фиброзной оболочки - плотная непрозрачная соединительнотканная белочная оболочка (склера) , передний - прозрачная выпуклая роговица. Сосудистая оболочка богата сосудами и пигментами. В ней выделяют собственно сосудистую оболочку (задняя часть),ресничное тело и радужную оболочку. Основную массу ресничного тела составляет ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Радужная оболочка (радужка ) имеет вид кольца, окраска которого зависит от количества и характера пигмента, в ней содержащегося. В центре радужки находится отверстие -зрачок. Он может сужаться и расширяться благодаря сокращению мышц, расположенных в радужной оболочке.

В сетчатке различают две части: заднюю - зрительную, воспринимающую световые раздражения, и переднюю - слепую, не содержащую светочувствительных элементов. Зрительная часть сетчатки содержит светочувствительные рецепторы. Имеется два вида зрительных рецепторов: палочки (130 млн) и колбочки (7 млн).Палочки возбуждаются слабым сумеречным светом и не способны различать цвет.Колбочки возбуждаются ярким светом и способны различать цвет. В палочках имеется красный пигмент - родопсин , а в колбочках - иодопсин . Прямо напротив зрачка имеется желтое пятно - место наилучшего видения, в состав которого входят только колбочки. Поэтому наиболее четко мы видим предметы, когда изображение падает на желтое пятно. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, количество палочек нарастает. По периферии располагаются только палочки. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется слепое пятно .

Большая часть полости глазного яблока заполнена прозрачной студенистой массой, образующей стекловидное тело, которое поддерживает форму глазного яблока.Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу. Его задняя часть прилегает к стекловидному телу, а передняя - обращена к радужной оболочке. При сокращении мышцы ресничного тела, связанной с хрусталиком, меняется его кривизна и лучи света преломляются так, чтобы изображение объекта зрения попало на желтое пятно сетчатки. Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предметов называют аккомодацией. При нарушении аккомодации могут возникнуть близорукость (изображение фокусируется перед сетчаткой) и дальнозоркость (изображение фокусируется за сетчаткой). При близорукости человек видит нечетко дальние предмета, при дальнозоркости - ближние. С возрастом происходит уплотнение хрусталика, ухудшение аккомодации, развивается дальнозоркость.

На сетчатке изображение получается перевернутым и уменьшенным. Благодаря переработке в коре информации, получаемой от сетчатки и рецепторов других органов чувств, мы воспринимаем предметы в их естественном положении.

Слуховой анализатор. Рецепторы возбуждаются от звуковых колебаний воздуха. Органом слуха является ухо. Оно состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода.Ушные раковины служат для улавливания и определения направления звука.Наружный слуховой проход начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается слепо барабанной перепонкой , которая отделяет наружное ухо от среднего. Он выстлан кожей и имеет железы, выделяющие ушную серу.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы.Барабанная полость заполнена воздухом и соединена с носоглоткой узким проходом -слуховой трубой , через которое поддерживается одинаковое давление в среднем ухе и окружающем человека пространстве. Слуховые косточки -молоточек, наковальня и стремечко - соединены между собой подвижно. По ним колебания от барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо.

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта.Костный лабиринт содержит три отдела: преддверие, улитку и полукружные каналы. Улитка относится к органу слуха, преддверие и полукружные каналы - к органу равновесия (вестибулярному аппарату).Улитка - костный канал, закрученный в виде спирали. Ее полость разделена тонкой перепончатой перегородкой - основной мембраной, на которой располагаются рецепторные клетки. Вибрация жидкости улитки раздражает слуховые рецепторы.

Ухо человека воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 000 Гц. Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. Эти колебания усиливаются (почти в 50 раз) системой слуховых косточек и передаются жидкости в улитке, где воспринимаются слуховыми рецепторами. Нервный импульс передается от слуховых рецепторов через слуховой нерв в слуховую зону коры больших полушарий.

Вестибулярный анализатор. Вестибулярный аппарат расположен во внутреннем ухе и представлен преддверием и полукружными каналами.Преддверие состоит из двух мешочков.Три полукружных канала расположены в трех взаимно противоположных направлениях соответствующих трем измерениям пространства. Внутри мешочков и каналов имеются рецепторы, которые способны воспринимать давление жидкости. Полукружные каналы воспринимают информацию о положении тела в пространстве. Мешочки воспринимают замедление и ускорение, изменение силы тяжести.

Возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата сопровождается рядом рефлекторных реакций: изменением тонуса мышц, сокращением мышц, способствующих выпрямлению тела и сохранению позы. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибулярному нерву поступают в центральную нервную систему. Вестибулярный анализатор функционально связан с мозжечком, который регулирует его деятельность.

Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. Органом восприятия являются вкусовые почки - микроскопические образования в слизистой оболочке полости рта (на языке, мягком небе, задней стенки глотки и надгортаннике). Рецепторы, специфичные к восприятию сладкого, расположены на кончике языка, горького - на корне, кислого и соленого - по бокам языка. С помощью вкусовых рецепторов происходит опробование пищи, определяется ее пригодность или непригодность для организма, при их раздражении происходит выделение слюны и желудочного и поджелудочного соков. Нервный импульс передается от вкусовых почек через вкусовой нерв во вкусовую зону коры больших полушарий.

Обонятельный анализатор. Рецепторы обоняния раздражаются газообразными химическими веществами. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в слизистой оболочке носа. Нервный импульс передается от обонятельных рецепторов через обонятельный нерв в обонятельную зону коры больших полушарий.

Кожный анализатор. Кожа содержит рецепторы , воспринимающие тактильные (прикосновение, давление), температурные (тепловые и холодовые) и болевые раздражения. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в слизистых оболочках и коже. Нервный импульс передается от осязательных рецепторов через нервы в кору больших полушарий. С помощью осязательных рецепторов человек получает представление о форме, плотности, температуре тел. Тактильных рецепторов больше всего на кончиках пальцев, ладонях, подошвах ног, языке.

Двигательный анализатор. Рецепторы возбуждаются при сокращении и расслаблении мышечных волокон. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в мышцах, связках, на суставных поверхностях костей.

Сенсорной системой(анализатором) - называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию

В сенсорную систему входят 3 части

1. Рецепторы - органы чувств

2. Проводниковый отдел, связывающий рецепторы с мозгом

3. Отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.

Рецепторы - периферическое звено, предназначенное для восприятия раздражителей внешней или внутренней среды.

Сенсорные системы имеют общий план строения и для сенсорных систем характерна

Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с нейронами моторных областей коры большого мозга. Нейроны специализированы для переработки разных видов сенсорной информации.

Многоканальность - наличие множества параллельных каналов обработки и передачи информации, что обеспечивает детальность анализа сигналов и большую надежность.

Разное число элементов в соседних слоях , что формирует, так называемые, «сенсорные воронки»(суживающиеся или расширяющиеся) Они могут обеспечить устранение избыточности информации или, наоборот, дробный и сложный анализ признаков сигнала

Дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали означает формирование отделов сенсорной системы, состоящих из нескольких нейронных слоев(обонятельные луковицы, кохлеарные ядра, коленчатые тела).

Дифференциация по горизонтали представляет наличие разных по свойствам рецепторов и нейронов в пределах одного слоя. Например палочки и колбочки в сетчатке глаза по-разному перерабатывают информацию.

Основной задачей сенсорной системы является восприятие и анализ свойств раздражителей, на основе которых возникают ощущения, восприятия, представления. Это составляет формы чувственного, субъективного отражения внешнего мира

Функции сенсорных систем

Обнаружение сигналов. Каждая сенсорная система в процессе эволюции приспособилась к восприятию адекватных, присущих для данной системы раздражителей. Сенсорная система, например глаз, может получать разные - адекватные и неадекватные раздражения(свет или удар по глазу). Сенсорные системы воспринимают силу - глаз воспринимает 1 световой фотон(10 в -18 Вт). Удар по глазу(10 в -4 Вт). Электрический ток(10 в -11 Вт)
Различение сигналов.
Передача или преобразование сигналов . Любая сенсорная система работает, как преобразователь. Она преобразует одну форму энергию действующего раздражителя в энергию нервного раздражения. Сенсорная система не должна исказить сигнала раздражителя.

