§8. Тактильные ощущении слепых
Тактильные ощущения представляют собой сложный комплекс ряда ощущений - тактильных ощущении прикосновения и давления, температурных (тепловых и холодовых) и болевых. Эти ощущения возникают при соприкосновении наружных покровов тела с - поверхностью отображаемых объектов. Результатом этого соприкосновения является возникновение в мозгу ощущений, отражающих многообразные свойства и признаки предметов: величину, упругость, плотность, гладкость или шероховатосгь, тепло, холод и т.д. Механизмом кожных ощущений является деятельность кожно-механического анализатора. Кожные ощущения являются контактным видом рецепции. В совокуппости они образуют пассивное осязание. Первые исследования порогов кожной чувствительности слепых были крайне противоречивы. Одни исследователи отмечали (стр. 156) изощрение ощущений, высокое развитие кожной чувствительности (Г.П. Недлер, В.И. Суров и др.), другие - отсутствие каких бы то ни было различий (А.А. Крогиус), третьи - некоторое снижение чувствительности у слепых (А. В. Бирилев). Но независимо от результатов исследователи не смогли показать истинное значение этого вида чувствительности в составе осязания для познавательной деятельности слепых. Они считали, что тактильная чувствительность лает слепым принципиально иные знания о мире, нежели зрячим зрение, или в лучшем случае уступает но полноте, точности и целостности отражения не только зрению. Но и слуху, в связи с чем последний рассматривался как основное компенсирующее средство.
Только материалистическая психология смогла выявить роль кожных ощущений в процессе познания мира при отсутствии зрения. Они не только отражают механические, пространственные и временные признаки и свойства объектов, но и участвуют в образовании “схемы” тела. Кроме того, кожные ощущения, и это наиболее существенно, образуют сигнальную основу активного осязания - ведущего вида восприятия слепых.
Значимость ощущений прикосновения и давления для слепых определила направленность тифлопсихологичсских исследований преимущественно на этот вид чувствительности.
Тактильная чувствительность характеризуется абсолютными и пространственными различительными порогами ощущений. Абсолютный порог тактильной чувствительности есть едва заметное ощущение прикосновения при воздействии каким-либо предметом на определенный участок кожи. Абсолютная чувствительность измеряется при помощи набора волосков Фрея, имеющих различный диаметр и позволяющих определить давление на квадратный миллиметр кожи.
В связи с тем что кожно-осязательные рецепторы (тельца Мейснера, тельца Меркеля и др.) расположены в кожном покрове неравномерно, абсолютная чувствительность к прикосновению и давлению на разных участках тела различна. Наибольшей чувствительностью у нормально видящих обладают (в миллиграммах на квадратный миллиметр) кончик языка - 2, концы пальцев - 3, губы - 5; наиболее низкая чувствительность зафиксирована на поверхности живота - 26, пояснице - 48, плотной части подошвы - 250. (стр. 157)
Пространственный различительный порог тактильной чувствительности, или острота пассивного осязания, определяется по ощущению раздельного прикосновения двух раздражителей. Пространственный порог измеряется при помощи циркули Вебера и исчисляется и миллиметрах соответственно расстоянию между одновременно прикасающимися к коже ножками циркуля. Так же как и абсолютные, различительные пороги не однозначны для разных участков кожи. Наивысшей чувствительностью (в миллиметрах) обладают кончик языка - 1,1, концы пальцев -.2,2, губы - 4,5; наименьший ~ шея - 54,1, бедра и спина - 67,4.
Полная или частичная утрата зрения ведет к тому, что целый ряд предметов и явлений окружающего мира, в норме воспринимающихся визуально, становятся объектами осязательного восприятия, а их свойства и признаки превращаются в тактильные раздражители. В связи с этим резко повышается активность дистальных частей тела, особенно рук, в познавательной и трудовой деятельности слепых, что закономерно дает эффект сенсибилизации - повышение тактильной чувствительности.
Изменение (повышение) тактильной чувствительности происходит у слепых не равномерно на всех участках кожи, а лишь на тех, которые принимают активное участие в актах осязания. Наиболее отчетливо повышение кожной чувствительности проявляется на ладонной поверхности пальцев рук. Как показывают эстезио-метрические исследования, пространственный порог различения первой фаланги указательного пальца правой руки у слепых почти в два раза реже (1,2 мм), а чувствительность, следовательно, выше, чем у нормально видящих. Такой рост чувствительности на данном участке кожи объясняется специальной практикой слепых - чтением рельефно-точечного Шрифта Брайля, ведущую роль в котором играет указательный палец правой руки.
