Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев - дисковидных образований (рис. 305, 1, 2; 306). Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция - закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху (рис. 307). Небольшое количество лишайников, в основном представители семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями (рис. 305, 4). В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок - особых мешковидных образований (рис. 308). Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников (Ascolichenes). Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

,

, ,

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а зкзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий (рис. 303, 2). На верхушке базидий имеются четыре отростка - стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников (Ваsidiolichenes).

Несмотря на то что базидиальные лишайники насчитывают всего 20 видов, это совершенно самостоятельная эволюционная линия развития лишайников, берущая свое начало от грибов класса базидиомицетов. Базидиальные лишайники в основном тропические растения. По внешнему облику они напоминают тонкослойные трутовые грибы - разрушители древесины (рис. 303, 1). На нижней стороне их слоевищ, имеющих вид тонких полукруглых пластинок, образуется открытый плодущий слой, который состоит из базидий и бесплодных удлиненных гиф - парафиз (рис. 303, 2, 6). Совсем недавно базидиальные лишайники были обнаружены и в Европе. Однако плодовые тела базидиальных лишайников, произрастающих в горах Средней Европы и в северных тундрах, иного строения. Они имеют вид пальцевидных или коралловидных выростов либо напоминают по форме маленький шляпочный гриб (рис. 303, 3, 4, 5).

Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Существуют и промежуточные формы (семейство Arthoniaceae), которые объединяют черты этих двух основных типов развития плодовых тел.

Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани - стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп - женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые локулам и, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами.

Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречается довольно редко, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых (Arthopyreniaceae) и микопоровых (Мусорогасеае).

Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе аскогимениальных. Это филогенетически очень древняя группа, представители которой благодаря их симбиотическому образу жизни рано отделились от грибов и развивались далее самостоятельно и независимо от них. У аскогимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней части сердцевинного слоя, на границе с зоной водорослей или, реже, в самой зоне водорослей. В дальнейшем во взрослом плодовом теле аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними парафизами - бесплодными вытянутыми гифами, свободными на верхнем конце (рис. 305,. 5, 6).

Женский половой орган лишайников - архикарп - состоит из двух частей (рис. 304, 5, 4). Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10-12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина - тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Как происходит оплодотворение архикарпа и вообще имеет ли место этот процесс у лишайников, до сих пор не выяснено. Правда, некоторым ученым удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие бесцветные тельца - пикноконидии. Они быстро теряли свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины оставалась лишь их пустая оболочка. Можно было предположить, что содержимое этих телец переходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидии мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп.

Что же представляют собой пикноконидии? Это бесцветные, очень маленькие клеточки (длиной 2-8 мкм, шириной 0,5-1 мкм) различной формы: палочковидные, овальные, игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии образуются в пикнидиях - особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху (рис. 304, 1, 2). Пикнидии нередко можно наблюдать на верхней поверхности слоевища лишайников или на кончиках и по краям лопастей, где они бывают заметны в виде черных, реже красных точек - это видны лишь выводные отверстия пикнидиев, в то время как сами они целиком погружены в слоевище. Стенки пикнидия состоят из нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят конидиеносцы - тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на поверхность слоевища лишайника и некоторые из них, По-видимому, прилипают к высунувшимся клейким верхушкам трихогин. Но действительно ли пикноконидии являются мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп, пока с уверенностью сказать нельзя. В настоящее время еще нет цитологических данных, показывающих проникновение содержимого пикноконидии в трихогину. Многие ученые решительно отрицают, что пикноконидии - это мужские половые клетки и, наоборот, считают их органами бесполого размножения лишайников. В некоторых случаях удавалось наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.

Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. Причем лишь у слизистых лишайников семейства коллемовых развитие плодового тела происходит из одного архикарпа, как и у свободноживущих грибов. У всех остальных лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа - аскогона - развиваются аскогенные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Эти двухъядерные клетки - материнские клетки сумок - постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. Далее, по мере их созревания, внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное, копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется уже 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры. Постепенно вокруг каждого ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенным внутри ее ядром покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.

Развивающийся аскогон окружается, как футляром, сплетением мелкоклеточных гиф, из которых формируются отдельные части плодового тела. Эти ткани называют генеративными. Гифы генеративных тканей отличаются от гиф остального слоевища тонкими клеточными стенками, формой клеток и их богатым содержимым, причем структура генеративных тканей у различных лишайников сильно варьирует, так же как и процесс дальнейшего формирования плодовых тел.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников - очень медленный процесс, который длится 4-10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры.

,

,

,

,

Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме апотециев. Эти округлые дисковидные образования, напоминающие по виду маленькие блюдца, очень часто можно наблюдать на верхней поверхности слоевища накипных и листоватых лишайников или на концах лопастей кустистых слоевищ (табл. 43, 44, 53). Обычно их диаметр не превышает 1-2 мм, но у некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать 1-3 см, а у накипных - всего 0,1-0,5 мм. По форме апотеции чаще всего округлые, реже овальные; когда же несколько апотециев развивается рядом друг с другом, они нередко становятся угловатыми. У семейства артониевых (Arthoniaceae) они имеют форму звезд или неправильных пятен. Обычно апотеции образуются на верхней поверхности слоевища лишайников, плотно прирастая к ней своей нижней частью или возвышаясь над ней иа тонкой маленькой или довольно длинной ножке (рис. 305, 3). У некоторых лишайников они бывают целиком погружены в слоевище, например у солорины (табл. 42, 4). Только у двух родов лишайников - нефрома (Nephroma) и нефромопсис (Nephromopsis)- апотеции образуются не на верхней, а на нижней стороне лопастей (табл. 49, 5).

В апотециях можно различить центральную часть - плоский диск и периферическую - округлый выпуклый валик, окружающий диск.

,

,

,

,

Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами- парафизами (рис. 305, 2, 5, 6). Парафизы - тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5-2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый, коричневатый, желтоватый и другие цвета. Эти окрашенные утолщенные вершинки, плотно прилегая друг к другу, образуют над сумками в верхней части гимениального слоя защитный слой, который называют эпитецием. От окраски эпитеция зависит окраска диска апотеции: он может быть коричневым, черным, желтым, оливковым, красным, оранжевым, розовым и др. (табл. 42, 47, 48, 49). Под гимениальным слоем расположен гипотеций- слой, состоящий из плотно переплетенных гиф. Тонкое цитологическое исследование позволяет различить в нем основания парафиз и аскогенный аппарат, из которого по мере созревания вырастают сумки.

Край апотеция, имеющий вид округлого валика, как защитный футляр, одевает плодущий диск с боков и снизу. В зависимости от его строения различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые. Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. На анатомическом срезе в нем можно различить коровой слой, слой водорослей и слой рыхлой сердцевины (рис. 305, 2). Леканоровые апотеции легко распознаются и по внешнему облику: окраска их края всегда отличается от окраски диска. Если диск может быть коричневым, черным, красным, то край чаще всего бывает более светлым, окрашенным в один цвет со слоевищем,- сероватым, беловатым, серовато-зеленоватым, светло-коричневым и т. д. (табл. 47).

,

Второй тип апотециев - лецидеевые апотеции - также легко можно распознать по внешнему облику. Обычно они черные и очень твердые, их с трудом можно раздавить на предметном стекле. В отличие от леканоровых край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашенных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют с трех сторон вокруг диска валик, называемый эксципулом (рис. 306).

Биаторовые апотеции по строению похожи на лецидеевые: у них тоже имеется собственный край, образованный эксципулом. Но, в отличие от лецидеевых апотециев, гифы, образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона - они бывают восковидные, желтовато-коричневатые, красновато-коричневые, розовато- или беловато-желтые и никогда не бывают черные. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией, их легко можно раздавить на предметном стекле, как теплый, расплавленный воск.

Гастеротеции, как и апотеции, являются плодовыми телами открытого типа. В них также можно различить диск и край. Но они отличаются от апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Обычно гастеротеции имеют вид штрихов, простых или разветвленных линий. Диск у этих плодовых тел очень узкий, напоминающий тоненькую полоску, в то время как край, который может быть" и собственным и слоевищным, сильно выступает и возвышается над глубоко погруженным диском (рис. 305, 4). Гастеротеции у лишайников встречаются довольно редко. Они известны лишь у представителей двух родов накипных лишайников - графис (Graphis) и опеграфа (Opegrapha).

Перитеции - плодовые тела закрытого типа, имеющие вид замкнутого кувшина округлой или овальной формы с маленьким отверстием в верхней части (рис. 307). Через это отверстие, которое носит название устьица, происходит выбрасывание зрелых спор. Обычно перитеции почти незаметны на поверхности лишайника: при внимательном рассмотрении можно обнаружить лишь черные точки - устьица перитециев, в то время как само плодовое тело целиком погружено в слоевище. Реже перитеции выступают своими верхушками (рис. 307, 1) или целиком сидят на слоевище. Стенки этого кувшинообразного плодового тела состоят из нескольких слоев (рис. 307, 2). Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул. Это темно- или светлоокрашенная оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф, поделенных на удлиненные клетки. Нередко эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой - покрывальцем. Покрывальце, как правило, бывает темноокрашенным или черным, может охватывать эксципул со всех сторон или покрывать его лишь до половины; иногда оно развито лишь у устьица, а нередко и вовсе отсутствует. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами, которые в нижней и боковой частях плодового тела образуют вместе с парафизами гимениальный слой (рис. 307, 2, 6). Гимениальный слой развивается на гипотеции - узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Характерно, что у некоторых лишайников в перитециях защитные нити - парафизы - вовсе не образуются или очень рано расплываются в слизь. Это связано с тем, что сумки со спорами надежно защищены самими стенками перитеция и надобность в парафизах исчезает. Особые защитные нитевидные гифы в перитециях развиваются около устьица (рис. 307, 2г). Они называются перифизами и служат для защиты всего внутреннего ядра перитеция от воздействий внешней среды.

Сумки лишайников могут быть самой различной формы: цилиндрической, булавовидной, грушевидной, бутылковидной, бесформенно-мешковидной и др. (рис. 308). Средние их размеры: в длину 40-75 мкм и в ширину 15- 25 мкм, но у некоторых родов длина сумок достигает 400 мкм, а ширина - 90 мкм.

У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12-32. У некоторых родов (например, у представителей рода акароспора ) в сумке образуется до 200 спор. Однако встречаются лишайники, в сумке которых всегда развивается лишь одна очень крупная (длиной до 300 мкм) спора. Иногда таких спор бывает 2 или 4.

Сумки большинства лишайников имеют одну оболочку и называются унитуникатными. На вершине образуется особый апикальный (верхушечный) аппарат, с помощью которого споры высвобождаются из сумки. Этот аппарат может иметь форму кольца, крышечки и др. У некоторых родов лишайников встречаются сумки с двумя оболочками - битуникатные. У них при выбрасывании спор на некотором расстоянии от вершины происходит поперечный разрыв внешней оболочки и споры выплывают, окруженные тонкой внутренней оболочкой, которая разрывается уже позднее. Битуникатные сумки особенно характерны для асколокулярных лишайников (рис. 309).

Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная. Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры чаще всего бывают бесцветными или коричневыми. Обычно их размеры: в длину 1-50 мкм и в ширину 0,5-10 мкм. Самые крупные споры - у накипного лишайника бацидии (Bacidia marginalis), произрастающей на Филиппинских островах и острове Суматра на листьях вечнозеленых растений, они достигают величины 525 мкм.

По форме споры могут быть шарообразными, эллипсоидными, яйцевидными, веретеновидными, игловидными, нитевидными и прямыми, согнутыми, спирально закрученными и др. (рис. 310). Среди них встречаются как одноклеточные, так и двух- и многоклеточные. Помимо поперечных перегородок, в многоклеточных спорах нередко встречаются еще и продольные перегородки. В таких случаях размещение клеток в спорах напоминает кладку кирпичей в стенах и их называют муральными (murus - стена). У лишайников встречается еще один интересный тип спор - биполярные споры, которые специфичны для этих растений и не встречаются у свободноживущих грибов. Биполярные споры двухклеточны и имеют в центральной части толстую перегородку, внутри которой проходит тончайший каналец, соединяющий протопласты обеих клеток (рис. 310, 4).

Как уже отмечалось, плодовые тела у лишайников многолетние, образование сумок, их созревание, выход из них спор - сложный процесс, который продолжается не один год. После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Считают, что процесс выхода спор - споруляция приурочена у лишайников к определенной поре года и в различных областях земного шара происходит в разное время. Например, было замечено, что в Западной Европе у многих лишайников споруляция осуществляется особенно активно осенью, зимой и весной, у других происходит круглый год. Но, как показали исследования, у большинства лишайников в условиях эксперимента после увлажнения апотециев споры начинали быстро выбрасываться из сумок. Это привело к мысли, что, возможно, выход спор из сумок связан не столько со временем года, сколько с погодными условиями, прежде всего с влажностью воздуха.

Лишь у немногих лишайников (порядок Caliciales) происходит пассивное освобождение спор в результате постепенного разрушения тонкой и нежной оболочки сумки. Споры некоторое время остаются склеенными по 8 в ряд, а затем рассыпаются, оставаясь, однако, на плодовом теле и образуя пылистую массу, которая позднее разносится ветром. У большинства лишайников споры с силой выбрасываются из сумки. В результате увеличения осмотического давления внутри сумки и с помощью верхушечного аппарата споры могут быть отброшены в сторону на 1-5 см и подброшены вверх на 3 см. При этом их обычно подхватывают воздушные течения и относят порой на довольно значительные расстояния от материнского плодового тела.

Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина (Solorina saccata) в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор.

Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура. Наблюдения в природе позволили выяснить, что в умеренном климате споры прорастают лучше всего от марта до июня, однако все условия, необходимые для прорастания спор лишайников, пока неизвестны. Например, оказалось, что некоторым нужно, чтобы в непосредственной близости с ними находилась водоросль.

При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. У муральных спор каждая из их многочисленных клеток может развить одну или несколько ростковых трубочек, но обычно прорастают лишь их конечные клетки. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника. В поисках этих водорослей гифы мицелия посылают во все стороны длинные тоненькие ищущие гифы. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли на дочерние клетки, которые тоже, в свою очередь, оплетаются гифами. Так начинается формирование слоевища лишайника.

У некоторых лишайников в результате симбиотической жизни лишайникового гриба с водорослью появилось своеобразное приспособление: споры гриба выбрасываются из плодовых тел вместе с водорослями. Это возможно потому, что в плодовых телах таких лишайников развиваются мелкие гимениальные водоросли. Например, в перитециях чешуйчатого лишайника эндокарпона (Endocarpon) среди сумок, содержащих крупные муральные споры, можно увидеть мелкие водоросли палочковидной, овальной и шарообразной формы. Когда муральные споры этого лишайника выбрасываются из перитеция, вместе с ними бывают выброшены и прилипшие к ним гимениальные водоросли. В дальнейшем эти водоросли увеличиваются в размерах и приобретают нормальную форму, присущую данному лишайниковому фикобионту. В этом случае, следовательно, сразу начинается формирование слоевища лишайника, так как имеются налицо оба компонента симбиоза. Однако в общей массе лишайников такие случаи единичны, гимениальные водоросли известны лишь у трех родов лишайников: эндокарпона (Endocarpon), стауротеле (Staurothele) и гоногимении (Gonohymenia).

Бесполые спороношения. Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения - конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев (рис. 304, 2г). При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах - пикнидия х, строение которых описано выше (рис. 304, 1, 2).

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм. У таких листоватых лишайников, как пармелия и гипогимния, пикнидии иногда обильно развиваются на верхней поверхности слоевища, у некоторых видов цетрарии (например, у цетрарии исландской) они образуются на верхушках ресничек, окаймляющих лопасти этого лишайника, а у кладоний группы ягелей пикнидии всегда находятся на кончиках их разветвленных подециев.

В каждом из таких пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры - пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии - спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень редко. Так, например, кладонии группы ягелей почти никогда не развивают плодовых тел, но всегда на кончиках их лопастей присутствуют пикнидии. С другой стороны, нет доказательств, что пикнидии являются спорами бесполого размножения. Пока что удавалось наблюдать прорастание пикноконидии лишь в искусственных условиях, причем эти эксперименты с проращиванием пикноконидии в культуре долго терпели неудачу. Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения. Действительно, трудно допустить, что эти споры, так часто встречающиеся у лишайников, не участвуют в их размножении.

Иногда в пикнидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидии, развиваются крупные (длиной до 50-100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Обычно (но не всегда) и сами пикнидии, образующие стилоспоры, отличаются более крупными размерами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Стилоспоры у лишайников образуются гораздо реже, чем пикноконидии, однако они известны у представителей родов пельтигера, алектория, артония, пармелия и др.

Еще реже у лишайников образуются конидии. До сих пор они были обнаружены на слоевищах лишь двух видов лишайников - у слизистого лишайника лемфолемма (Lempholemma minutulum) и у накипного лишайника калоплака (Caloplaca decipiens). Чаще их образуют изолированные микобионты в условиях культуры. Так, они были обнаружены в чистых культурах микобионтов, выделенных из слоевища некоторых видов родов кладония, буеллия, лецидея и некоторых других. Конидии лишайников очень разнообразны по форме - палочковидные, нитевидные, гантелевидные, грушевидные, эллипсоидные до почти шаровидных. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными. Как известно, конидии очень часто встречаются у свободноживущих грибов, они широко распространены у многих гифомицетов, а также обычны у аскомицетов. Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий - это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами, которые непрерывно, круглый год, в течение ряда лет образуют споры, этот сезонный способ размножения излишен.

Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Их прорастание также удавалось наблюдать лишь в условиях культур. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.

Более того, у лишайников, этих симбиотических организмов, в процессе их эволюции наблюдается также постепенная редукция и полового способа размножения, в котором участвует тоже лишь микобионт.

У лишайников спора, как бесполого спороношения, так и отброшенная из плодового тела, должна пройти очень долгий путь, прежде чем из нее разовьется слоевище. Для развития лишайника необходим не только комплекс благоприятных факторов, которые способствовали бы прорастанию споры: даже если спора прорастает и из нее образуется первичный мицелий, это еще вовсе не означает, что из него разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от многочисленных внешних факторов, главный среди которых - встреча с водорослью, свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто случайный характер. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее 4-10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. Во многих случаях вегетативное размножение этих лишайников осуществляется просто кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, например, размножаются очень многие тундровые напочвенные лишайники, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется также соредиями и изидиями - особыми вегетативными образованиями, возникшими в процессе эволюции главным образом у высокоорганизованных форм листоватых и кустистых лишайников. Преимущество размножения лишайников соредиями и изидиями перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника- и гриб и водоросль.

Соредии имеют вид пылинок - микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеточек водоросли, окруженных гифами гриба. Миллионы таких клубочков собираются в мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую или беловатозеленоватую массу, которая местами покрывает верхнюю поверхность слоевища лишайника или развивается в виде каймы по краям его лопастей (табл. 46, вверху слева). Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водорослей. У разных лишайников процесс образования соредии происходит неодинаково, однако в общих чертах он всегда сводится к следующему. На месте образования соредий каждая клетка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В то же время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делятся на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса под коровым слоем слоевища образуется масса водорослей, оплетенная коротковетвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий. Когда клубочков образуется очень много, их масса начинает давить на коровой слой лишайника, тот не выдерживает, разрывается и соредий выступают наружу, на поверхность слоевища (рис. 311, 2). Здесь они образуют порошистую массу, которая легко сдувается и разносится ветром. Попавший в благоприятные условия соредий начинает разрастаться и сразу развивается в новое слоевище лишайника.

Обычно на поверхности слоевища соредий образуют скопления определенной формы, называемые соралями. У каждого вида лишайника, образующего сорали, их форма и расположение на слоевище постоянны. Например, у цетрарии морщинистой (Cetraria pinastri) сорали всегда имеют вид ярко-желтой каймы по краям лопастей (рис. 311, 7), у эвернии прунастри (Evernia prunastri) и лобарии легочной (Lobaria pulmonaria) они представляют собой белые округлые пятна (табл. 47, 1). У гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes) сорали образуются на вершине лопастей и имеют губовидную форму, а у менегации продырявленной они бывают манжетовидной формы и т. д. (табл. 52, 2; рис. 311, 5).

,

,

Соредий встречаются приблизительно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Как правило, виды, образующие соредий, очень редко формируют плодовые тела, и, наоборот, соредий почти не встречаются у лишайников, развивающих апотеции или перитеции. Так, их очень редко можно наблюдать на слоевищах накипных и слизистых лишайников. Соредиеобразование возникло, очевидно, уже в более поздний период существования лишайников.

Изидии - маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного цвета с ней, а иногда более интенсивной окраски. Они имеют вид бородавочек, зернышек, цилиндрических, булавовидных или коралловидных выростов, иногда маленьких листочков (рис. 312). Если сделать анатомический разрез через изидии, то можно видеть, что внутри их находятся клетки фикобионта лишайника, окруженные грибными гифами (рис. 312, 3). Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Если соредий образуются в результате разрыва корового слоя, то изидии - в результате его выпячивания. Форма изидий для каждого вида совершенно определенна и постоянна.

Оторванные от слоевища изидии в благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища. Однако значение изидий в размножении лишайников не так велико по сравнению с соредиями. Очевидно, это связано с тем, что обычно изидии не отрываются от слоевища так легко, как соредий, а обламываются лишь животными или человеком. Изидии не только служат для размножения, но и выполняют определенную роль в увеличении ассимиляционной поверхности слоевища лишайника.

Изидии встречаются реже, чем соредий. Они известны приблизительно у 15 % видов лишайников. Как и соредий, они характерны главным образом для высокоразвитых форм - кустистых и листоватых лишайников.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Растения обладают весьма разнообразными органами, из которых каждый исполняет одно или несколько главных назначений и обладает соответствующим этим назначениям внешней формой и внутренним строением. Напр., нитевидно ветвистый корень приспособлен… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (гр. soros куча) органы вегетативного размножения нек рых лишайников, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных грибницей. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. соредии [Словарь иностранных слов русского языка

Полифилетическая группа грибов Эрнст Генрих Геккель … Википедия

Лишайники (лат. Lichenes) симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа… … Википедия

Отрасль естествознания, исследующая растения; название ее происходит от греческого слова βοτάνη трава, и должно бы переводиться травоведение. Занимаясь распознаванием и классификацией всех растительных форм, уяснением их взаимного сродства,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Запрос «Бабочка» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Чешуекрылые … Википедия

Пикниды на образце кладонии крыночковидной … Википедия

Основные сведения о насекомых Из общего числа видов животных, населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%. Число уже описанных видов приближается к миллиону, но ежегодно специалисты открывают и описывают все новые и… … Биологическая энциклопедия

Эта статья о биологическом таксоне. Об обиходном понятии см. Гриб. Грибы … Википедия

Размножение лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.

В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.

У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.

В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

Значение: корм для животных, почвообразовательный процесс, для получения красителей

Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов). Тело их состоит из слоевища, или таллома. Цвет лишайников зависит от окраски лишайниковых кислот, от пигментов, находящихся в оболочках гиф гриба

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Питаются при помощи фотосинтеза.

Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",

Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.

Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.

По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.

Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.

Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.

По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,

Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.

Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.

Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,

Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.

В хозяйственной деятельности человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.

С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.

В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.

Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки

Лишайники обычно pассматpиваются отдельно от гpибов, хотя и пpинадлежат к ним, являясь специализиpованной гpуппой. Они довольно многообpазны по внешнему виду и окpаске и насчитывают 26 тысяч видов, объединённых более чем в 400 pодов.

Лишайники – это пример облигатного симбиоза грибов с водоpослями. По хаpактеpу полового споpоношения лишайники относят к двум классам: сумчатые (pазмножаются споpами, созpевающими в сумках), к котоpым относятся почти все pазновидности лишайников, и базидиальные (споpы созpевают в базидиях), насчитывающие всего несколько десятков видов.

http://www.ebio.ru/images/03020401.jpg

Постоянный компонент лишайников – водоpосли (сине-зелёные, жёлто-зелёные или зелёные). Обычно каждому виду лишайника соответствует свой вид водоpосли.

По строению тела (слоевища) различают накипные (коpковые), листоватые и кустистые лишайники. Вегетативное тело накипных лишайников наиболее пpимитивно, оно бывает зеpнистым, пористым или в виде коpочек. Более pазвиты листоватые лишайники, имеющие вид более или менее pассечённых пластинок. Высоко оpганизованы кустистые лишайники, имеющие вид кустиков, свисающих нитей или пpямостоящих выpостов.

Pазмножение лишайников осуществляется половым и бесполым (вегетативным) способами. В pезультате полового пpоцесса обpазуются споpы гpиба лишайника, котоpые pазвиваются в закpытых плодовых телах – пеpитециях, имеющих узкое выводное отвеpстие ввеpху, или в апотециях, шиpоко откpытых к низу. Пpоpосшие споpы, встpетив соответствующую своему виду водоpосль, обpазуют с ней новое слоевище.

Вегетативное pазмножение заключается в pегенеpации слоевища из небольших его участков (обломков, веточек). У многих лишайников есть специальные выросты – изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других лишайниках образуются крошечные гранулы (соредии), в которых клетки водоросли окружены плотным скоплением гиф; эти гранулы легко разносятся ветром.

Лишайники растут на почве (эпигейные), камнях (эпилитные) или древесных стволах (эпифитные), получая необходимую для жизни влагу из атмосферы. Некоторые виды обитают на морской литорали. Впеpвые поселяясь на бесплодных местах, лишайники обpазуют пpи отмиpании пеpегной, на котоpом потом могут поселиться дpугие pастения. Лишайники обнаружены даже в бесплодных арктических пустынях и внутри антарктических горных пород. Лишайники распространены по всему миру, но особенно разнообразны в тропиках, высокогорьях и в тундре. А вот в лабораториях лишайники достаточно быстро погибают. И только в 1980 году американские ученые сумели «соединить» водоросль и гриб, выращенный из споры.

Лишайники – многолетние организмы; они накапливают полисахариды и жирные кислоты. Одни вещества неприятны на вкус и запах, другие употребляются в пищу животными, третьи используются в парфюмерии или химической промышленности. Некоторые лишайники являются сыpьём для изготовления кpаски и лакмуса. Возможно, знаменитая манна небесная, в течение сорока лет кормившая народ Моисея во время его странствий по пустыне, была лишайником.

Лишайники – это организмы-биоиндикаторы; они растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах.

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко - в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения. Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь. Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза. Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.

Анатомия слоевища лишайников

У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:

 1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища;

 2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.

Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли - носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью - способностью впитывать огромное количество воды, в 20 - 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта - сине-зеленых водорослей. Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.

Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников, у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища. Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет толь ко 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников.

Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой - слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоа срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы - клеточные ткани различного строения. Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой. В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами.

На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня. Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа. Гомф - это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника.

Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал. В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения. Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей. У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну - укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое. В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.

Как же воздух проникает в слоевище лишайника? У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами. У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия - специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.

Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят на звание псевдоцифел. Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников. В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.

Всего к ним относятся лук репчатый и чеснок (оба принадлежат к роду лук). Луковицы и листья содержат много витамина С и фитонциды - летучие вещества, угнетающие бактерии. Декоративные растения. Наряду со сложноцветными лилейные - важнейшее семейство для цветоводства. Прежде всего назовем тюльпаны. В диком виде они встречаются главным образом в Средней Азии. К настоящему времени выведено 4000 ...

У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:

1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толще слоевища;

2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.

Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей (рис. 297, 2, 3). Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли - носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.

Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью - способностью впитывать огромное количество воды, в 20 - 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Примером может служить влажное слоевище слизистого лишайника лептогиума (Leptogium saturninum), изображенное на цветной таблице 47. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Например, у видов рода коллема (Collema), типичных представителей слизистых лишайников, форма и цвет слоевища очень напоминают черные пленки колоний свободноживущей водоросли носток. Иногда кажется, что в таких слоевищах не грибные гифы образуют переплетения, среди которых разбросаны нити водорослей, а просто в колонии водорослей проникли гифы гриба. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта- сине-зеленых водорослей. Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.

Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников, у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища. Лишь у видов рода лептогиум (Leptogium) - высокоорганизованных форм слизистых лишайников- с верхней и нижней стороны слоевища имеется однослойный крупноклеточный коровой слой (рис. 297, 3). У наиболее эволюционно продвинутых представителей этого рода все слоевище целиком состоит из крупноклеточной ткани, но среди зтих клеток разбросаны в беспорядке нити ностока.

Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет только 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество зтих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников.

,

Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера (рис. 299, 1). Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой (рис. 297, 1). У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой - слой водорослей с нижней стороны слоевища. У зтих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину (рис. 298). И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной (рис. 295).

,

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.

Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.

Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоя срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы - клеточные ткани различного строения. Так, например, если срастаются тонкостенные гифы, поделенные поперечными перегородками на одинаковые по ширине и длине клетки, то образуется ткань настоящей клеточной структуры (рис. 299, 1). Такую ткань называют параплектенхимой. Иногда ее еще называют псевдопаренхимой, так как она по внешнему виду напоминает паренхиму (клеточную ткань) цветковых растений. Однако сходство этих тканей только внешнее, ибо процесс их образования различен. Если паренхима цветковых растений образуется путем последовательного деления одной клетки, то псевдопаренхима лишайников - путем срастания грибных гиф.

У многих лишайников в коровом слое оболочки клеток гиф бывают сильно утолщены, а просветы клеток, заполненные протоплазмой, очень узкими. При срастании таких гиф образуется коровой слой, представляющий сплошную хрящсвидную массу, где границы клеток незаметны, а их просветы кажутся почти точками. При этом гифы на своей поверхности выделяют желатин, плотно цементирующий их между собой. Такого типа ткани у лишайников называют прозонлектенхиматическими. Так устроен коровой слой многих кустистых лишайников, например цетрарии исландской, листоватых лишайников рода пармелия и многих других (рис. 299, 2). Плотный хрящевидный коровой слой этих лишайников не только надежно защищает нижележащие слои водорослей, но и хорошо укрепляет приподнимающееся над землей слоевище.

Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой с л ой (рис. 300, 2).

По внешнему виду он напоминает палисадную клеточную ткань в листьях цветковых растений. Такое строение имеет, например, коровой слой тамнолии (табл. 48, 3). Во втором случае (например, у успей) гифы корового слоя лежат не перпендикулярно, а параллельно поверхности слоевища и имеют вид удлиненных волокон (рис. 299, 3). Коровой слой такого строения носит название волокнистого.