Может носить пространственный характер
Временные преобразования
ограничение избыточности информации(включение тормозных элементов, которые затормаживают соседние рецепторы)
Выделение существенных признаков сигнала

Кодирование информации - в форме нервных импульсов
Детектирование сигналов, т. е. выделение признаков раздражителя, имеющего поведенческое значение
Обеспечивают опознание образов
Адаптируются к действию раздражителей
Взаимодействие сенсорных систем, которые формируют схему окружающего мира и одновременно позволяют нам соотносить нас самих с этой схемой, для нашего приспособления. Все живые организмы не могут существовать без восприятия информации из окружающей среды. Чем точнее организм получает такую информацию, тем будут выше его шансы в борьбе за существование

Сенсорные системы способны реагировать на неадекватные раздражители. Если попробовать клеммы батарейки, то это вызывает вкусовое ощущение - кислое, это действие электрического тока. Такая реакция сенсорной системы на адекватные и неадекватные раздражители, поставили перед физиологией вопрос - на сколько мы можем доверять нашим органам чувств.

Иоган Мюллер сформулировал в 1840 году закон специфической энергии органов чувств.

Качество ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется всецело заложенной в чувствительной системе специфической энергией, которая освобождается при действии раздражителя.

При таком подходе мы можем знать только, что заложено в нас самих, а не что в окружающем мире. Последующие исследования показали, что возбуждения в любой сенсорной системе возникают на основе одного источника энергии - АТФ.

Ученик Мюллера Гельмгольц создал теорию символов , в соответствии с которой он рассматривал ощущения, как символы и предметы окружающего мира. Теория символов отрицала возможность познания окружающего мира.

Эти 2 направления были названы физиологическим идеализмом. Что же собой представляет ощущение? Ощущение это субъективный образ объективного мира. Ощущения - это образы внешнего мира. Они существуют в нас и порождаются действием вещей на наши органы чувств. У каждого из нас этот образ будет являться субъективным, т.е. он зависит от степени нашего развития, опыта и каждый человек воспринимает окружающие предметы и явления по своему. Они будут являться объективными, т.е. это значит, то они существуют, независимо от нашего сознания. Раз имеется субъективность восприятия, то как решить, кто же наиболее правильно воспринимает? Где же будет истина? Критерием истины является практическая деятельность. Идет последовательное познание. На каждом этапе получается новая информация. Ребенок пробует игрушки на вкус, разбирает их на детали. Именно на основе этого глубоко опыта мы приобретаем более глубокие знания о мире.

Классификация рецепторов.

Первичные и вторичные. Первичные рецепторы представляют собой рецепторное окончание, которое образовано самим первым чувствительным нейроном(Тельце Пачини, тельце Мейснера, диск Меркеля, Тельце Руффини). Этот нейрон лежит в спинальном ганглии. Вторичные рецепторы воспринимают информацию. За счет специализированных нервных клеток, которые затем передают возбуждение на нервное волокно. Чувствительные клетки органов вкуса, слуха, равновесия.
Дистантные и контактные. Часть рецепторов воспринимает возбуждение при непосредственном контакте - контактные , а другие могут воспринимать раздражение на некотором расстоянии - дистантные
Экстерорецепторы, интерорецепторы. Экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды - зрение, вкус и др. и они обеспечивают на приспособление к окружающей среде. Интерорецепторы - рецепторы внутренних органов. Они отражают состояние внутренних органов и внутренней среды организма.
Соматические - поверхностные и глубокие. Поверхностные - кожи, слизистых оболочек. Глубокие - рецепторы мышц, сухожилий, суставов
Висцеральные
Рецепторы ЦНС
Рецепторы специальных чувств - зрительные, слуховые, вестибулярные, обонятельные, вкусовые

По характеру восприятия информации

Механорецепторы(кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы)
Терморецепторы(кожа, гипоталамус)
Хеморецепторы(дуга аорты, каротидный синус, продолговатый мозг, язык, нос, гипоталамус)
Фоторецептоыр(глаз)
Болевые(ноцицептивные) рецепторы(кожа, внутренние органы, слизистые оболочки)

Механизмы возбуждения рецепторов

В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.

Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.

Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным . Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы - ацетилхолин, глутамат.

Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление - адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.

Порог раздражения и порог развлечения.

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая вызывает ощущение.

Порог развлечении - минимальная сила изменения раздражителя, при которой возникает новое ощущение.

Волосковые клетки возбуждаются при смещении волосков на 10 в -11 метра - 0,1 амстрема.

В 1934 году Вебер сформулировал закон, устанавливающий зависимость между первоначальной силой раздражения и интенсивностью ощущения. Он показал, что изменение силы раздражителя, етсь величина постоянная

∆I / Io = К Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Фехнер определили, что ощущение прямопропорционально логарифму раздражения

S=a*logR+b S-ощущение R- раздражение

S=KI в Aстепени I - сила раздражения, К и А - константы

Для тактильных рецепторов S=9,4*I d 0,52

В сенсорных системах есть рецепторы саморегуляции чувствительности рецепторов.

Влияние симпатической системы - симпатическая система повышает чувствительность рецепторов к действию раздражителей. Это полезно в ситуации опасности. Повышает возбудимость рецепторов - ретикулярная формация. В составе чувствительных нервов обнаружены эфферентные волокна, которые могут изменять чувствительность рецепторов. Такие нервные волокна есть в слуховом органе.

Сенсорная система слуха

У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды - автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами - высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.

Основная частота звука гортани мужчины - 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.

Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь - 30 Дб, нормальная речь - 60-70 Дб. Звук транспорта - 80, шум мотора самолета - 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.

Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания - создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.

Ухо человека имеет 3 составные части - наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины - хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы - внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода - барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри - слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.

Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.

Внутрее ухо

внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).

Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.

Зрительная система.

Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов - 59D, близких - 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.

Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению предметов на разных расстояниях. Хрусталик играет главную роль в аккомодации. При рассмотрении близких предметов ресничные мышцы сокращаются, циннова связка расслабляется, хрусталик становится более выпуклым в силу его эластичности. При рассмотрении дальних - мышцы расслаблены, связки натянуты и растягивают хрусталик, делая его более уплощённым. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. В норме дальняя точка ясного видения - в бесконечности, ближайшая - 10 см от глаза. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается и развивается старческая дальнозоркость.

Аномалии рефракции глаза.

Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная или увеличивается преломляющая сила хрусталика, то изображение фокусируется перед сетчаткой. Человек плохо видит вдаль. Назначаются очки с вогнутыми стёклами.

Дальнозоркость (гиперметропия). Развивается при уменьшении преломляющих сред глаза или при укорочении продольной оси глаза. В результате изображение фокусируется за сетчаткой и чел плохо видит близкорасположенные предметы. Назначаются очки с выпуклыми линзами.

Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловленное не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Компенсируются очками с поверхностью, приближающейся к цилиндрической.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и за счёт устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то зрачок быстро сужается - зрачковый рефлекс. На ярком свету размер - 1,8 мм, при среднем - 2,4, в темноте - 7,5. Увеличение приводит к ухудшению качества изображения, но повышает чувствительность. Рефлекс имеет адаптационное значение. Расширяет зрачок симпатика, сужает - парасимпатика. У здоровых размеры обоих зрачков одинаковы.

Структура и функции сетчатки. Сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Слои:

Пигментный - ряд отростчатых эпителиальных клеток чёрного цвета. Функции: экранирование (препятствует рассеиванию и отражению света, повышая чёткость), регенерация зрительного пигмента, фагоцитоз обломков палочек и колбочек, питание фоторецепторов. Контакт между рецепторами и пигментным слоем слабая, поэтому именно здесь происходит отслойка сетчатки.

Фоторецепторы. Колбы отвечают за цветовое зрение, их - 6-7 млн. Палки за сумеречное, их - 110-123 млн. Они расположены неравномерно. В центральной ямке - только колбы, здесь - наибольшая острота зрения. Палки чувствительнее колб.

Строение фоторецептора. Состоит из наружной воспринимающей части - наружного сегмента, с зрительным пигментом; соединительной ножки; ядерной части с пресинаптическим окончанием. Наружная часть состоит из дисков - двумембранная структура. Наружные сегменты постоянно обновляются. Пресинаптическое окончание содержит глутамат.

Зрительные пигменты. В палках - родопсин с поглощением в области 500 нм. В колбах - йодопсин с поглощениями 420 нм (синий), 531 нм (зелёный), 558 (красный). Молекула состоит из белка опсина и хромофорной части - ретиналя. Только цис-изомер воспринимает свет.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Это вызывает пространственные изменения в белковой части пигмента. Пигмент обесцвечивается и переходит в метародопсин II, способный взаимодействовать с примембранным белком трансдуцином. Трансдуцин активируется и связывается с ГТФ, активируя фосфодиэстеразу. ФДЭ разрушает цГМФ. В результате концентрация цГМФ падает, что приводит к закрытию ионных каналов, при этом понижается концентрация натрия, приводя к гиперполяризации и возникновению рецепторного потенциала, распостраняющимся по клетке до пресинаптического окончания и вызывая уменьшение выделения глутамата.

Восстановление исходного темнового состояния рецептора. При утрате метародопсином способности взаимодействовать с трандуцином и активируется гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ. Гуанилатциклаза активируется падением концентрации кальция, выбрасываемого из клетки белком-обменником. В результате концентрация цГМФ повышается и она вновь связывается с ионным каналом, открывая его. При открытии в клетку идут натрий и кальций, деполяризуя мембрану рецептора, переводя его в темновое состояние, что вновь ускоряет выход медиатора.

Нейроны сетчатки.

Фоторецепторы синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света на медиатор уменьшается выделение медиатора, что приводит к гиперполяризации биполярного нейрона. От биполярного сигнал передаётся на ганглиозный. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одному ганглиозному нейрону. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, сигналы которых меняют синаптическую передачу межде рецепторами и биполярными (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными (амакриновые). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В системе есть и эфферентные волокна, действующие на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя возбуждение меж ними.

Нервные пути.

1ый нейрон - биполярный.

2ой - ганглиозный. Их отростки идут в составе зрительного нерва, делают частичный перекрёст (необходимо для обеспечения каждого полушария информацией от каждого глаза) и идут в мозг в составе зрительного тракта, попадая в латеральное коленчатое тело таламуса (3ий нейрон). Из таламуса - в проекционную зону коры 17ое поле. Здесь 4ый нейрон.

Зрительные функции.

Абсолютная чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел минимальную (пороговую) энергию. Палка может быть возбуждена одним квантом света. Палки и колбы мало различаются по возбудимости, но число рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку различно в центре и на периферии.

Зрительная алаптация.

Приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркрй освещённости - световая адаптация. Обратное явление - темновая адаптация. Повышение чувствительности в темноте - поэтапное, обусловленное темновым восстановлением зрительных пигментов. Сначала восстанавливается йодопсин колб. Это мало влияет на чувствительность. Затем восстанавливается родопсин палок, что очень сильно повышает чувствительность. Для адаптации так же важны процессы изменения связей между элементами сетчатки: ослабление горизонтального торможения, приводящее к увеличению числа клеток, посылающее сигналы на ганглиозный нейрон. Влияние ЦНС тоже играет роль. При освещении одного глаза понижает чувствительность другого.

Дифференциальная зрительная чувствительность. По закону Вебера человек различит разницу в освещении, если оно будет сильнее на 1-1,5%.

Яркостной контраст происходит из-за взаимного латерального торможения зрительных нейронов. Серая полоска на светлом фоне кажется темнее серой на тёмном, так как клетки возбуждённые светлым фоном тормозят клетки, возбуждённые серой полоской.

Слепящая яркость света . Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза. Чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость вызывает ослепление.

Инерция зрения. Зрительное ощущение появляется и пропадает не сразу. От раздражения до восприятия проходит 0,03-0,1 с. Быстро следующие одно за другим раздражения сливаются в одно ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом основано кино. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения - последовательные образы (образ лампы в темноте после её выключения).

Цветовое зрение.

Весь видимый спектр от фиолетового (400нм) до красного (700нм).

Теории. Трёхкомпонентная теория Гельмгольца. Цветовое ощущение обеспечиваемое тремя типами колб, чувствительных к одной части спектра (красной, зелёной или синей).

Теория Геринга. В колбах есть вещества чувствительные к бело-чёрному, красно-зелёному и жёлто-синему излучениям.

Последовательные цветовые образы. Если смотреть на окрашенный предмет, а затем на белый фон, то фон приобретёт дополнительный цвет. Причина - цветовая адаптация.

Цветовая слепота. Дальтонизм - расстройство, при котором невозможно различие цветов. При протанопии не различается красный цвет. При дейтеранопии - зелёный. При тританопии - синий. Диагностируется полихроматическими таблицами.

Полная потеря цветовосприятия - ахромазия, при которой всё видится в оттенках серого.

Восприятие пространства.

Острота зрения - максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом 1минута. Максимальная острота в области жёлтого пятна. Определяется специальными таблицами.

Общие сведения

Сенсорная организация личности

Ощущения

Обработка ощущений

психических свойств личности,

стратегий взаимоотношений с окружающими,

отчасти физического состояния,

опыта, наличия нужных сведений в памяти и возможности их извлечения.

степени развития и организации высших нервных процессов и т.д.

Совершенствование высших психических функций мозга

Физиология ощущений

Анализаторы

рецептор - воспринимающая часть анализатора (осуществляет преобразование внешней энергии в нервный процесс)

центральный отдел анализатора - афферентные или чувствительные нервы

корковые отделы анализатора, в которых происходит переработка нервных импульсов.

Определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Движение стимула от внешнего к внутреннему миру

стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

энергия преобразуется в нервные импульсы,

информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

качество,

интенсивность,

длительность,

пространственная локализация.

Классификация ощущений

экстероцепцию - зрительная, слуховая, тактильная и другие;

проприоцепцию - ощущения с мышц, сухожилий;

интероцепцию - ощущения голода, жажды.

Виды ощущений

Зрение, слух

Рассмотрим различные виды ощущений, имея в виду, что наиболее хорошо изучены зрение и слух.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации. Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.

В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое.

Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.

Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма - он несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

Структурно-функциональная организация анализаторов

Согласно представлению И.П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы - звука и т.д. Та часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Рецепторы характеризуются большим разнообразием.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы, чувствительные к СО 3) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения.

Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов

Рецепторный и генераторный потенциалы - это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.

Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствии каких-либо раздражителей.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III - IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.

Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и многоканалъностъ.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.

Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т.е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.

В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Основными свойствами анализаторов являются следующие.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.

Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

Порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

где Е - интенсивность ощущений,

К - константа,

L - сила действующего раздражителя,

L 0 - порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.

2. Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС - в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия -0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий, которая тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20-200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-феномен» - лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18-24 кадра в секунду.

3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

4. Взаимодействие анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах - цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение картона.

Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

Кодирование информации в анализаторах

Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования комбинаций всегда используются два символа - 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками могут быть также различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т.е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно - свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в частности от тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

сенсорный рецепторный зрительный анализатор

Общий план строения сенсорных систем

Название анализатора	Природа раздражителя	Периферический отдел	Проводниковый отдел	Центральный отел
зрительный	Электромагнитные колебания, отраженные или излученные объектами внешнего мира и воспринимаемые органами зрения.	Палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение)	Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток	Расположен в затылочной доле. Имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.
слуховой	Звуки, т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом	Превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха	Представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.	Находится в верхней части височной доли большого мозга. Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Вестибулярный	Обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т.е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.	Представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости	К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее - ядро Бехтерева, медиальное - ядро Швальбе, латеральное - ядро Дейтерса и нижнее - ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.	Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 - 22 поля по Бродману, четвертый нейрон).
Двигательный	Обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве можно выделить три составляющих: чувство положения, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга; чувство движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и направление движения; чувство силы, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определенном положении при подъеме или перемещении груза. Наряду с кожным, зрительным, вестибулярным двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности	Представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини, свободные нервные окончания. Мышечное веретено представляет собой скопление тонких коротких поперечно-полосатых мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы. Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздевидные чувствительные окончания. Тельца Гольджи, располагаясь в сухожилиях, включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечнюго сокращения, т.е. напряжения. Тельца Панины представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.	Представлен нейронами, которые располагаются в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны.	Центральным отделом двигательного анализатора являются нейроны передней центральной извилины.
Внутренние (висцеральные)	Осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить: 1) внутренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнений) во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды.	К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние полые органы). К хеморецедторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть - хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.	От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны - в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).	Корковый отдел локализуется в зонах С 1 и С 2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека
Температурный	Обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений	Представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие - на тепловые. Тепловые рецепторы - это тельца Руффини, а холодовые - колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла - преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.	От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла - немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.	Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.
Тактильный	Обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.	Представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.	От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки - по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.	Локализуется в 1 и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).
Вкусовой	Возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной.	Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.	Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва	Локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Обонятельный		Первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных	Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.	Локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
	Боль - это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную функцию, которая заключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность. В то же время боль можно рассматривать как психофизиологическое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.	Представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами. Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий.	Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в центральной нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры. Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта - неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический. Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.	Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.