Однако повышение абсолютной и различительной чувствительности не может полностью объяснить тех замечательных успехов, которых слепые достигают в распознавании форм. Доказательством тому служит снижение остроты пассивного осязания правой руки слепых, по сравнению с левой, вызванное уплотнением кожи вследствие большей нагрузки на правую руку в процессах осязательного восприятия. Но это снижение остроты осязания не вызывает сколько-нибудь заметного ухудшения в распознавании различных свойств и качеств предметов. Напротив, в процессе (стр. 158) осязательного восприятия правая рука играет ведущую роль. Очевидно, что распознавание форм и предметов зависит не столько от абсолютных и различительных порогов кожной чувствительности, сколько от перестройки сенсорной организации и совершенствования навыков осязательного обследования объектов. Разумеется, это не значит, что работа по развитию остроты осязания в школах слепых не должна вестись. Полезность упражнений, направленных на развитие тактильной чувствительности, не вызывает сомнения, так как уровень чувствительности характеризует способность рецептора отражать воздействующие на него раздражители.
Поскольку осязание имеет существенное значение для деятельности слепых, необходимо помнить, что пороги кожной чувствительности подвержены серьезным колебаниям под влиянием окружающих условий. Одним из факторов, наиболее сильно действующих на остроту осязания, является утомление. По данным Гризбаха, пространственный порог указательного пальца правой руки у слепых повышается от 1,29 мм в нерабочее время до 1,49 мм после умственной работы и до 1,70 мм после работы физической. Причем, как установил Гризбах, утомление сильнее влияет на остроту осязания слепых, нежели зрячих.
Снижается острота осязания также под воздействием сильных температурных и механических раздражителей, вызывающих болевые ощущения. Кроме того, отрицательное влияние на кожную чувствительность оказывают наркотики и алкоголь.
Постоянное воздействие указанных раздражителей может привести к стойким снижениям остроты пассивного осязания.
Интересные данные приводит А.Ц. Пуни, исследовавший влияние производственного труда на кожную чувствительность и осязание в целом. Он обнаружил, что вначале, при производственном стаже от 1 до 5 лет, чувствительность повышается примерно в 1,5 раза, а затем начинается ее снижение. При стаже более 10 лет осязательная чувствительность слепых опускается ниже исходного уровня. Отсюда вытекают определенные рекомендации для профессиональной ориентации слепых. Согласно этим рекомендациям для слепых необходимо подбирать работы, не связанные с возможными микротравмами и огрублением кожных покровов рук.
Помимо повышения остроты осязания, у слепых наблюдается повышенная способность дифференцировать термальные (тепловые и холодные), болевые раздражители. Ощущения, возникающие при (стр. 159) воздействии данных раздражителей, развиваются, совершенствуются у слепых в процессе деятельности.
Температурная чувствительность довольно широко используется слепыми при ориентации в окружающем пространстве, в быту, реже в познавательной деятельности. Благодаря температурной чувствительности кожных покровов лица и рук слепые по теплоотдаче предмета могут судить о его местоположении (ощущать наличие препятствия), по теплопроводимости различать материалы, локализуя источник тепла (холода), определять уровень жидкости в сосуде, положение солнца и т.д.
Познавательное значение болевых ощущений для слепых, так же как и для нормально видящих, незначительно.
Тактильные, температурные и болевые ощущения крайне редко выступают изолированно. В процессе отражения физико-механических, пространственных и временных параметров объективного мира они объединяются в сложный комплекс, образуя пассивное, а при включении мышечно-суставных ощущений - активное осязание, которое будет рассмотрено в следующей главе.
Основным видом соместезии является тактильная чувствительность. Она включает ощущения прикосновения, давления и вибрации.
Рецепторы тактильной чувствительности оканчиваются во втором слое кожи. Они бывают двух видов. В волосистых частях кожи нервные окончания подходят непосредственно к волосяным луковицам. В безволосных они заканчиваются в состоящих из клеток соединительной ткани капсулах. Известен целый ряд таких капсул: тельце Майснера (прикосновение), диски Меркеля (прикосновение), тельца Гольджи-Массони (прикосновение, давление), тельца Пачини (прикосновение, давление) и т. д.
Независимо от присутствия специальных капсул пороги активации сенсорных нервов примерно одинаковы. Это говорит о том, что эти капсулы нельзя рассматривать в качестве рецепторов для определенных качеств тактильных ощущений.
Раздражителем механорецепторов кожи является движение окружающих тканей. Американский исследователь Дж. Нэф наблюдал в микроскоп движение груза, опущенного на кожу, и одновременно регистрировал сообщения испытуемого. Оказалось, что ощущение прикосновения продолжается лишь в течение того времени, пока груз погружается в кожу и прекращается, когда сопротивление кожи уравнивает его вес. Когда часть груза удаляется так, что он несколько поднимается вверх, то на короткое время вновь появляется ощущение прикосновения. Эти наблюдения были также полностью подтверждены в опытах с регистрацией активности отдельных сенсорных волокон (Дж. Нэф и Д. Кеншало, 1966).
Гистологические исследования показали, что плотность тактильных рецепторов в различных участках кожи соответствует их функциональной важности для осязания. В одном квадратном миллиметре тыльной поверхности кисти находится 29 рецепторов, лба -- 50, кончика носа -- 100, кончика большого пальца -- 120.
Сенсорные пути тактильной чувствительности в основном состоят из толстых (быстрых) волокон. Они входят в состав лемнисковой системы проводящих путей (рис. 89). В силу того, что проводящие пути тактильной чувствительности отличаются от путей болевой и температурной, при некоторых поражениях спинного мозга возможно избирательное выпадение того или другого вида соместезии.
Волокна тактильной чувствительности, переключаясь в продолговатом мозге и таламусе, заканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. Многочисленные исследования, среди которых следует отметить работы канадского нейрохирурга У. Пенфилда, позволили установить, что отдельные участки тела представлены в постцентральной извилине по функциональному, а не просто по топографическому признаку (рис. 90). Положенные в основу подобных мозговых карт данные были получены двумя способами: на основе субъективного отчета испытуемых об ощущениях, возникающих при раздражении тех или иных точек мозга, и строго объективно -- с помощью регистрации ответов коры, вызванных раздражением определенных участков кожи. Оба вида данных полностью соответствуют друг другу.
Рис. 89.
Психофизические исследования тактильной чувствительности связаны как с анализом различных качеств ощущений, так и с измерением порогов в зависимости от места раздражения. В таблице 3 представлены абсолютные пороги ощущения давления для разных участков кожи. Дифференциальные пороги давления варьируют от 0,14 до 0,40.
Другой метод оценки тактильной чувствительности состоит в измерении того максимального расстояния между двумя одновременно раздражаемыми точками кожи, при котором испытуемому еще кажется, что раздражается всего лишь одна точка. Со времен Э. Х. Вебера для этих исследований используется напоминающий циркуль прибор, называемый эстезиометром. Некоторые из значений порогов пространственной остроты осязания представлены в таблице 4. Как видно, эти данные вновь отражают функциональную значимость тех или иных участков тела.
Рис. 90.
Схематическое изображение сенсорных проекций различных участков тела в постцентральную извилину коры головного мозга Для подчеркивания пространственной картины действующих на кожу механических сил большое значение имеет открытое Г. Бекоши (1959) явление взаимного торможения
Таблица 3 - Пороги ощущения прикосновения для различных участков кожи (в граммах на мм2)
Таблица 4 - Пространственные пороги осязания для различных участков кожи (в мм)
близких осязательных раздражителей. Этот феномен аналогичен явлению латерального торможения и поэтому, для него справедлив данный ранее на стр. 114 анализ.
Существование латерального торможения в тактильной сфере может объяснять тот факт, что ошибка локализации одиночного раздражителя, как правило, заметно меньше, чем пространственная острота осязания (Э. Боринг, 1942).
Тактильная чувствительность характеризуется не только пространственной, но и временной остротой. Для оценки разрешающей способности осязания во времени используются специальные зубчатые колеса или электрические вибраторы, которые могут стимулировать кожу с различной частотой и силой. Полученные таким образом пороги также подчиняются принципу функциональной организации. При достаточно сильной амплитуде раздельными воспринимаются колебания частотой до 12000 гц. Участие других перцептивных систем в вибрационной чувствительности обсуждалось ранее (см. стр. 54).
Временная разрешающая способность важна для таких функций тактильной чувствительности, как различение гладких и шершавых поверхностей. Немецкий психолог Д. Катц (1925) установил, что испытуемые успешно отличают сорта бумаги по очень тонким различиям в качестве ее поверхности. Так, испытуемые могли замечать неровности бумаги, равные всего лишь 0,02 мм. Это более высокая чувствительность, чем у зрительной системы. В ее основе лежит ориентировка на различие в вибрационных ощущениях, возникающих при движении пальцев на поверхности предмета.
В настоящее время еще слишком мало известно о том, каким образом мы можем "на ощупь" определить такие свойства объектов, как влажность или сухость, твердость или мягкость. Несомненно, однако, что эти виды восприятий не сводятся к раздражению каких-либо специализированных рецепторов, а представляют собой результат сложной обработки сенсорной информации, включающей как более элементарные (температура), так и более сложные (кинестезия) компоненты.
Прежде всего, определимся с тем, что же такое тактильные ощущения. Это форма чувствительности кожного покрова, обусловленная работой рецепторов кожи двух видов: капсул, состоящих из клеток соединительной ткани, и сплетений нервных окончаний, которые окружают волосяные луковицы. Эти ощущения имеют различный характер - в зависимости от того, чем они вызваны: прикосновением либо давлением, вибрацией, действием фактуры или протяженности.
Более распространено такое понятие, как «осязание», являющееся синонимом понятия «тактильные ощущения». Это одно из пяти основных чувств, которыми обладает здоровый человек.
Осязание - одно из первых чувств, которое формируется у человека при рождении. Психологи сделали вывод, что многие наши абстрактные понятия «вырастают» именно из этих первичных восприятий. С помощью американских ученых, которые провели ряд исследований в этой области, было выявлено, что тактильные ощущения влияют на наше состояние и поведение. К примеру, ощущение тяжести активирует идею «важности», «серьезности», шершавость ассоциируется с трудностями и беспокойством.
Американские ученые, изучающие тактильные ощущения, провели ряд интереснейших испытаний. Например, они просили прохожих оценить резюме одного из кандидатов на работу, но суть испытания была совершенно в другом. Одни испытуемые получали резюме на тонкой, приятной на ощупь бумаге, другие точно такое же резюме получили в тяжелой папке и знакомились с ним стоя. Результаты были таковы, что испытуемые, получившие «тяжелое» резюме, охарактеризовали кандидата как человека серьезного, опытного. Испытуемые с «легкой» бумагой дали характеристику соискателю как ненадежному, но простому в общении, приятному.
Другое любопытное испытание, говорящее о том, что тактильные ощущения сильно влияют на наше подсознание, было проведено со стульями. Испытуемым на жестком и мягком стульях приходилось торговаться с продавцом автомобиля. Те, кто ощутил на себе комфорт мягкого кресла, стали более уступчивыми. Те же, кто сидел на жестком стуле, были непреклонны в цене и торговались более эффективно.
Из данных испытаний можно сделать вывод, что на принятие решений, мыслительный процесс и прочую мозговую деятельность сильно влияют наши органы чувств, а в особенности, осязание. Особенно с этим хорошо знакомы психологи, маркетологи, продавцы-консультанты, бизнес-тренеры и другие, тесно связанные по своей профессии с манипулированием, люди.
Наверняка в магазинах вы замечали, что предпочтительнее и надежнее любой товар перед покупкой потрогать - это дает какую-то информацию о нем. Взгляда на продукт не всегда бывает достаточно при получении информации. По этой причине столь большой популярностью пользуются супермаркеты с самообслуживанием клиентов.
В целом ощущения подразделяются на несколько видов. Существует определенная классификация ощущений: по расположению рецепторов, по ведущему анализатору, по взаимодействию рецепторов и раздражителей. Безусловно, есть и другие классификации, но данная пользуется наибольшей популярностью.
Говоря о видах человеческих ощущений, стоит упомянуть о дистантных (к ним относятся обоняние, слух и зрение), контактных (боль, вкус, тактильные ощущения, вибрационные, кинестетические и пр.), глубинных (мышечная, вестибулярная чувствительность, головокружение и т. д.) У человека, лишенного какого-либо вида ощущений, происходит его замещение другим за счет повышения чувствительности. Так, например, слепые люди обладают более развитым слухом, нежели здоровые, а глухонемые развивают свое тактильное восприятие. Все виды ощущений тесно взаимодействуют между собой и зависят друг от друга.
(прикосновение)
После того как я описал структуру и строение нервной системы, настало время подумать, как же работает эта система. Очень легко видеть, что для того, чтобы нервная система могла управлять действиями организма с пользой для последнего, она должна постоянно оценивать детали окружающей среды. Бесполезно быстро опускать голову, если ей не грозит столкновение с каким-то предметом. С другой стороны, очень опасно не сделать этого, если такая угроза существует.
Для того чтобы иметь представление о состоянии окружающей среды, надо ее ощущать или воспринимать. Организм ощущает окружающую среду путем взаимодействия специализированных нервных окончаний с теми или иными факторами среды. Взаимодействие интерпретируется центральной нервной системой способами, которые отличаются друг от друга в зависимости от природы воспринимающих нервных окончаний. Каждая форма взаимодействия и интерпретации выделяется в виде особого вида сенсорного (чувственного) восприятия.
В обыденной речи мы обычно различаем пять чувств - зрение, слух, вкус, обоняние и тактильную чувствительность, или ощущение прикосновения. Мы располагаем отдельными органами, каждый из которых отвечает за один из видов восприятия. Образы мы воспринимаем с помощью глаз, слуховые стимулы с помощью ушей, запахи достигают нашего сознания через нос, вкус мы ощущаем языком. Эти ощущения мы можем сгруппировать в один класс и назвать специализированными ощущениями, так как каждое из них требует участия особого (то есть специального) органа.
Для восприятия тактильных ощущений не требуется никакого особого органа. Нервные окончания, воспринимающие прикосновения, рассеяны по всей поверхности тела. Осязание - это пример общего ощущения.
Мы довольно плохо дифференцируем ощущения, восприятие которых не требует участия специальных органов, и поэтому говорим о прикосновении как о единственном ощущении, которое мы воспринимаем кожей. Например, мы часто говорим, что какой-то предмет «горяч на ощупь», хотя в действительности прикосновение и воздействие температуры воспринимаются разными нервными окончаниями. Способность воспринимать прикосновение, давление, жар, холод и боль объединяется общим термином - кожная чувствительность, так как нервные окончания, которыми мы воспринимаем эти раздражения, находятся в коже. Эти нервные окончания называются также экстероцепторами (от латинского слова «экстра», что означает «снаружи»). Экстероцепция существует также внутри организма, так как окончания, расположенные в стенке желудочно-кишечного тракта, по сути, являются экстероцепторами, поскольку этот тракт сообщается с окружающей средой посредством рта и заднего прохода. Можно было бы считать ощущения, возникающие в результате раздражения этих окончаний, разновидностью внешней чувствительности, но ее выделяют в особый вид, называемый интероцепцией (от латинского слова «интра» - «внутри»), или висцеральной чувствительностью.
Наконец, существуют нервные окончания, передающие сигналы от органов самого тела - от мышц, сухожилий, связок суставов и тому подобного. Такая чувствительность называется проприоцептивной («проприус» па латинском языке означает «собственный»). Мы меньше всего осознаем именно проприоцептивную чувствительность, воспринимая результаты ее работы как нечто само собой разумеющееся. Проприоцептивную чувствительность реализуют специфические нервные окончания, находящиеся в различных органах. Для наглядности можно упомянуть о нервных окончаниях, расположенных в мышцах, в так называемых специализированных мышечных волокнах. При растяжении или сокращении этих волокон в нервных окончаниях возникают импульсы, которые передаются по нервам в спинной мозг, а потом, по восходящим трактам, в ствол головного мозга. Чем больше степень растяжения или сокращения волокна, тем больше порождается импульсов в единицу времени. Другие нервные окончания реагируют на давление в ступнях при стоянии или в ягодичных мышцах при сидении. Есть и другие разновидности нервных окончаний, реагирующих на степень напряжения в связках, на угол взаимного расположения костей, соединенных в суставах, и так далее.
Нижние отделы мозга обрабатывают поступающие сигналы от всех частей тела и используют эту информацию для координации и организации движений мышц, призванных сохранять равновесие, менять неудобное положение тела и приспосабливаться к внешним условиям. Хотя обычная работа организма по координации движений во время стояния, сидения, ходьбы или бега ускользает от нашего сознания, определенные ощущения иногда достигают коры большого мозга, и благодаря им мы в любой момент времени отдаем себе отчет в относительном положении частей нашего тела. Мы, не глядя, точно знаем, где и как расположен наш локоть или большой палец ноги, и с закрытыми глазами можем прикоснуться к любой названной нам части тела. Если кто-то согнет нашу руку в локте, мы точно знаем, в какое положение переведена наша конечность, и для этого нам не надо на нее смотреть. Для того чтобы это делать, нам необходимо постоянно интерпретировать бесчисленные сочетания нервных импульсов, поступающих в мозг от растянутых или изогнутых мышц, связок и сухожилий.
Различные проприоцептивные восприятия иногда объединяются общим названием позиционного чувства, или чувства положения. Часто это чувство называется кинестетическим (от греческих слов, обозначающих «чувство движения»). Неизвестно, в какой степени это чувство зависит от взаимодействия сил, развиваемых мышцами, с силой гравитации. Этот вопрос стал особенно актуальным для биологов в последнее время, в связи с развитием космонавтики. Во время длительных космических полетов космонавты долгое время пребывают в состоянии невесомости, когда проприоцептивная чувствительность лишена сигналов о привычном воздействии гравитации.
Что же касается экстероцептивной чувствительности, воспринимающей такие модальности, как прикосновение, давление, жар, холод и боль, то она опосредуется нервными импульсами, которые генерируются в нервных окончаниях определенного типа для каждого вида чувствительности. Для восприятия всех видов раздражителей, кроме болевых, нервные окончания обладают определенными структурами, которые называются по именам ученых, впервые описавших эти структуры.
Так, тактильные рецепторы (то есть структуры, воспринимающие прикосновения) часто заканчиваются тельцами Мейсснера, которые были описаны немецким анатомом Георгом Мейсснером в 1853 году. Рецепторы, воспринимающие холод, называются колбочками Краузе, по имени впервые описавшего в 1860 году эти структуры немецкого анатома Вильгельма Краузе. Тепловые рецепторы называются концевыми органами Руффини, по имени итальянского анатома Анджело Руффини, который описал их в 1898 году. Рецепторы давления называются тельцами Пачини, по имени итальянского анатома Филиппо Пачини, который описал их в 1830 году. Каждый из этих рецепторов легко отличить от прочих рецепторов по его морфологическому строению. (Однако болевые рецепторы представляют собой просто оголенные окончания нервных волокон, лишенных каких-либо структурных особенностей.)
Специализированные нервные окончания каждого типа приспособлены для восприятия только одного вида раздражения. Легкое прикосновение к коже в непосредственной близости от тактильного рецептора вызовет возникновение импульса в нем, но не вызовет никакой реакции в других рецепторах. Если же к коже прикоснуться теплым предметом, то на это отреагирует тепловой рецептор, а прочие не ответят никакой реакцией. В каждом случае нервные импульсы сами по себе идентичны в любом из этих нервов (действительно, импульсы идентичны во всех нервах), но их интерпретация в центральной нервной системе зависит от того, какой именно нерв передал тот или иной импульс. Например, импульс от теплового рецептора вызовет ощущение тепла вне зависимости от природы стимула. При стимуляции других рецепторов возникают также специфические ощущения, характерные только для данного вида рецепторов и не зависящие от природы стимула.
(Это верно и для специализированных органов чувств. Общеизвестен факт, что когда человек получает удар в глаз, то из него «сыплются искры», то есть головной мозг интерпретирует как свет любое раздражение зрительного нерва. Резкое надавливание на глаз также вызовет ощущение света. То же самое происходит при стимуляции языка слабым электрическим током. У человека при таком раздражении появляется некое вкусовое ощущение.)
Кожные рецепторы расположены не в каждом участке кожи, и там, где присутствует рецептор какого-либо типа, могут отсутствовать рецепторы других типов. Кожу можно картировать по различным видам чувствительности. Если мы воспользуемся тонким волоском, чтобы прикасаться к различным участкам кожи, то обнаружим, что в некоторых местах человек воспринимает прикосновение, а в некоторых - нет. Затратив еще немного труда, мы можем подобным же образом картировать кожу по тепловой и холодовой чувствительности. Промежутки между рецепторами невелики, и поэтому в обыденной жизни мы практически всегда отвечаем на стимулы, которые раздражают нашу кожу. Всего в коже расположены 200 000 нервных окончаний, реагирующих на температуру, полмиллиона рецепторов, реагирующих на прикосновение и давление, и около трех миллионов болевых рецепторов.
Как и следует ожидать, тактильные рецепторы наиболее густо расположены в языке и в кончиках пальцев, то есть в тех местах, которые самой природой предназначены для исследования свойств окружающего мира. Язык и кончики пальцев лишены волосяного покрова, но в других участках кожи тактильные рецепторы связаны с волосами. Волосы - мертвые структуры, полностью лишенные чувствительности, но все мы хорошо знаем, что человек ощущает любое, даже легчайшее прикосновение к волосам. Очевидный парадокс объясняется очень просто, если мы поймем, что при прикосновении к волосу он сгибается и, как рычаг, оказывает давление на расположенный рядом с ним участок кожи. Таким образом, происходит стимуляция тактильных рецепторов, расположенных в непосредственной близости от корня волоса.
Это очень полезное свойство, так как оно позволяет нам чувствовать прикосновение без прямого контакта кожи с инородным предметом. Ночью мы можем определить местонахождение неодушевленного предмета (который мы не можем увидеть, услышать или учуять), если коснемся его нашими волосами. (Существует еще способность к эхолокации, которую мы вскоре будем обсуждать.)
Некоторые ночные животные доводят до совершенства свою «волосяную чувствительность». Самый знакомый пример - семейство кошачьих, к которым относятся известные всем домашние кошки. У этих животных есть усы, которые зоологи называют вибриссами. Это длинные волосы, они касаются предметов на довольно большом удалении от поверхности тела. Волосы довольно жесткие, поэтому физическое воздействие передается к коже без затухания, то есть с минимальными потерями. Вибриссы расположены вблизи пасти, где концентрация тактильных рецепторов очень высока. Таким образом омертвевшие структуры, нечувствительные сами по себе, стали чрезвычайно тонкими органами восприятия тактильных стимулов.
Если прикосновение становится более интенсивным, то оно начинает стимулировать тельца Пачини в нервных окончаниях, воспринимающих давление. В отличие от тактильных рецепторов, расположенных на поверхности кожи, органы восприятия давления локализованы в подкожных тканях. Между этими нервными окончаниями и окружающей средой находится довольно толстый слой ткани, и воздействие должно быть сильнее, чтобы преодолеть смягчающее воздействие этой предохраняющей подушки.
С другой стороны, если прикосновение длится достаточно долго, то нервные окончания тактильных рецепторов становятся все менее и менее чувствительными и, в конце концов, перестают реагировать на прикосновение. То есть вы осознаете прикосновение в самом его начале, но если его интенсивность остается неизменной, то ощущение прикосновения исчезает. Это разумное решение, потому что в противном случае мы постоянно ощущали бы прикосновение к коже одежды и множества других предметов, и эти ощущения загрузили бы наш головной мозг массой ненужной и бесполезной информации. В этом отношении подобным образом ведут себя и температурные рецепторы. Например, вода в ванне кажется нам очень горячей, когда мы ложимся в нее, но потом, по мере того как мы «привыкаем» к ней, она становится приятно теплой. Точно так же холодная озерная вода становится приятно прохладной через некоторое время после того, как мы в нее ныряем. Активирующая ретикулярная формация блокирует поток импульсов, которые несут бесполезную или незначимую информацию, освобождая головной мозг для более важных и насущных дел.
Для того чтобы ощущение прикосновения воспринималось длительно, необходимо, чтобы его характеристики постоянно менялись во времени и чтобы в него все время вовлекались новые рецепторы. Таким образом, прикосновение превращается в щекотку или ласку. Таламус способен до некоторой степени локализовать такие ощущения, но для точного определения места прикосновения в игру должна включиться кора большого мозга. Такое тонкое различение выполняется в сенсорной области коры. Так, когда нам на кожу садится комар, точный удар следует немедленно, даже без взгляда па несчастное насекомое. Точность пространственного различения варьируется в зависимости от места на коже. Мы воспринимаем как раздельные прикосновения к двум точкам на языке, удаленным друг от друга на расстояние 1,1 мм. Для того чтобы два прикосновения воспринимались как раздельные, расстояние между стимулируемыми точками на пальцах должно быть не менее 2,3 мм. В носу такое расстояние достигает 6,6 мм. Однако стоит сравнить эти данные с данными, полученными для кожи спины. Там два прикосновения воспринимаются как раздельные, если расстояние между ними превышает 67 мм.
При интерпретации ощущений центральная нервная система не просто дифференцирует один тип ощущений от другого или одно место раздражения от другого. Она также определяет интенсивность раздражения. Например, мы легко определяем, какой из двух предметов тяжелее, если возьмем по одному в каждую руку, даже если эти предметы похожи по объему и форме. Более тяжелый предмет сильнее давит на кожу, сильнее возбуждает рецепторы давления, которые в ответ разряжаются более частыми залпами импульсов. Мы можем также взвесить эти предметы, поочередно перемещая их вверх и вниз. Более тяжелый предмет требует большего мышечного усилия для преодоления силы тяжести при движениях одной и той же амплитуды, и наше проприоцептивное чувство скажет нам, какая из рук развивает большее усилие при поднятии своего предмета. (То же самое касается и других чувств. Мы различаем степень тепла или холода, интенсивности боли, яркости света, громкости звука и силы запаха или вкуса.)
Очевидно, что существует некий порог различения. Если один предмет весит 9 унций, а другой 18, то мы легко определим эту разницу даже с закрытыми глазами, просто взвесив эти предметы на ладонях рук. Если один предмет весит 9 унций, а другой 10, то нам придется «покачать» предметы на руках, но в конце концов верный ответ будет все же найден. Однако если один предмет весит 9 унций, а другой 9,5 унций, то определить разницу, скорее всего, не удастся. Человек будет колебаться, и его ответ может с равной долей вероятности оказаться как верным, так и ошибочным. Способность различать силу стимулов лежит не в абсолютной их разнице, а в относительной. Роль в различении предметов весом 9 и 10 унций соответственно играет разница в 10 %, а не абсолютная разница в одну унцию. Например, мы не сможем определить разницу между предметами весом в 90 и 91 унцию, хотя разница в весе составляет ту же самую одну унцию. Зато мы легко уловим разницу между предметами весом 90 и 100 унций. Однако нам будет довольно просто определить разницу между весами предметов, если один из них весит одну унцию, а другой одну унцию с четвертью, хотя разница между этими величинами намного меньше одной унции.
По-иному то же самое можно сказать так: организм оценивает разницу в интенсивности любых сенсорных стимулов по логарифмической шкале. Этот закон называется законом Вебера - Фехнера, по именам двух немецких ученых - Эрнста Генриха Вебера и Густава Теодора Фехнера, которые его открыли. Функционируя таким образом, органы чувств способны обработать больший диапазон интенсивностей стимулов, чем это было бы возможно при линейном их восприятии. Предположим, например, что какое-то нервное окончание может при максимальном воздействии разряжаться в двадцать раз чаще, чем при минимальном. (При уровне раздражения выше максимального наступает повреждение нерва, а при уровне ниже минимального ответ попросту отсутствует.) Если бы нервное окончание реагировало на раздражение по линейной шкале, то максимальный стимул мог бы быть всего в двадцать раз сильнее минимального. При использовании же логарифмической шкалы - даже если взять 2 за основание логарифма - максимальная частота разрядов с нервного окончания будет достигнута, если максимальный стимул будет в два в двадцатой степени раз выше, чем минимальный. Это число приблизительно равно миллиону.
Именно благодаря тому, что нервная система работает согласно закону Вебера -Фехнера, мы способны слышать гром и шорох листвы, видеть солнце и едва заметные звезды.
(прикосновение)
После того как я описал структуру и строение нервной системы, настало время подумать, как же работает эта система. Очень легко видеть, что для того, чтобы нервная система могла управлять действиями организма с пользой для последнего, она должна постоянно оценивать детали окружающей среды. Бесполезно быстро опускать голову, если ей не грозит столкновение с каким-то предметом. С другой стороны, очень опасно не сделать этого, если такая угроза существует.
Для того чтобы иметь представление о состоянии окружающей среды, надо ее ощущать или воспринимать. Организм ощущает окружающую среду путем взаимодействия специализированных нервных окончаний с теми или иными факторами среды. Взаимодействие интерпретируется центральной нервной системой способами, которые отличаются друг от друга в зависимости от природы воспринимающих нервных окончаний. Каждая форма взаимодействия и интерпретации выделяется в виде особого вида сенсорного (чувственного) восприятия.
В обыденной речи мы обычно различаем пять чувств — зрение, слух, вкус, обоняние и тактильную чувствительность, или ощущение прикосновения. Мы располагаем отдельными органами, каждый из которых отвечает за один из видов восприятия. Образы мы воспринимаем с помощью глаз, слуховые стимулы с помощью ушей, запахи достигают нашего сознания через нос, вкус мы ощущаем языком. Эти ощущения мы можем сгруппировать в один класс и назвать специализированными ощущениями, так как каждое из них требует участия особого (то есть специального) органа.
Для восприятия тактильных ощущений не требуется никакого особого органа. Нервные окончания, воспринимающие прикосновения, рассеяны по всей поверхности тела. Осязание — это пример общего ощущения.
Мы довольно плохо дифференцируем ощущения, восприятие которых не требует участия специальных органов, и поэтому говорим о прикосновении как о единственном ощущении, которое мы воспринимаем кожей. Например, мы часто говорим, что какой-то предмет «горяч на ощупь», хотя в действительности прикосновение и воздействие температуры воспринимаются разными нервными окончаниями. Способность воспринимать прикосновение, давление, жар, холод и боль объединяется общим термином — кожная чувствительность, так как нервные окончания, которыми мы воспринимаем эти раздражения, находятся в коже. Эти нервные окончания называются также экстероцепторами (от латинского слова «экстра», что означает «снаружи»). Экстероцепция существует также внутри организма, так как окончания, расположенные в стенке желудочно-кишечного тракта, по сути, являются экстероцепторами, поскольку этот тракт сообщается с окружающей средой посредством рта и заднего прохода. Можно было бы считать ощущения, возникающие в результате раздражения этих окончаний, разновидностью внешней чувствительности, но ее выделяют в особый вид, называемый интероцепцией (от латинского слова «интра» — «внутри»), или висцеральной чувствительностью.
Наконец, существуют нервные окончания, передающие сигналы от органов самого тела — от мышц, сухожилий, связок суставов и тому подобного. Такая чувствительность называется проприоцептивной («проприус» па латинском языке означает «собственный»). Мы меньше всего осознаем именно проприоцептивную чувствительность, воспринимая результаты ее работы как нечто само собой разумеющееся. Проприоцептивную чувствительность реализуют специфические нервные окончания, находящиеся в различных органах. Для наглядности можно упомянуть о нервных окончаниях, расположенных в мышцах, в так называемых специализированных мышечных волокнах. При растяжении или сокращении этих волокон в нервных окончаниях возникают импульсы, которые передаются по нервам в спинной мозг, а потом, по восходящим трактам, в ствол головного мозга. Чем больше степень растяжения или сокращения волокна, тем больше порождается импульсов в единицу времени. Другие нервные окончания реагируют на давление в ступнях при стоянии или в ягодичных мышцах при сидении. Есть и другие разновидности нервных окончаний, реагирующих на степень напряжения в связках, на угол взаимного расположения костей, соединенных в суставах, и так далее.
Нижние отделы мозга обрабатывают поступающие сигналы от всех частей тела и используют эту информацию для координации и организации движений мышц, призванных сохранять равновесие, менять неудобное положение тела и приспосабливаться к внешним условиям. Хотя обычная работа организма по координации движений во время стояния, сидения, ходьбы или бега ускользает от нашего сознания, определенные ощущения иногда достигают коры большого мозга, и благодаря им мы в любой момент времени отдаем себе отчет в относительном положении частей нашего тела. Мы, не глядя, точно знаем, где и как расположен наш локоть или большой палец ноги, и с закрытыми глазами можем прикоснуться к любой названной нам части тела. Если кто-то согнет нашу руку в локте, мы точно знаем, в какое положение переведена наша конечность, и для этого нам не надо на нее смотреть. Для того чтобы это делать, нам необходимо постоянно интерпретировать бесчисленные сочетания нервных импульсов, поступающих в мозг от растянутых или изогнутых мышц, связок и сухожилий.
Различные проприоцептивные восприятия иногда объединяются общим названием позиционного чувства, или чувства положения. Часто это чувство называется кинестетическим (от греческих слов, обозначающих «чувство движения»). Неизвестно, в какой степени это чувство зависит от взаимодействия сил, развиваемых мышцами, с силой гравитации. Этот вопрос стал особенно актуальным для биологов в последнее время, в связи с развитием космонавтики. Во время длительных космических полетов космонавты долгое время пребывают в состоянии невесомости, когда проприоцептивная чувствительность лишена сигналов о привычном воздействии гравитации.
Что же касается экстероцептивной чувствительности, воспринимающей такие модальности,