За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или проникают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, грибному компоненту.
Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв - здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.
Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В молодых растущих водорослях происходит энергичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникновению абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.
Однако все высказанные по этому поводу точки зрения до сих пор остаются лишь догадками и большей частью не подтверждены экспериментально: лишайники оказались очень трудным объектом для физиологических исследований. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях. Тот контакт между грибом и водорослью, который с такой легкостью достигается в природе (достаточно вспомнить многообразие лишайников!), никак не удается воспроизвести в лабораторных условиях. Наоборот, при переносе лишайников в лабораторию этот контакт легко нарушается и растение просто погибает. Время от времени появляются сообщения об удачных опытах выращивания лишайника в условиях лаборатории, но пока эти сообщения единичны и не всегда достоверны.
Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники - многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20-50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2-0,3 мм.
Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее - в год их слоевище увеличивается на 2-3 мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!
Вот почему физиологические особенности лишайников, в том числе взаимоотношения компонентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим методом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишайника.
И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.
Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевищах лишайников. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).
Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.
В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.
Гаустории - это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.
У более высокоорганизованных лишайников образуются только интра мембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.
Другой тип всасывающих органов гриба - импрессорий - тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они пе прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импрессорий отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).
Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом количестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.
В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).
По в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток - гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.
Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.
У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. Причем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой пити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.
У слизистых лишайников семейства коллемовых (Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Слоевище коллемовых не имеет дифференцированной структуры: нити водоросли посток разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища (рис. 297, 2). Никаких абсорбционных отростков в клетках водорослей обычно пе заметно; гифы гриба и нити сине-зеленой водоросли расположены друг около друга, не вступая в видимый контакт. Предполагают, что в данном случае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока. Однако более тщательное изучение этих лишайников показало, что у многих видов коллемы (Collema) в слоевище время от времени образуются специальные абсорбционные гифы, которые тесно прижимаются к одной из клеток водорослевой пити, а через некоторое время можно наблюдать отмирание этой клетки.
Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст много нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Ухудшение экологической обстановки, наблюдаемое повсеместно, отразилось не только на высших растениях, но и на лишайниках. Некоторые виды лишайников стали редкими и требуют бережного отношения. Часть видов занесена в Красные книги.
Было бы весьма интересно провести сравнительный анализ современного состояния лихенофлоры с имеющимися данными тех далёких лет. Ведь эти загадочные организмы могли бы поведать нам о тех изменениях, которые произошли за это время в окружающей нас природной среде.
1.2 Анатомия и физиология лишайников
Вегетативное тело лишайника – таллом, или слоевище. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные, листовые и кустистые. Слоевище накипного лишайника представляет собой корочку, прочно сросшуюся с субстратом – корой дерева, древесиной, поверхностью камней.
Листовые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепленных к субстрату с помощью пучков грибных нитей (гиф) – ризин или отдельных тонких гиф – ризоидов. Лишь у немногих лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф, называемого гомфом.
У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, чаще ветвящихся стволиков. Кустистый лишайник соединяется с субстратом гомфом и растет вертикально или свисает вниз .
Между кустистыми и листовыми талломами могут быть и промежуточные формы. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладонии, уснеи).
Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно сросшуюся с субстратом – корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба, чаще всего это блюдцевидные апотеции .
Лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых постоянно состоит из двух компонентов – автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами .
Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени к отделу сине-зеленых.
Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла, цистококк, из нитчатых зеленых водорослей – кладофора, плеврококк, трентеполия. Виды этих родов обычные, широко распространенные водоросли: часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника называется фикобионт. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт .
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между нитями гриба по всей толщине таллома. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.
Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Далее расположен гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, входящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Гриб получает углеводы от фотосинтезирующей водоросли. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхло переплетенных гиф гриба), с помощью которой, внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора, состоящая из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с листовидным дорзовенральным талломом.
У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и так далее) таллом имеет гетеромерное радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевидными гифами .
Процесс размножения лишайников имеет некоторые особенности. Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел.
На основании онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани – стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп – женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры – называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами. Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречаются не часто, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и микопоровых. Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть архикарпа называется аскогон. Аскогон представляет собой закрученную по спирали гифу. Она более толстая по сравнению с другими гифами, и, состоит из 10 – 12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – это тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровый слой. и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.
Плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа – аскогона – развиваются аскогонные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Эти двуядерные клетки – материнские клетки сумок постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. По мере их созревания, внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется уже 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры.
Постепенно вокруг ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенными внутри ее ядрами покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.
Микобионт); относятся к т. н. низшим растениям . Известно более 20 тыс. видов лишайников , распространённых широко, почти до крайних пределов растительности. Особенно многочисленны в холодных и высокогорных областях. В тундре они нередко придают характерный облик ландшафту, в горах сплошь покрывают скалы. Лишайники отличаются отсутствием зелёной окраски и листьев. Цвет большей частью серый, зеленовато-серый, бурый, реже – белый, жёлтый, оранжевый, чёрный. По форме и ряду других признаков различают накипные лишайники , листоватые лишайники и кустистые лишайники .
Вегетативное тело лишайников, называемое талломом, или слоевищем, состоит из переплетения грибных гиф и клеток водоросли , которые либо беспорядочно разбросаны среди гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным слоем несколько ниже его верхней поверхности. В образовании лишайников участвуют представители трёх классов грибов – аскомицетов , базидиомицетов и фикомицетов. Гифы лишайников имеют утолщённые оболочки, функционально подразделяются на жировые; ищущие и охватывающие (ищут и охватывают водоросли) и двигающие (переносят клетки водорослей в растущий край слоевища).
Размножаются лишайники половым путём и вегетативно. При половом размножении на слоевищах в результате полового процесса формируются плодовые тела дисковидной (апотеции), кувшиновидной (перитеции) или удлинённой (гастеротеции) формы. Споры развиваются внутри сумок – особых выростов внутри плодовых тел. У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий (базидиальные лишайники). Помимо спор, образующихся половым путём, у лишайников существует бесполое спороношение при помощи конидий, пикноконидий и стилоспор. Плодовые тела, как правило, образуют накипные лишайники , а более высокоорганизованные листоватые и кустистые лишайники чаще размножаются вегетативно – оторвавшимися кусочками слоевищ или особыми вегетативными образованиями – соредиями и изидиями. Соредии – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окружённых гифами гриба, образуются под верхней корой слоевища. Изидии – маленькие, разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, также содержащие клетки водорослей, окружённые гифами гриба. Оторванные от слоевища, они разрастаются в новые слоевища.
Обычно лишайники заселяют такие места, где условия существования слишком суровы для других растений. По отношению к субстрату и другим условиям местообитания различают несколько крупных экологических групп лишайников: эпилитные лишайники – живущие на поверхности горных пород; эпифитные – растущие на коре деревьев и кустарников ; эпиксильные – обитающие на гниющей древесине ; эпигейные – растущие на поверхности почвы; эпифильные – развивающиеся на хвое и листьях вечнозелёных растений; эпибриофитные – обитающие на дерновинах мхов и др.
Лишайники – важнейшие кормовые растения для северных оленей и диких копытных (марала, лося и др.). Издавна используются в медицине (благодаря содержанию т. н. лишайниковых кислот обладают антимикробными свойствами). Из лишайников получают антибиотики . Некоторые виды (исландский мох, умбиликария съедобная и др.) используют в пищу. Многие лишайники находят применение как ароматические вещества и фиксаторы запахов, а также как красители шерсти. Лишайники по-разному реагируют на загрязнённость атмосферы (погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому служат индикаторами загрязнённости окружающей среды. Наука о лишайниках – лихенология.
Биологическая кража
Микобионт - (от мико... и бионт), гетеротрофный гриб как составная часть лишайника.
Фотобионт – водоросль как составная часть лишайника.
Это обычный симбиоз - лишайники относятся к широко распространенным на земной поверхности организмам. Они состоят из гриба и водоросли, образующих вместе единое вегетативное тело. И микобионт (грибной компонент), и фикобионт (водоросль) извлекают пользу из этого симбиоза, поэтому лишайники можно встретить в тех условиях, где каждый из симбионтов в отдельности не мог бы существовать. Они сравнительно легко переносят длительные высыхания, устойчивы к колебаниям температуры. Автотрофность фикобионта дает возможность им жить на субстратах, совершенно лишенных органических веществ, и питаться углекислотой атмосферы.
Мало того, до последнего времени считалось, что микобионт лишайника высокоспециализирован к жизни в соединении с водорослью, а последняя более автономна и способна расти вне лишайникового слоевища в различных экологических нишах. Теперь выяснилось, что, во всяком случае, самый главный тип фикобионта - водоросль требуксия (Trebouxia), входящая в 7-12 тыс. видов лишайников, вне лишайника в свободноживущей состоянии не встречается, т. е. является специализированным компонентом лишайников. Из этого следует вывод о высоком биологическом единстве больших групп лишайников, содержащих эту водоросль. Не исключено также, что в будущем, особенно с применением электронного и сканирующего микроскопов, будет обнаружено, что и другие роды фикобионта отличаются от соответствующих свободноживущих водорослей. Тем самым проблема положения лишайников в системе организмов приобретает некоторые новые черты. Очевидно, следует больше учитывать качественные признаки, выработавшиеся в результате длительного эволюционного процесса, отличающие лишайники как биологически целостные организмы от грибов. На этой основе лишайники могут рассматриваться как специальный отдел (Divisio Lichenomycota), как биологически единая группа растительного мира со своими высшими классификационными единицами.
Лишайники.
Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",
Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.
Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.
По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.
Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.
Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.
По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,
Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.
Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.
Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,
Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.
В хозяйственной деятельности-человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.
С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.
В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.
Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки.