Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.
По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища.
В отличие от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоевищ кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки, расширенной на конце в небольшую пяточку (рис. 293); он напоминает по внешнему виду гомф листоватых лишайников, но отличается от него анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимантормия траурная (Himantormia ligubris). Слоевище его, имеющее вид черных, как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами, прикрепляется к скалам с помощью подслоевища (табл. 49, 4).
, 
Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 - 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров. Так, длина одного из эпифитных лишайников - уснеи длинной (Usnea longissima), свисающей в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах, составляет 7 - 8 м (табл. 49, 8).
, 
,
Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Ярким примером может служить слоевище тамнолии (Thamnolia, табл. 48, 3). В тундрах Крайнего Севера или высокогорного пояса на почве среди дерновинок мхов и лишайников нередко можно встретить в беспорядке разбросанные молочно-белые или бледно-розоватые заостренные на конце палочки. Эти простые, вертикально растущие палочки, напоминающие по виду маленькие пики, представляют собой слоевище арктоальпийского лишайника тамнолии червеобразной (Thamnolia vermicularis, табл. 51). Но чаще кустистые лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок (табл. 48; 49, 1, 2, 4, 6, 7). Такой формой слоевища обладают очень многие лесные и тундровые напочвенные лишайники. В сухих сосновых борах, в северных и высокогорных тундрах нередко можно наблюдать на поверхности почвы сплошные разноцветные ковры, образованные дерновинками кустистых лишайников. Кустистые слоевища эпифитных лишайников обычно имеют вид лохматого кустика. Но иногда их лопасти бывают очень тонкими, сильно вытянутыми, почти нитевидными. Такие слоевища напоминают по внешнему облику длинные седые или черные бороды (табл. 49, 8).
Среди кустистых лишайников различают слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Более примитивным типом строения является слоевище с плоскими лопастями. Эти слоевища ближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. Как и у листоватых лишайников, у кустистых слоевищ с плосколинейными лопастями нередко наблюдается дорсовентральное строение. Примером может служить широко известная цетрария исландская - характерный представитель напочвенных лишайников сосновых лесов, болот и северных тундр (табл. 48, 5). Слоевище этого кустистого лишайника имеет вид рыхлой дернинки высотой до 10 см и образовано плоскими, местами желобчато свернутыми лопастями. Верхняя поверхность этих лопастей коричневая или зеленоватокоричневая, блестящая. Нижняя поверхность окрашена светлее, опа светло-коричневая, почти до белой, с многочисленными белыми пятнышками, разрывами коры, которые служат для проникновения воздуха. Но, в отличие от листоватых лишайников, на поперечном срезе этих лопастей можно различить уже не четыре, а пять анатомических слоев. Помимо верхнего и нижнего коровых слоев, слоя водорослей и сердцевины, у этого лишайника имеется еще один слой водорослей, расположенный над нижней корой слоевища. Таким образом, уже у кустистых лишайников с плосколинейными лопастями благодаря вертикальному росту слоевища происходит увеличение поверхности, занятой водорослями, что способствует более интенсивному процессу фотосинтеза.
Далее в эволюционном развитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуре слоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастях водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища. Переход от плосколинейной структуры лопастей к радиальной происходит прежде всего через свертывание плоских лопастей в трубочки. Такого типа лопасти можно наблюдать у напочвенного кустистого лишайника цетрарии клубочковой (Cetraria cucullata), характерного обитателя северных и горных тундр. Яркожелтое или бледно-зеленовато-желтое слоевище его образовано желобчато свернутыми, почти трубчатыми лопастями (табл. 48, 1). У более продвинутых в эволюционном отношении кустистых лишайников лопасти слоевища становятся угловато-округлыми и теряют свое дорсоветральное строение. Верхняя и нижняя поверхности этих лопастей одинаково окрашены и аналогичны по своему строению. Но, несмотря на радиальную анатомическую структуру, по форме эти лопасти не цилиндрические, а слегка сдавленные, почти до плоских и лишь в некоторых участках округлые. Лопасти такой формы имеет, например, широко распространенный эпифитный лишайник летария (Letharia thamnodes), напочвенные лишайники рода алектория (Alectoria ochroleuca) и некоторые другие (табл. 49).
,
Своеобразной переходной формой между листоватыми и кустистыми лишайниками являются слоевища видов рода кладония (Cladonia)- широко распространенных напочвенных кустистых лишайников. По своему строению эти слоевища считаются уже радиально-кустистыми. У большинства представителей рода кладония тело образовано двумя типами слоевищ: горизонтальным - чешуйчатым, реже бородавчатым и вертикальным - различной формы выростами или кустиками, растущими вверх от чешуек (табл. 48, 2, 4, 6). При образовании слоевища у кладонии сначала вырастают горизонтальные чешуйки. Эти чешуйки, достигающие обычно в диаметре от 2 до 5 мм, но иногда имеющие вид небольших листиков диаметром до 10 - 20 мм, сверху зеленоватые, снизу беловатые или желтоватые, собраны в небольшие дерновинки. По анатомическому строению они обычно трехслойные. В них можно различить верхний коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Спустя некоторое время на поверхности или по краям этих чешуек появляются вертикально направленные выросты, которые называют подециями. Форма подециев чрезвычайно разнообразна. Они могут быть простыми, неразветвленными, иметь вид шиловидных или роговидных выростов (рис. 294, 1, 2). Часто они на конце расширены в виде бокалов (рис. 294, 3). Такие кубковидные подеции называют сцифами. Иногда из центра такого бокальчика вырастает еще один, а из него, в свою очередь, следующий, и таким образом развиваются как бы многоэтажные подеции, образованные сцифами, растущими один из другого (рис 294, 4). Нередко подеции бывают сильно разветвленными и имеют вид кустика (рис. 294, 5). Такая форма подециев, например, очень характерна для группы кладоний, которую называют ягелем или оленьим мхом. Этими лишайниками на Севере питаются олени. Общее количество лишайников, поедаемых оленями, составляет не менее 50 видов. Но особенно олени предпочитают кладонии. Среди них наиболее «любимыми» являются кладония приальпийская (Cladonia alpestris), кладония оленья (С. rangiferina), кладония лесная (С. sylvatica) и кладония мягкая (С. mitis). У зтих видов, в отличие от других кладоний, горизонтальное слоевище не чешуйчатое, а бородавчатое и рано исчезает. И слоевище этих лишайников фактически состоит лишь из одних подециев, сильно разветвленных и образующих довольно крупные дернинки.
Подеции кладоний округлые в сечении и имеют радиальную анатомическую структуру. Снаружи в них можно различить коровой слой, далее слой водорослей, расположенный по окружности, а внутри подеция - сердцевину. Но нередко эти анатомические слои бывают нечетко выражены или вовсе не развиты. Так, например, у группы ягелей на поверхности подециев никогда не развивается коровой слой, их поверхность образована рыхлорасположенными сердцевинными гифами (рис. 295). У многих видов кладоний коровой слой развит на поверхности подециев в виде отдельных островков. Слой водорослей также не является непрерывным, а состоит из отдельных разбросанных группок водорослей. Сердцевина подециев, примыкающая к зоне водорослей, обычно образована рыхлорасположенными гифами, а далее по направлению к центру имеет аморфное строение и состоит из плотно склеенных гиф. У большинства видов кладоний в центре подециев образуется внутренняя полость, не заполненная сердцевинной тканью.
Из лишайников, лопасти которых имеют типично радиальную структуру, можно назвать виды рода уснея (Usnea) и многие виды рода алектория (Alectoria). Лопасти этих лишайников, как правило, округлые, тонкие и сильно вытянутые. Чаще всего они образуют длинные, повисающие слоевища в виде редких бледно-зеленых, серых и буро-черных «бород» (табл. 49, 7, 8). На поперечном разрезе округлых лопастей этих лишайников можно различить снаружи плотный, хорошо развитый коровой слой, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть занята сердцевиной. Причем у алекторий сердцевина однородная, она образована беспорядочно рыхло расположенными гифами. Но у усней происходит дальнейшее усложнение анатомической структуры слоевища. Сердцевипа этих лишайников неоднородна, в ней можно различить периферическую часть, состоящую из рыхлорасположенных гиф, и центральную часть, образованную продольно идущими, плотно склеенными гифами. Эти склеенные между собой толстостенные гифыг расположенные параллельно оси лопастей, образуют так называемый центральный, или осевой, тяж. Осевой тяж придает прочность тонким и сильно вытянутым лопастям этих лишайников (рис. 296).
, 
Интересно, что в Антарктике наиболее широко распространенными кустистыми лишайниками являются виды рода нейропогон (Neuropogon). Этот род очень близок к уснеям, его представители также имеют округлые лопасти с осевым тяжем в центральной части.
Желтовато-зеленоватое, местами зачерненное слоевище этих лишайников имеет вид сильно разветвленного компактного кустика высотой 2-10 см, плотно прикрепляющегося к субстрату расширенной пяточной псевдогомфа (табл. 49, 6). Благодаря морфологическим особенностям строения слоевищ эти лишайники хорошо приспособились к жизни в условиях холодных пустынь Антарктики. Механический тяж, придающий прочность и устойчивость ветвям, и прочное прикрепление к поверхности скал посредством псевдогомфа позволяют этим прямостоячим кустистым слоевищам хорошо противостоять постоянным сильным антарктическим ветрам.
Зачерненные местами ветви этих лишайникови их черные плодовые тела хорошо притяги-вают тепловые лучи, что также является важной морфологической особенностью для растений, живущих в условиях ледяных пустынь. Виды рода нейропогон играют значительную роль в растительном покрове Антарктики. В прибрежных районах в некоторых местах на скалах они образуют сплошные заросли, "иногда к ним присоединяются другие лишайлики и мхи, и тогда они образуют сообщества растений, сплошь покрывающие субстрат.
В Антарктике широко распространена своеобразная стелющаяся форма кустистых лишайников, представленная в этом районе видами рода алектория . Темно-коричневые, почти черные слоевища этих лишайников, состоящие из округлых, местами деформированных лопастей, горизонтально распростерты на поверхности скал и мелких камней. Это типично ветроустойчивая форма кустистых лишайников: здесь слоевища не только плотно прижимаются к субстрату, но каждая веточка такого слоевища на своем протяжении в нескольких местах еще прикрепляется к скалам маленькими пяточками. Лопасти этих стелющихся лишайников имеют множество вторичных веточек, а все слоевище напоминает по внешнему виду плотную корку, состоящую из клубков перепутанных деформированных округлых лопастей. Морфологические особенности этих лишайников позволяют им хорошо приспособиться к жизни в условиях ледяного континента. Кустистые виды алектории со стелющейся формой слоевища чрезвычайно широко распространены в Антарктике; они встречаются не только в прибрежных, более благоприятных районах, но и заходят в глубину материка, поднимаются высоко в горы, где условия для жизни растений особенно суровы. Эти лишайники были найдены в крайних пределах существования растительности на земном шаре, всего в 500 км от Южного полюса.
Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы, с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, к веточкам карликовых берез и другим кустарничкам. Эти добавочные органы прикрепления, называемые гаптерами, могут возникнуть из любой части слоевища. Например, у цетрарии исландской они нередко развиваются из ресничек, окаймляющих края лопастей (табл. 48, 5). Если слоевище цетрарии исландской растет вблизи веточки какого-нибудь кустарника, листа злака, мха или даже слоевища другого лишайника и одна из его ресничек долгое время находится в соприкосновении с ними, то такая ресничка начинает вытягиваться и на ее конце возникает плоская пластиночка. С помощью этой пластиночки лишайник прикрепляется к растущему по соседству растению. Причем развитие гаптер и прикрепление слоевища к новому субстрату происходят довольно быстро. Обычно для их формирования достаточно одного вегетационного периода. Таким образом лишайники в суровых условиях северных и высокогорных тундр предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.
КУСТИСТЫЕ ЛИШАЙНИКИ - морфологический тип лишайников, слоевище которых имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов (напр., виды родов Cladonia, Cetraria, Usnea) … Словарь ботанических терминов
- (Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые Л. предположительно относят к верх. мелу. Произошли в результате перехода нек рых представителей… … Биологический энциклопедический словарь
Лишайники по разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к соответствующим… … Биологическая энциклопедия
ЛИШАЙНИКИ - ЛИШАЙНИКИ, лишаи, Lichenes, своеобразный класс низших растений, состоящих из гриба и водоросли, образующих вместе один организм. Грибы лишайников за ничтожным исключением относятся к сумчатым. Водоросли Л. носят общее старое название гонидий. Не… … Большая медицинская энциклопедия
Полифилетическая группа грибов Эрнст Генрих Геккель … Википедия
- (Lichenes) специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией (См. Лихенология).… … Большая советская энциклопедия
Ягели, споровые раст., в организме к рых сожительствуют грибы и водоросли. Грибные клетки и клетки водорослей путем ассимиляции обмениваются питательными веществами: первые дают воду и минеральные вещества и получают от вторых органические… … Сельскохозяйственный словарь-справочник
Экологического Центра "Экосистема" можно недорого
(по себестоимости производства) купить
(заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по грибам, лишайникам и растениям:
10
компьютерных (электронных) определителей
, в том числе:
грибы России ,
древесные растения зимой ,
древесные растения летом и
травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20
цветных ламинированных определительных таблиц
, в том числе:
по древесным растениям
(деревья зимой ,
деревья летом ,
кустарники зимой и
кустарники летом), по
травянистым растениям
(цветы лесов ,
лугов и полей ,
водоемов и болот и
первоцветы),
а также по
грибам ,
водорослям ,
лишайникам и
мхам ,
8
цветных определителей
травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65
методических пособий
и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
СТРОЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ
Внешнее строение таллома
Вегетативное тело лишайника - таллом , или слоевище , очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые ; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов.
Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом - корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска - различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.
Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом.
Таллом кладоний:
1 - таллом (а - первичный, б - вторичный, или подеций), 2 - подеции кладоний (а, 6 - шиловидные, или палочковидные, в - с апотециями, г - сцифовидный с пролиферацией по краю, е - сцифовидный с пролиферацией в центре, ж - кустистый), з - талломы с филлокладиями, 4 - филлокладии [а - дланевидно(пальчато) разветвленные, б - бородавчатые (бугорчатые), в - коралловидно разветвленные, г - щитовидно-чешуйчатые].
Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.
У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев).
Между кустистыми и листоватыми талломами также могут быть и переходные формы.
Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом , накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (Cladonia) , у которого они очень разнообразны по форме.
Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. Сцифовидные подеции часто пролиферируют, т.е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (Stereocaulon) на подециях развиваются чешуйки - филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.
Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи , алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны - верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (Cetraria) .
Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников
Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени - к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Trentepohlia). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Trebouxia) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoc); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фикобионт .
Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Ascomycetes). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт .
Анатомическое строение таллома
По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников (см. рисунок).
В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников. Один из таких лишайников - род коллема (Collema) , виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.
Более сложно построен гетеромерный таллом . На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.
1 - разрез таллома (а - гомеомерного, 6 - гетеромерного) 2 - леканориновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 3 - лецидеиновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 4 - строение соралей (а - сораль, б, в - отдельные соредии), 5 - изидии (а - внешний вид, б - разрез)
ЛИШАЙНИКИ
(Lichenes)
, широко распространенная группа симбиотических организмов, обычно растущих на камнях или древесных стволах, реже на почве и получающих необходимую им для жизни влагу из атмосферы. Несколько видов обитают на морской литорали (приливо-отливной полосе). Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта), в которой либо оба партнера получают от совместного существования пользу (мутуализм), либо гриб в основном использует водоросль (контролируемый паразитизм). Как правило, грибной мицелий служит для водоросли защитной оболочкой, предохраняющей ее от высыхания и в то же время позволяющей ей беспрепятственно получать необходимые для фотосинтеза воду и углекислый газ. Сам гриб, не способный синтезировать органические вещества, питается продуктами ассимиляции водоросли. Фотобионт обычно представлен зелеными водорослями (Chlorophyceae) или цианобактериями, а микобионт - сумчатыми (Ascomycetes) или, гораздо реже, трутовыми базидиальными (Basidiomycetes) грибами. Несмотря на "составную" природу лишайников, их выделяют в самостоятельную таксономическую группу со своими видовыми, родовыми и т.д. названиями, причем название присваивается по микобионту. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время их помещают в ту же группу, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina), и виды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.
Строение.
Симбиоз, т.е. сожительство фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Развитие лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. Растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды. После возникновения такой ассоциации новый составной организм, а точнее его микобионт формирует таллом специфического строения, которое не встречается даже у таксономически близких грибов, живущих отдельно от фотобионта. Появляются структуры, аналогичные тем, что свойственны стеблям и листьям цветковых растений. В первую очередь это кора - обособленный поверхностный слой из плотно переплетенных гиф, позволяющий лишайникам быстро впитывать окружающую влагу в сырую погоду и так же быстро высыхать, что спасает их клетки от перегрева и переохлаждения. Поскольку полностью непроницаемая оболочка препятствовала бы газообмену, в коре имеются простые поры и щели, а также участки с рыхло расположенными клетками, напоминающие чечевички в коре деревьев. У некоторых родов лишайников имеются и высокоспециализированные поры, т.н. цифеллы и псевдоцифеллы, во многом сходные по своему строению с устьицами на листьях растений. Под корой находится более мощный слой рыхло переплетенных гиф с расположенными между ними клетками водоросли. Это сердцевина лишайника. Обычно клетки фотобионта сосредоточены на ее периферии - ближе к свету, образуя более или менее выраженный фотосинтезирующий слой. У многих лишайников, слоевище которых плотно прижато к субстрату, кора формируется только на верхней его стороне, и газообмен, вероятно, идет также непосредственно через сердцевину. У более сложно устроенных видов, в частности у кустистых лишайников, образуются особые нитевидные выросты, прикрепляющие их к субстрату подобно корням растений. Если эти выросты сформированы только гифами нижней коры, они называются ризоидами, а если они толще и включают в себя также сердцевинные гифы - ризинами. Однако их всасывающая способность существенной роли в жизни лишайников не играет. Лишайники - многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или других близких к углеводам соединений (например, сахароспиртов). В коре и сердцевине лишайников образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон. Некоторые из этих веществ неприятны на вкус и делают лишайники несъедобными для животных. Другие, отличающиеся приятным ароматом, используются в парфюмерной промышленности, а некоторые - для производства красителей. Способность синтезировать те или иные соединения - важный систематический признак лишайников. У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже - большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны "фиксировать" и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у некоторых видов рода Lobaria цефалодии внутренние.
Размножение.
Грибы, образующие лишайники, размножаются как бесполым, так и половым путем.
Бесполое размножение.
Большинство лишайников способно регенерировать даже из мелких фрагментов родительского слоевища, лишь бы эти фрагменты содержали и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты, похожие на листочки или веточки, т.н. изидии, которые легко отламываются и дают начало новому полноценному слоевищу. В других случаях одна или несколько клеток фотобионта в сердцевине лишайника окружаются несколькими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, называемую соредией. Скопления таких гранул, прорывая кору, появляются на поверхности в виде порошистых масс, разносимых ветром. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Иногда соредии формируются в строго определенных участках поверхности лишайников, называемых соралиями. Чем больше развито вегетативное размножение изидиями и соредиями, тем реже наблюдается половой процесс, а у некоторых лишайников он вообще неизвестен.
Половое размножение.
Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс. У сумчатых и базидиальных микобионтов наблюдается сложный половой процесс, типичный для этих грибов в целом. (См. также ГРИБЫ.) В общих чертах он сводится к следующему. В слоевище дифференцируются мужские и женские половые органы. Они входят в контакт друг с другом, и ядра из мужских органов мигрируют в женские. Там они сначала образуют пары с женскими ядрами (дикарионы), не сливаясь с ними. Вырастает множество дикариотических гиф, в клетках которых содержится по два разнополых ядра. Наконец, в клетках на концах этих гиф ядра сливаются, образуя зиготное ядро. Затем происходит мейоз, и в конечном итоге формируются гаплоидные споры. Они разносятся ветром и водой, прорастают в грибные гифы, а те в присутствии подходящего фотобионта образуют новый лишайниковый таллом.
Значение лишайников.
Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Благодаря своей симбиотической природе они проникают в местообитания, где продолжительный независимый рост грибов и водорослей невозможен. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Некоторые лишайники в сухих антарктических областях обнаружены даже внутри горных пород (криптоэндолитные формы). Ряд лишайников служит важным кормом для животных, особенно на севере. Широко известные примеры - уже упоминавшийся ягель (Cladonia rangiferina) и т.н. исландский мох (Cetraria islandica), который при нехватке другой пищи едят иногда и люди. Некоторые виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами. Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов литорального рода Roccella. Его до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти, например известного харрисовского твида. Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.
Лишайником традиционно считают такую ассоциацию гриба и водоросли, у которой есть слоевище. Его «каркас» даёт гриб, и он же удерживает водоросль при помощи специальных присосок (сравните с «морским лишайником»). Важным свойством является способность данных организмов производить собственные кислоты. В ассоциацию могут входить 1 вид гриба и 2 вида водорослей или цианобактерия. К древнейшим находкам относят образцы, найденные в Китае в морских окаменелостях 550-640 миллионов лет назад. Первые упоминания обнаружены в иллюстрированной книге Теофраста 300-х годов до нашей эры.
В ботанике эти организмы не выделяют в отдельную таксономическую группу. Все виды называют по компоненту гриба (например, ксантория).
По характеру слоевища лишайники различают:
- однородные на срезе (колемма). К этому виду относятся накипные лишайники;
- неоднородные (кладония, ксантория). Представителями этого вида являются кустистые формы. Такие формы часто окрашены разнородно.
Разнообразие лишайников различают в основном по жизненным формам :
Все члены этого семейства имеют симбиотические ассоциации с зелёной водорослью (требуксией), из-за чего считаются очень показательными образцами (около 50% разновидностей включают этот компонент).
Есть представители кустистых и листоватых форм. Пармелии, внутри одного вида, встречаются различных цветов: белого, серого, с наличием зелёных, желтых или коричневых оттенков. При разрезе они могут быть однородными и неоднородными. При нанесении на слоевище калиевого щёлока оно начинает желтеть.
Из-за крайне высокого морфологического разнообразия и сложности, многие образцы сложно точно определить до видового уровня.
Семейство распространено во всех климатических районах (от тропиков до Арктики), виды могут произрастать на многих типах подложки: на стволах и ветках различных древесных пород (живых и мёртвых), а также на камнях. Предпочитает места с хорошим освещением. Сравнительно легко приспосабливается к загрязнённому воздуху крупных городов.
Пример пармелии показывает, что классификация лишайников по формам не всегда соответствует действительному положению .
Название «порезная трава» род получил за свои кровоостанавливающие свойства. Для лечения ранений во время Второй мировой войны солдаты Красной Армии использовали порошок пармелии. Его также использовали как добавку для муки.
Проблемный и полезный ягель
Зачастую не понятно, какие группы лишайников относятся к ягелю. Под этим названием могут подразумевать следующие виды:
- представители родов Кладония и Цетрария;
- кустистые лишайники;
- листоватые лишайники;
- накипные лишайники.
Многие «популярные источники» считают ягель и «олений мох» точными синонимами, но это не так. У этих видов сначала развивается листоватое слоевище, которое позже превращается в кустистое. Вот такие бывают исключения из правил.
Ягель на службе истории
Накипные лишайники помогли узнать возраст каменных истуканов острова Пасхи. Сравнение фотографий, сделанных около 100 лет назад, с современными измерениями помогли вычислить средний прирост этого растения за год. Сейчас благодаря экстремальным видам учёные уточняют данные о передвижениях ледников, изменении их размеров.
Найденные под слоями вулканического пепла Везувия материалы тканей оранжевых оттенков, похоже, были обработаны красителями на основе ксантории местного вида.
Известно, что викинги применяли в хлебопечении ягель, поэтому находки его компонентов могут быть свидетельствами их пребывания в отдалённых местах.
Применение в медицине
Благодаря высокому содержанию усниновой кислоты, иногда до 10 процентов от массы многие обладают свойствами антибиотиков, анальгетиков. По некоторым данным, это вещество способно замедлять развитие туберкулёза. Но помните, большое количество кислоты – это противопоказание, а не желаемый показатель, так как существует опасность для здоровья. Лишайник бородач и многие виды ягеля по этой причине нужно вымачивать в растворе пищевой соды или более длительное время в чистой проточной воде. Производные этой кислоты способны убивать многие виды бактерий и подавлять размножение высокоустойчивых, которые выработали резистентность к часто употребляемым антибиотикам. Народы севера пользуются лечебными свойствами «оленьего мха» в народных средствах.
Цетрарии нашли применение в производстве лекарств против поноса, вирусных и микробных видов простуды, для стимулирования чувства голода при нарушениях ЖКТ.
Противопоказания: препараты, основанием которых является ягель, не рекомендуется употреблять беременным и кормящим женщинам из-за индивидуальной чувствительности маленьких детей и склонности к появлению аллергий.
Если Вы начинаете использовать «натуральные препараты», не забывайте получить консультацию у квалифицированных специалистов.
Использование в пищевой промышленности
Во время гражданской войны, в связи с недостачей пшеничной муки, нашли применение засушенным лишайникам, хранящимся на складах фармацевтов.
В северных странах ягель используют для кормления мелкого и крупного рогатого скота и свиней благодаря его высокой сытности, превышающей показатели картофеля в три раза. В Швеции и сегодня варят народные алкогольные напитки на основе лишайников.
Недавно на Ямале был запущен инновационный проект по изготовлению хлеба, приправ и даже кондитерских изделий. Обещают, что появится следующее меню быстрого питания: сухарики, для производства которых не нужны дрожжи, несколько видов соуса, булочки и другие вкусности. Нельзя забывать, что в связи с новизной продукции, противопоказания ещё не до конца изучены.
Определение экологической обстановки
При повышении загрязнённости воздуха сначала исчезают кустистые лишайники, затем листоватые, и последними – накипные (ксантория элегантная). В связи с изменением цвета ксанторий, меняют свою расцветку и бабочки промышленных территорий, обычно на тёмно-серые оттенки.
Чем ближе к центру загрязнения находится организм-индикатор, тем его тело становится толще. С повышением концентрации он занимает меньшую площадь и сокращает количество плодовых тел. При сильных загрязнениях атмосферы поверхность большинства лишайников приобретает белые, коричневые или фиолетовые оттенки. Самым страшным загрязнителем для них является сернистый газ. Если Вы страдаете заболеваниями дыхательной системы, и обнаружили вышеперечисленные особенности данных организмов, то можете воспринимать это как противопоказания к дальнейшему проживанию в таком месте.
Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",
Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.
Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.
По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.
Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.
Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.
По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,
Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.
Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.
Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,
Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.
В хозяйственной деятельности человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.
С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.
В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.
Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки
Лишайники обычно pассматpиваются отдельно от гpибов, хотя и пpинадлежат к ним, являясь специализиpованной гpуппой. Они довольно многообpазны по внешнему виду и окpаске и насчитывают 26 тысяч видов, объединённых более чем в 400 pодов.
Лишайники – это пример облигатного симбиоза грибов с водоpослями. По хаpактеpу полового споpоношения лишайники относят к двум классам: сумчатые (pазмножаются споpами, созpевающими в сумках), к котоpым относятся почти все pазновидности лишайников, и базидиальные (споpы созpевают в базидиях), насчитывающие всего несколько десятков видов.
http://www.ebio.ru/images/03020401.jpg
Строение лишайника
Постоянный компонент лишайников – водоpосли (сине-зелёные, жёлто-зелёные или зелёные). Обычно каждому виду лишайника соответствует свой вид водоpосли.
По строению тела ( слоевища) различают накипные (коpковые), листоватые и кустистые лишайники. Вегетативное тело накипных лишайников наиболее пpимитивно, оно бывает зеpнистым, пористым или в виде коpочек. Более pазвиты листоватые лишайники, имеющие вид более или менее pассечённых пластинок. Высоко оpганизованы кустистые лишайники, имеющие вид кустиков, свисающих нитей или пpямостоящих выpостов.
Pазмножение лишайников осуществляется половым и бесполым (вегетативным) способами. В pезультате полового пpоцесса обpазуются споpы гpиба лишайника, котоpые pазвиваются в закpытых плодовых телах – пеpитециях, имеющих узкое выводное отвеpстие ввеpху, или в апотециях, шиpоко откpытых к низу. Пpоpосшие споpы, встpетив соответствующую своему виду водоpосль, обpазуют с ней новое слоевище.
Вегетативное pазмножение заключается в pегенеpации слоевища из небольших его участков (обломков, веточек). У многих лишайников есть специальные выросты – изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других лишайниках образуются крошечные гранулы (соредии), в которых клетки водоросли окружены плотным скоплением гиф; эти гранулы легко разносятся ветром.
Лишайники растут на почве ( эпигейные), камнях ( эпилитные) или древесных стволах ( эпифитные), получая необходимую для жизни влагу из атмосферы. Некоторые виды обитают на морской литорали. Впеpвые поселяясь на бесплодных местах, лишайники обpазуют пpи отмиpании пеpегной, на котоpом потом могут поселиться дpугие pастения. Лишайники обнаружены даже в бесплодных арктических пустынях и внутри антарктических горных пород. Лишайники распространены по всему миру, но особенно разнообразны в тропиках, высокогорьях и в тундре. А вот в лабораториях лишайники достаточно быстро погибают. И только в 1980 году американские ученые сумели «соединить» водоросль и гриб, выращенный из споры.
Лишайники – многолетние организмы; они накапливают полисахариды и жирные кислоты. Одни вещества неприятны на вкус и запах, другие употребляются в пищу животными, третьи используются в парфюмерии или химической промышленности. Некоторые лишайники являются сыpьём для изготовления кpаски и лакмуса. Возможно, знаменитая манна небесная, в течение сорока лет кормившая народ Моисея во время его странствий по пустыне, была лишайником.
Лишайники – это организмы-биоиндикаторы; они растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах.
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко - в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения. Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь. Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза. Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.
Анатомия слоевища лишайников
У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:
1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища;
2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.
Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли - носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью - способностью впитывать огромное количество воды, в 20 - 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта - сине-зеленых водорослей. Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.
Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников, у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища. Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет толь ко 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников.
Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой - слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоа срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы - клеточные ткани различного строения. Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой. В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами.
На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня. Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа. Гомф - это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника.
Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал. В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения. Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей. У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну - укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое. В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.
Как же воздух проникает в слоевище лишайника? У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами. У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия - специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.
Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят на звание псевдоцифел. Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников. В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.