,

В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя (рис. 301, 1). Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. Их можно видеть, например, на нижней стороне крупнолистоватых слоевищ пельтигер. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами (рис. 301, 2). В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату (рис. 301, 3). Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня.

Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа (рис. 292). Гомф - это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи зта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал. Некоторые кустистые лишайники, виды родов уснея, нейропогон и др., прикрепляются к скалам с помощью псевдогомфа, также имеющего вид короткой расширенной на конце ножки. В отличие от гомфа в образовании псевдогомфа принимает участие только сердцевина лишайников. Псевдогомф образован вытянутыми, склеенными сердцевинными гифами, также образующими на конце темные зубцы, с помощью которых лишайник плотно прикрепляется к субстрату.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища.

Основная функция сердцевинного слоя - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине (рис. 300, 1). Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами.

Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.

У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну - укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое.

В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф. У некоторых лишайников, например из рода летария (Letharia), эти тяжи имеют небольшую толщину; обычно их образуется сразу несколько в сердцевинном слое. Но постепенно в процессе развития кустистых форм происходит слияние этих тяжей в один толстый и плотный центральный тяж. Особенно хорошо развит такой осевой тяж у видов рода уснея, кустистых лишайников, свисающих длинными редкими «бородами» со стволов и ветвей деревьев. Округлые веточки их слоевищ очень тонкие и нежные, но при этом достигают значительной длины, до 10-30 см, а иногда даже до 8 м. К субстрату эти веточки прикрепляются у самого основания; вся остальная часть остается свободной, повисающей. Если бы внутри таких веточек не было плотного осевого тяжа, малейшее дуновение ветра легко могло бы их порвать. Коровой слой усней тонок и непрочен. Если попытаться осторожно растянуть веточку какой-либо уснеи, то можно увидеть, как при этом наружный коровой слой легко разорвется, а в образовавшейся поперечной трещинке обнажится плотный белый тяж. Такой тяж, состоящий из толстостенных с длинными клетками гиф, плотно склеенных хрящевидным веществом, очень прочен и эластичен. Например, тоненькая нежная веточка уснеи (табл. 49, 8) длиной 8 см способна выдержать груз до 300 г.

,

Как же воздух проникает в слоевище лишайника? У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя, например у кладоний группы ягелей (рис. 295, 2). Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхлорасположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами вблизи верхней поверхности подециев. У крупнолистоватых лишайников рода пельтигера на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхлорасположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия - специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.

,

Например, у тундрового кустистого лишайника цетрарии исландской слоевище покрыто со всех сторон плотным блестящим коровым слоем. Он развивается в результате слияния между собой толстостенных гиф, образующих сплошную хрящевидную массу, в которой лишь коегде видны просветы клеток неправильной формы (рис. 298, а, д). Проникнуть сквозь такой плотный желатинообразный слой воздух не имел бы никакой возможности, не будь в этом слое особых отверстий. Если внимательно присмотреться к этому лишайнику, то на нижней, всегда более бледноокрашенной поверхности его лопастей даже невооруженным глазом можно заметить беленькие пятнышки неправильной формы (табл. 48, 5). Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят название псевдоцифелл (или иногда у этого лишайника их называют еще манулами). На поперечном срезе этого лишайника, изображенном на рисунке 298, видно, что в местах образования псевдоцифеллы плотный коровой слой исчезает, а возникшее при этом отверстие заполняется рыхлорасположенными простыми или ветвистыми удлиненными гифами сердцевины. Через промежутки между этими гифами воздух проходит внутрь слоевища. У другого тундрового лишайника - цетрарии сглаженной (Cetraria laevigata), по внешнему облику очень похожей на цетрарию исландскую, псевдоцифеллы имеют иную форму. Верхняя и нижняя поверхности лопастей цетрарии совершенно гладкие, блестящие, без белых пятнышек. Но внимательно присмотревшись, можно увидеть по самому краю трубчато свернутых лопастей узенькую белую кайму. Это также псевдоцифеллы, которые образуются в результате разрыва коры вдоль края лопастей.

,

,

Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников рода стикта можно заметить круглые правильной формы белые углубления (табл. 47, 4). Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину (рис. 302). У менегации продырявленной (Мепеgazzia pertusa) вся верхняя поверхность слоевища покрыта округлыми или овальными отверстиями, которые носят название перфораций (табл. 52, 2). Их назначение - тоже проводить воздух внутрь слоевища. Перфорации возникают в результате отмирания маленьких участков корового слоя лишайников. У представителей гипогимний перфорации размещены на вершинах лопастей. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников.

В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .