Молочнокислые бактерии широко используют для изготовления простокваши, кефира, ацидофилина, кумы-са, сметаны, кваса, сыров, а также в хлебопечении, ква-шении овощей, силосовании кормов, при выделке мехо-вых шкурок и в производстве молочной кислоты.
Пропионовокислое брожение. Этот тип брожения вы-зывают анаэробные пропионовокислые бактерии, пред-ставляющие собой короткие неподвижные, неспоровые, грамположительные палочки. Оптимальная температу-ра для" их развития 30-35°С. Эти бактерии легко сбраживают сахар и молочную кислоту, превращая их в пропионовую и уксусную кислоты с выделением углекис-лого газа и воды:
Факультативно-анаэробные бесспоровые палочки
Со временем мертвое органическое вещество разрушается на более мелкие и мелкие части, пока не останутся только части основных химических веществ. Этот процесс, называемый разложением, не происходит спонтанно, по крайней мере, не со скоростью, наблюдаемой здесь на Земле. Живые вещи не разваливаются, как карточный домик на ветру, когда их клетки перестают функционировать. Скорее, разложение - это действие микробов, разрушающих органическое вещество для энергии.
Если он содержит химическую энергию, существует вероятность того, что существует некоторый микроб, специализирующийся на его разложении. Все от листьев до плоти к волосам содержит какой-то химикат, способный давать энергию. Некоторые из этих процессов стали известны в человеческой культуре. Скелет, мрачный и тонкий, действует как символ смерти. Запах гнили является синонимом болезни. Увядающие деревья вызывают грусть и грусть.
ЗС 6 Н 12 О 6 = 4СНзСН 2 СООН + 2СН 3 СООН + 2СО 2 + 2Н 2 О.
Типичный представитель этой группы бактерий Bad . acidi propionici развивается в молоке и твердых сырах. Некоторые пропионовокислые бактерии исполь-зуются для получения витамина В 12 в промышленных масштабах.
Маслянокислое брожение. Это процесс превращения углеводов (сахаров, крахмала, декстрина, пектинового вещества) и спиртов (маннит, глицерин) бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кисло-ты, углекислого газа и водорода:
Другие формы разложения, хотя и менее известные, в равной степени присутствуют и важны в природе. Птицы перья содержат сложные микробные экосистемы, которые включают в себя паразитов, взаимников и даже хищников среди друг друга. Среди них многие пытаются питаться перьями как источником энергии. Даже микробы, которые живут в почве и редко происходят на отброшенных перьях, по-прежнему обладают оборудованием, которое использует их как источник энергии. Благодаря изучению этих микробов мы можем выполнить мирские подвиги, такие как снижение смертности птицеводческих хозяйств, а также необычные, такие как аппроксимация цвета перьев динозавров.
С 6 Н,2О 6 = СН 3 СН 2 СН 2 СООН+2СО 2 +2Н 2 +100 800 Дж.
Источником азота для маслянокислых бактерий слу-жат пептоны, аминокислоты, аммонийные соли и даже молекулярный азот атмосферы. Кроме основных продук-тов брожения, образуются бутиловый и этиловый спир-ты, ацетон и уксусная кислота.
Описано 25 видов возбудителей маслянокислого бро-жения. Все они представляют собой подвижные крупные палочки длиной от 4-5 до 7-12 мкм, при образовании спор приобретают веретенообразную форму, грамполо-жительные, анаэробы. Часто встречаются в почве, на-возе, загрязненной воде и т. д. Наиболее известны из них следующие:
Птичьи перья выполняют широкий спектр функций от поколения лифта для полета до изоляции тела до украшений для общения и спаривания. Таким образом, обслуживание пера является важной задачей, которая часто требует значительных затрат времени и ресурсов на части птиц. К сожалению, для них существует множество бактерий, которые смотрят на перья не как одежду, способную летать, а вместо этого, как на полдень.
Птичьи перья состоят в основном из кератина: структурного белка, общего для волос, меха, рогов, когтей и чешуи. Белки кератина, усиленные множеством дисульфидных связей, образуют нити, которые могут широко варьироваться в зависимости от их прочности и гибкости в зависимости от их ориентации и состава. Это также сложная и относительно богатая энергией органическая молекула, которая может метаболизироваться для чистого прироста. Таким образом, многие бактерии развились, чтобы переварить его.
1. Clostridium pasteurianum - типичная масляно-кислая бактерия, образует масляную кислоту, углекис-лый газ и водород (рис. 11).
Рис. 11. Clostridium pasteurianum
2. C . felsineum - сбраживает пектиновые вещества.
3. C . acetobutylicum - сбраживает углево-ды с образованием бутилового спирта.
4. C . saccharobutyricum - переводит угле-воды в масляную кислоту и другие продукты.
Аэробные споровые палочки
В частности, птичьи перья содержат бета-кератин: конкретное белковое устройство, которое может образовываться в длинные жесткие волокна, подобно ногтем. Для того чтобы усвоить его, многие бактерии обладают ферментом, известным как кератиназа. Этот фермент гидролизует дисульфидные связи, присутствующие в кератине, разрушая белок на более мелкие части, которые в конечном итоге могут подаваться через катаболические пути.
Бактерии. Всегда ли они приносят человеку вред?
Многие бактерии, которые вступают в регулярный контакт с кератином, эволюционировали для получения этого фермента в его присутствии. Большое количество бактерий, обитающих в почве, способны разрушать кератин, даже если они редко вступают в контакт с ним. К сожалению, для птиц некоторые из этих бактерий прекрасно справляются с поездкой на перья живых птиц и пытаются их уничтожить, пока их хозяин все еще требует их. Несколько счастливчиков, однако, оказываются в кратковременном контакте с проходящей птицей, когда он ходит или сидит или клюет на землю.
Температурный оптимум для развития маслянокислых бактерий 30-40 °С. Маслянокислое брожение хорошо протекает при нейт-ральной реакции. Если оноидет в кислой среде, то на-капливаются бутиловый спирт и ацетон. Масляная кислота сообщает продукту неприятный вкус и запах прогорклого масла.
Маслянокислые бактерии чувствительны к кислой реакции среды, поэтому они могут вызывать порчу сило-са и заквашенных овощей, если молочная кислота на-капливается слишком медленно.
Хотя они не подвижны, некоторые из этих бактерий могут быть пойманы в перьях с множеством трещин птиц. Когда-то там они делают то, что делают лучше, и, думая, что они ударили по золоту, начинают устремляться на столько кератина, сколько могут втиснуться в себя. Естественно, это неблагоприятная ситуация для птиц. Эти микробы живут практически во всех почвах, что делает их почти неизбежными для птиц. Каждый должен иногда приземляться, и когда они это делают, есть хороший шанс, что они соберут нежелательных гостей.
Таким образом, у птиц развилось множество защитных механизмов, предназначенных для прекращения их миниатюрных захватчиков. Например, птицы, которые распространяют свои крылья и торчат спиной к солнцу, не просто поражают позу. Многозарядные перья птиц ловят тепло очень хорошо, поэтому, подвергая себя воздействию прямых солнечных лучей в течение длительных периодов времени, они значительно повышают температуру в пределах их перьев. Тем не менее, во время солнечных лучей птицы вызывают, что температура, находящаяся вне их тел, значительно выше допустимых уровней для большинства этих бактерий, эффективно дезинфицирует себя, сжигая микробы с помощью праведной силы солнца.
Масляную кислоту широко используют в технике. Сложные эфиры ее отличаются приятным запахом и при-меняются в качестве ароматических веществ в конди-терской и парфюмерной промышленности, например ме-тиловый эфир с яблочным запахом, этиловый эфир с грушевым запахом, амиловый - с ананасным.
Ацетонобутиловое брожение. В процессе его образу-ется значительно больше бутилового спирта и ацетона, чем при маслянокислом брожении. Брожению подверга-ются моносахара, дисахара и крахмал. Возбудитель ацетонобутилового брожения Clostridium acetobutylicum - подвижная палочка размером 3,5-5,0 мкм, анаэробная, спорообразующая, часто клетки ее соединены попарно или в длинные цепочки (рис. 12).
Что такое разложение
Кроме того, вы, возможно, заметили, что птицы часто используют свой клюв через их перья с послушной регулярностью имитатора Элвиса, пытающегося сохранить свой помпадур. Это поведение не только выпрямляет их перья для полета, но также вытесняет и удаляет бродячие кусочки почвы или мусора, которые могут содержать бактерии. Практикуя эти поведения, многие птицы способны защищать враждебных захватчиков, которые в противном случае оставили бы их голыми на ветру. Однако, несмотря на их бдительность, птицы никогда не полностью избавляются от своих поглощающих пищу бактерий; на самом деле маленькие автостопщики в значительной степени диктовали внешний вид птицы.
Рис. 12. Clostridium acetobutylicum
В производстве ацетонобутиловое брожение ведут на чистой культуре бактерий при температуре 37–38 °С в кислой среде. Процесс продолжается 36–40 ч.
Ацетон и бутиловый спирт широко применяют в хи-мической и лакокрасочной промышленности, а также при производстве синтетического каучука.
Знаете ли вы, что
Явления, которые стали известны как правило Глогера, были замечены среди видов птиц в разных средах обитания. В течение многих лет орнитологи отмечали, что птицы во влажном климате имеют гораздо более темные перья, чем птицы в более засушливом климате. Причина этой тенденции оставалась загадкой в течение некоторого времени с тех пор, как зоолог по имени Константин Вильгельм Ламберт Глогер отметил это в том, что, когда обнаружены исчезнувшие от перья бактерии, однако, стало полагать, что разница в пигментации пера имел отношение к бактериальной резистентности.
Аэробное разложение
К нему относятся окислительные биохимические про-цессы, связанные с дыханием микроорганизмов в аэроб-ных условиях.
Конечными продуктами дыхания часто могут быть не только угле-кислый газ и вода, но и продукты неполного или частичного окисления ор-ганических веществ (ли-монная кислота, уксусная кислота и т. д.). В приро-де эти вещества используют другие микробы и под-вергают их дальнейшему окислению до С0 2 и Н 2 0. В природных условиях окислению подвержены не только органические вещества, но и многие не-органические: водород, сероводород, аммиак, за-кись железа, восстанов-ленные соединения. Простейшим типом окисления яв-ляется окисление молекулярного водорода до воды:
Более темные перья содержат пигмент, известный как меланин. Этот пигмент помогает перьям сопротивляться разложению бактериями, делая их физически более трудными для доступа, вроде как бронированное покрытие. Кроме того, темный пигмент поглощает больше солнечного света, повышая эффективность солнечных лучей, даже повышая температуру перьев. В теплых, влажных климатах большинство разлагающихся на перо бактерий способны расти более оптимально. Таким образом, птицы в этих видах экосистем подвергаются большему риску заражения.
Такие методы, как преследование и загорание, могут быть недостаточными для отражения всех захватчиков, и поэтому необходимы физические адаптации, а не поведенческие. В засушливом климате бактериям труднее развиваться, поэтому они не подвергаются выборочному давлению для создания более темных перьев. Таким образом, многие не вкладывают средства в производство меланина, вместо этого предпочитают легче, легче производить пигменты.
2Н 2 + О 2 = 2Н 2 О + 579600 Дж.
Окислительные процессы играют важную роль, осо-бенно в условиях орошения, где избыток воды часто связан с анаэробными процессами и накоплением ядо-витых соединений (FeO, FeS, MnO, CH 4). Мероприятия, направленные на повышение аэрации, будут способство-вать окислению - переводу FeO в FeО 3 , H 2 S в H 2 SО 4 и т. д., т. е. в соединения, не токсичные для растений.
Некоторые защитные механизмы выходят за рамки красочного пальто и загорания. У птиц уже есть железы, которые производят вещество, известное как уропигиальное масло. Он выпрямляет перья, держит их гибкими и линейными для полета, помогает изолировать и гидроизолировать их, и, вдобавок ко всему, помогает остановить рост бактерий и грибков. Это первая и лучшая линия защиты от вражеских микробов. Затем, когда они преуспевают, они распространяют масло через их перья, как смазку с карманным гребешком и бантиком для гель для волос.
Аэробные бесспоровые палочки
Масло содержит жирные кислоты, которые ингибируют рост враждебных микробов, одновременно способствуя росту взаимных бактерий. В свою очередь, взаимные люди занимают пространство, которое в противном случае могло бы быть воспринято патогенами или пагубными бактериями, а также выполнять другие функции, такие как усиление пигмента или помощь в линьке. Используя туманные сетки и ловушки фидера, они захватывали более двух десятков домашних зябликов и удаляли микробы со всего тела с помощью фосфатно-буферных солевых тампонов.
Окисление этилового спирта в уксусную кислоту. Этот процесс осуществляется группой уксуснокислых бакте-рий по уравнению.
СН 3 СН 2 ОН + О 2 = СН з СООН + Н 2 О.
Возбудителями являются аэробные бактерии. Среди них встречаются подвижные и неподвижные. Из рода Acetobacter описан ряд важнейших видов типичных ук-суснокислых бактерий, таких как Acetobacter aceti (рис. 13), Acetobacter pasteurianum , Acetobacter oreeanes schutzenbachii .
Затем они культивировали бактерии в агаре из перьев, изготовленных из перьев домашней птицы. Чтобы измерить перо-деградирующую активность в этих штаммах, они превратились в активность кератиназы. Затем они позволяли этим изолятам подвергаться воздействию перьев в течение 24 часов, после чего они удаляли перья и измеряли количество кератиназы, присутствующей в культуре, с использованием специального красителя, предназначенного для выделения кератиназы и световой спектроскопии. Они судили, что количество кератиназы, вырабатываемой культурой, отражает способность организмов метаболизировать кератин.
Рис. 13. Acetobacter aceti .
Бактерии этого рода - грамотрицательные палочки размером от 0,5 до 8 мкм, иногда соединены в цепочки. Спор не образуют. Одни виды бактерий отличаются от других размерами, различной устойчивостью к спирту, способностью накапливать в среде большее или меньшее количество кислоты (от 6 до 11,5 %).
Для промышленного приготовления уксусной кисло-ты используют виноградное вино или уксусно-спиртовый раствор (10-12 % спирта и 1 % уксусной кислоты). Для питания уксуснокислых бактерий в субстрат добавляют необходимые минеральные соли и витамины. Оптималь-ная температура для развития этих бактерий 20-35° С. Многие уксуснокислые бактерии на субстрате образуют характерные прочные толстые пленки.
Теперь, когда они знали, какие виды способны разлагать перья, они могут предположить, что эти виды потенциально опасны для птиц и поэтому будут заторможены уропигиальным маслом. Во всех случаях бактерии, которые продуцировали кератиназу, ингибировались присутствием обработанных маслом дисков, что указывает на то, что уропигиальное масло фактически предотвращает рост вредных микробов на перьях. Эволюционная гонка вооружений между микробами и птицами может вызвать интерес у некоторых орнитологов, но у нас нет перьев.
Ну, знание бактерий, разлагающих перо, имеет приложения, выходящие за рамки пассивного любопытства. Например, можно развить искусственно-разлагающие бактерии, чтобы повысить урожайность птицефабрик. По весу курица является одним из самых обильно выращенных мясных продуктов во всем мире. На рубеже веков только Соединенные Штаты произвели примерно 36 килограммов курицы на человека в год. А там, где есть цыплята, есть перья. Будь то груды перьев, литых на заводском полу или пучки, вырванные из живых цыплят до убоя, птицеводческая промышленность производит огромное количество перьев в качестве побочного продукта.
Уксуснокислые бактерии широко распространены в природе, встречаются на зрелых плодах, ягодах, в ква-шеных овощах, вине, пиве, квасе.
Окисление углеводов до лимонной кислоты. Лимон-ную кислоту получают с помощью плесневых грибов Aspergillus , которые широко распространены в природе и обнаруживаются в самых различных субстратах.
В том же году Соединенные Штаты выпустили 815 миллионов килограммов перьев. Одним из наиболее распространенных способов удаления пера является повторное использование богатых белками перьев в качестве корма для животных. Это связано с несколько дорогостоящим процессом, в котором перья обрабатываются паром, стерилизуются и превращаются в материал, более приемлемый для более крупных животных. Иногда - зачастую - более экономично, чтобы просто позволить перьям разлагаться естественным образом. Тем не менее, обычные почвенные микробы не оборудованы, чтобы иметь дело с количеством перьев, производимых птицеводческой промышленностью.
Основным сырьем для производства лимонной кисло-ты служит меласса (черная патока). Раствор ее, содер-жащий около 15 % сахара с добавлением различных минеральных, солей, в плоских открытых кюветах засе-вают спорами гриба. При хорошей аэрации в специаль-ных камерах процесс продолжается 6-7 дней при тем-пературе около 30°С. Выход лимонной кислоты состав-ляет 50-60 % израсходованного сахара. При недоста-точном количестве сахара грибы потребляют саму ли-монную кислоту.
В последнее время начинает внедряться «глубинный» метод культивирования гриба в специальных закрытых емкостях (ферментерах) с интенсивной аэрацией. Этот метод повышает производительность процесса и не до-пускает загрязнения жидкости посторонней микрофло-рой.
Лимонную кислоту широко используют в медицине, а также при изготовлении кондитерских изделий, без-алкогольных напитков, в кулинарии.
Окисление жиров и жирных кислот. Попадая в почву вместе с животными и растительными остатками, жиры полностью разрушаются (гидролизуются) различными микроорганизмами. При этом образуются глицерин и жирные кислоты. Процесс протекает под действием фер-мента липазы при обычной температуре в присутствии воды. Микробов, выделяющих этот фермент, довольно много. Среди аэробных бактерий он обнаружен у Ba - cteria coli , Proteus vulgaris , Bacillus mycoides , Вас. me - gatherium , Salmonella , а также у стафилококков, пневмококков и стрептококков. Наиболее энергично разла-гают жиры некоторые пигментные и флуоресцирующие бактерии (Bad . prodigiosum , Bad . pyocyanerum , Bad . fluorescens ), актиномицеты и плесневые грибы. Из грибов высокой липолитической способностью обладают Oidium Ictdis , многие виды из родов Aspergillus и Ре nicillium .
Гидролиз жиров микроорганизмами происходит по-стоянно и играет существенную роль в общем круговороте веществ в природе.
Получившиеся в процессе гидролиза глицерин и сво-бодные жирные кислоты постепенно окисляются в почве различными микробами и превращаются в перегнойные кислоты, углекислый газ и воду.
Окисление углеводородов. Почвенные микроорганиз-мы используют эти вещества в качестве источника энер-гии.
Многие бактерии окисляют бензол, нафталин, кис-лородные фенолы, полифенолы и креозолы.
Ксилол, толуол и бензин участвуют в обменных ре-акциях многих видов микробов, в частности Pseudomo - nas и микобактерий.
Существует большая группа микроорганизмов, спо-собных расщеплять углеводороды нефти. Метан может быть окислен в почве короткой палочкой Bad . metani сит с образованием органических соединений и С0 2 . Этой способностью обладают также Bad . ptjocyaneum , Bad . fluorescens .
Другие микроорганизмы, широко распространенные в почве вблизи нефтяных скважин, энергично окисляют этан, пропан (Pseudomonas , Propanica ), минеральные масла, содержащиеся в нефти и парафине (Desulfovibrio ).
Углеводороды расщепляют не только бактерии, но и многие актиномицеты и некоторые грибы.
Разложение целлюлозы (клетчатки). Среди химиче-ских безазотистых веществ растительных остатков от-носительно медленно разлагаются под действием ми-кроорганизмов целлюлоза, лигнин и пектиновые веще-ства.
В природе целлюлоза под влиянием фермента цел-люлозы превращается сначала в дисахарид целлобиозу, а затем под действием фермента целлобиазы переходит в глюкозу. Микроорганизмы, разлагающие клетчатку, распространены больше всего в почве, а также встреча-ются в иле, навозе и даже в пищеварительном тракте многих животных.
Типичный представитель анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий Clostridium cellulosae omelianskii (рис. 14).
Рис. 14. Clostridium cellulosae omelianskii : 1 - молодые клетки; 2 - «барабанные палочки»; 3 - споры.
Впервые она выделена В. Л. Омелянским в 1902 г. Это палочковидная подвижная бактерия длиной 4-7 мкм при спорообразовании принимает вид бара-банной палочки. В природе встречаются разлагающие целлюлозу термофильные бактерии: C . thermocellum - небольшая грамотрицательная спорообразующая палочка и Bacillus cellulosae dissolvens - палочка дли-ной 12 мкм. Оптимальная температура для них 55- 56°С, реакция среды - близкая к нейтральной.
Из аэробных бактерий, разлагающих целлюлозу, особой активностью обладают бактерии рода Cytophaga из класса Myxobacteriae. Это длинные изогну-тые грамотрицательные клетки без оболочки.
Из других видов бактерий, активно разлагающих целлюлозу, можно назвать следующие:
1. Cellvibrio - мелкие, слегка изогнутые палочковид-ные бактерии с закругленными концами, размером в среднем 1,5 мкм, чаще монотрихи или лофотрихи, грамположительные. При культивировании на бумаге образуют желтый пигмент. Оптимальная темпе-ратура для их развития 28-30°С. Расщепление клет-чатки протекает лучше при нейтральной или слабоще-лочной реакции.
2. Cellfacicula - палочка в виде серпа с заострен-ными концами, подвижная. При выращивании на филь-тровальной бумаге выделяет зеленый пигмент.
Под влиянием аэробных форм бактерий клетчатка превращается в студенистое вещество, очень стойкое к действию микробов.
Кроме бактерий, разлагать клетчатку могут отдель-ные виды проактиномицетов, актиномицетов (Streptomyces ) и грибов (Trichoderma , Botritis , Aspergillus и др.).
В кислых почвах разрушают целлюлозу главным об-разом грибы.
В почве при гидролизе клетчатки микроорганизмами образуется гумус. В пищеварительном тракте травояд-ных животных до 70% принятой с кормом клетчатки разлагается микробами, что способствует лучшей перевари-мости грубых кормов.
Расщепление лигнина. Лигнин разрушается очень немногими микроорганизмами, преимущественно актиномицетами, грибами и некоторыми бактериями. Из гри-бов, расщепляющих лигнин в почве, можно отметить представителей Merulius (рис. 15), Coniphora , Fusarium , Mucor .
Рис. 15. Merulius lacrymans .
Расщепление лигнина - всегда результат симбиоза или ассоциации бактерий. Так как это вещество облада-ет большой стойкостью, то процесс его разрушения про-текает сравнительно медленно. Поэтому лигнин имеет тенденцию накапливаться в почве и служит основой об-разования гумусовых комплексов.
Распад пектиновых веществ. Пектиновые вещества представляют собой сложные полисахариды. Они как бы склеивают между собой клетки в растительных тка-нях. Их название происходит из-за способности давать студенистую массу при кипячении (греч. pectos - студ-необразный).
Полное расщепление пектина осуществляется под воздействием ферментов протопектиназы, пектиназы и пектазы до органических кислот, спиртов и газа. Пектинолитическими свойствами обладают многочисленные анаэробные бактерии, плесневые грибы, актиномицеты.
К возбудителям пектино-вого брожения в анаэробных условиях относятся спорообразующие подвижные грамположи-тельные бактерии разме-ром 10-15 мкм. Из них наиболее известны Clo - stridium pectinovorum и C . felsineus .
К аэробным бакте-риям, способным разла-гать пектиновые вещест-ва, принадлежат Bacillus mesenterctis , Pseudomonas fluo - resces . Среди плесневых грибов наиболее активны Aspergillus niger , Penicillium и Botritis cinerea , В. subtilis (рис. 16).
Рис. 16. Bacillus subtilis.
Процесс распада пек-тиновых веществ широко используется при выделении из стеблей лубяных растений (лен, конопля, джут и др.) волокон, идущих на изготов-ление пряжи. Для разрушения пектиновых веществ лубяных растений применяют анаэробную водяную мочку.
После разрушения пектиновых веществ связи между лубяными волокнами и клетками других тканей стебля ослабевают и после высушивания легко отделяются ме-ханическим путем (трепанием и чесанием).
9 ПРЕВРАЩЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМАМИ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА
Азот наряду с такими минеральными элементами, как сера, фосфор, железо, калий и др., является состав-ной частью живой материи. Большой запас на нашей планете составляет атмосферный молекулярный азот. Массовая доля свободного азота в сухом воздухе 0,755 (75,5 %), а его объемная доля - 0,781 (78,1 %). Над каждым гектаром почвы поднимается столб воздуха, в котором сосредоточено 80000 т молекулярного азота. Растения не могут усваивать этот азот, однако некото-рые почвенные микроорганизмы обладают способностью с помощью ферментов фиксировать атмосферный азот и синтезировать белок. Таким образом, первый этап превращения азота в природе заключается в его фикса-ции микроорганизмами.
Белковый азот микроорганизмов, так же как и азот растений и животных, после их гибели минерализуется в почве большой группой аммонифицирующих бакте-рий до аммиака. Поэтому второй этап превращения азота носит название аммонификации.
На третьем этапе аммонийный азот нитрифицирую-щими бактериями частично окисляется в нитраты, этот процесс получил название нитрификации.
Наконец, на четвертом этапе нитратный азот некото-рыми видами бактерий при определенных условиях ча-стично восстанавливается до молекулярного азота - происходит процесс денитрификации.
Цель работы: на практике ознакомиться с культуральными и морфологическими признаками выделенных целлюлозоразрушающих микроорганизмов.
Наиболее распространенным углеродным соединением в природе является целлюлоза (клетчатка). Целлюлоза составляет от 15 до 60% массы растений, в хлопке и льне содержание целлюлозы достигает 80-95%.
Разложение целлюлозы микроорганизмами является самым большим по масштабам естественным деструкционным процессом, звеном круговорота углерода, обеспечивающего возврат фиксированного в процессе фотосинтеза углерода в атмосферу в виде СО 2 .
Глобальная роль микроорганизмов в этом процессе определяется тем, что ни животные, ни растения, как правило, не способны разлагать целлюлозу. Трансформация целлюлозосодержащих соединений в природе происходит в разных условиях аэрации, температуры, рН среды.
В природе разложение целлюлозы - это сложный, комплексный процесс, происходящий при участии сообщества микроорганизмов, в состав которого входят микроорганизмы, разлагающие целлюлозу, и микроорганизмы спутники, использующие продукты её распада.
Громадное количество клетчатки в виде растительных остатков и отходов попадает в почву и водоемы, где подвергаются биологическому расщеплению под действием ферментов анаэробных микроорганизмов.
Процесс этот происходит постепенно. Сначала клетчатка гидролизуется с образованием промежуточных продуктов целлобиозы и глюкозы. Конечными же продуктами анаэробного разложения клетчатки являются масляная, уксусная, янтарная, молочная и муравьиная кислоты, водород, углекислый газ, иногда спирт.
Возбудителями анаэробного разложения клетчатки являются микроорганизмы, относящиеся в своем большинстве к роду Clostridium. Clostridium cellulosae Omeljanskii – длинные, подвижные, грамотрицательные палочки. Расположены поодиночке или соединены в нити. Споры крупные, шаровидные, формируются на конце клетки. Гранулезу не образют.
Целлюлозолитические анаэробные микроорганизмы распространены повсеместно. Они всегда обнаруживаются в почвах, в воде, в иле прудов, а также в рубце жвачных животных. Целлюлозолитические микробы в рубце (Ruminococcus flavefaciens, Ruminobacter parvum, Bacteroides succinogenes и др.) расщепляют клетчатку до усвояемых животными форм (летучих жирных кислот). Кроме того, они синтезируют белок и витамины.
В отличие от процесса анаэробного разложения целлюлозы, который осуществляется только бактериями, в аэробных условиях клетчатку разлагают многие микроорганизмы разных систематических групп: бактерии, миксобактерии, актиномицеты, грибы.
В кислых лесных почвах главная роль в превращении целлюлозы принадлежит грибам (p. Trichoderma, p. Aspergillus, Penicillium и др., базидиальные грибы).
В почвах под травянистой растительностью, в степных и луговых ландшафтах вразложении целлюлозы помимо грибов участвуют миксобактерии, актиномицеты, вибрионы p. Cellvibrio.
Процесс аэробного разложения клетчатки – один из этапов превращения углерода в природе, а именно, процесс его минерализации и возвращения в атмосферу в виде углекислого газа.
Быстрота разложения целлюлозной части растительных остатков зависит от степени обеспечения почвы усвояемыми формами азота.
Схема аэробного разложения клетчатки
Общая схема аэробного разложения клетчатки такова: под влиянием комплекса ферментов происходит гидролиз целлюлозы до целлобиозы, которая под действием других ферментов переходит в глюкозу. Последняя при наличии кислорода окисляется в оксикислоты, которые окисляются уже до конечных продуктов с выделением свободной энергии. Образующиеся сахара и оксикислоты служат энергетическим материалом для группы азотфиксирующих микроорганизмов. При аэробном окислении клетчаки могут также образовываться уроновые кислоты, которые, соединяясь с белком, принимают непосредственное участие в образовании гумуса.