Краткое описание стадий и схемы деления клеток посредством мейоза. Клеточный цикл - митоз: описание фаз G0, G1, G2, S Интерфаза в мейозе 2 происходит

себе подобную - дочернюю, происходит уже в интерфазе. ||В профазе оболочка ядра сохраняется.

Метафазой называют стадию расположения хромосом экваториальной, плоскости клетки после исчезновения хромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

В телофазе дочерние хромосомы удлиняются (деспирализуются) и утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка дочерних ядер. Затем восстанавливается ядрышко (или ядрышки), причем в том числе, в котором они присутствовали и в родительских ядрах. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. Цитокинез - деление тел а клетки - начинается за делением ядра.

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

К а -типы- 16 - 3, 4, 5 - 8 -

4 - 6 - 8 - телофаза (одна из дочерних

51 оболочки ядра. Хромосомы, расположенные в этой плоскости, об-зуют, метафазную пластинку. Каждая хромосома в метафазе располагается так, что ее центромера находится точно

м микроскопе невидимы. Их особенность - высокое Йердержание РНК (рибосомной) и белков. В рибосомах - находится„;., 80-90 % клеточной РНК, в них осуществляется синтез: белков под контролем ядрахромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой центромеры хромосомы делятся и хроматиды расходятся к полюсам. Центромеры оказываются впереди и увлекают за собой все хроматиды. Расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно и завершается очень быстро. Количество их у каждого полюса оказывается одинаковым и точно соответствует общему числу хромосом каждой клетки. Благодаря такому способу деления ядра обеспечивается постоянное число хромосом в клеточных поколениях.

Продолжительность всего митотического цикла -от 30 мин до 3 ч - зависит от вида и физиологического состояния организма, типа ткани, внешних факторов (температуры, света и др.). Скорость прохождения отдельных фаз митоза также различна.

3.3. Морфология хромосом. Она лучше всего выявляется на стадии метафазы или ранней анафазы, когда хромосомы наиболее укорочены и находятся в экваториальной плоскости. В это время отчетливо видно их различие по форме и величине. Форма каждой хромосомы определяется положением первичной перетяжки, где располагается центромера. Местоположение центромеры различно для разных хромосом и является постоянным, типичным для каждой хромосомы (рис. 16, 17). Если центромера располагается в хромосоме посередине, то в метафазе такая хромосома выглядит как равноплечая, или метацентрическая. Если центромера делит хромосому на два неравномерных участка, то образуется или слабо неравноплечая, суб метацентрическая, или резко неравноплечая, а кр о центрическая, хромосома. Центромера никогда не бывает на самом конце хромосомы. Концевые;, сегменты хромосом названы теломерами. Кроме первичной перетяжки хромосома может иметь вторичную перетяжку, которая связана с формированием ядрышка и называется яд-рышковым организатор о"м. Иногда вторичная перетяжка может быть очень длинной и тогда она отделяет от основного тела хромосомы небольшой участок, называемый спутником. Такие хромосомы называются спутничными.

Хромосомы различаются не только по форме, но и по величине. Длина их варьирует от 0,2 до 50 мкм, диаметр от 0,2 до

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

Рис. 16. Метафазные хромосомы:

К а -типы- 16 - метадентрические (равноплечие); 2 - субметацентрические (слабо не-Р: равноплечие)- 3, 4, 5 - акроцентричеСкие (резко неравноплечие); 7 - акроцентрическая * со вторичной перетяжкой; 8 - спутничная (светлыми кружками обозначены центромеры); б - схема строения: / - морфология; 2 - внутренняя структура хроматиды

Рис. 17. Схема спирализации хромонем в мистическом цикле (а):

/_ интерфаза, хромонемы слабо спирализованы (остаточные спирали); 2, 3, 4 - профаза усиление спирализации хромонем, образование двух хроматид; 5 - прометафаза, проявление четырех полухроматид; 6 - метафаза, максимальная спирализация, выявляются как большая, так и малая спираль; 7 - анафаза; 8 - телофаза (одна из дочерних

хромосом), деспирализация хромонем.

Относительные размеры хромосом дрозофилы (б):

/ - в ядрах слюнных желез (гигантские); 2 - в клетках ганглия (митотические) хромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

В телофазе дочерние хромосомы удлиняются (деепи-рализуются) и утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка дочерних ядер. Затем восстанавливается ядрышко (или ядрышки), причем в том числе, в котором они присутствовали и в родительских ядрах. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. Цитокинез - деление тел а клетки - начинается за делением ядра.

Хромосомы различаются не только по форме, но и по величине. Длина их варьирует от 0,2 до 50 мкм, диаметр от 0,2 до

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

Рис. 16. Метафазные хромосомы:

Рис. 17. Схема спирализации хромонем в мистическом цикле (а):

хромосом), деспирализация хромонем.

Относительные размеры хромосом дрозофилы (б):

/ - в ядрах слюнных желез (гигантские); 2 - в клетках ганглия (митотические)

5 мкм. Однако длина каждой определенной хромосомы относительно постоянна и индивидуальна. Для удобства изучения им присваиваются определенные номера с учетом их морфологии и величины. Характерная черта соматических клеток огромного большинства видов - парное число хромосом. Парные хромосомы, т. е. хромосомы с одинаковыми морфологией и размерами, но разного происхождения (одна от матери, другая от отца) называются гомологичными

2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 -

В результате изучения межвидовых различий по морфологии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семей-

I ж ш у г ж ж жл т им

Рис. 18. Кариотип (а) и идиограмма (б) хромосом (римские цифры - номера

пар хромосом) некоторых видов растений:

/ - сосна обыкновенная (Р!пиз 8у1уе81г1з Ь.), 2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 - горох посевной (Р15ШП заНушп Ь.) .

одной, двумя и большим числом пар и отдельных хромосом; 2) виды представляют собой полиплоидные ряды, когда они отличаются друг от друга кратным числом хромосом; 3) роды, имеющие однообразное число хромосом, с различным количеством хромосом только у некоторых видов; 4) виды нескольких родов имеют одинаковое число хромосом, эволюция видов целого семейства протекает на фоне одного и того же численного набора хромосом.

Так, все виды семейства сосновых, относящиеся к родам сосна," ель, пихта, лиственница и др., имеют 24 хромосомы в соматических клетках. Секвойя дендрон гигантский имеет 22 хромосомы, а секврйя вечнозеленая 66. Виды березы представляют собой полиплоидный ряд по числу хромосом, в котором у берез бородавчатой и японской в соматических клетках 28 хромосом, у берез пушистой и даурской 56, а у берез желтой, граболистной и западной - 84.

У близких родов древесных растений в целом ряде случаев отмечается примерно одинаковое гаплоидное, основное число хромосом: у ивы и тополя 19, ореха и пекана 16, ольхи и березы 14, дуба и каштана съедобного 12. Однако исходя только из числа хромосом, нельзя делать заключение о месте того или иного рода в систематике растений. Существуют очень близкие роды растений, у которых число хромосом неодинаково, и, наоборот, роды растений с одинаковым числом хромосом могут находиться на далеком расстоянии в систематическом отношении (табл. 3).

Многочисленными исследованиями установлено, что в эволюции растений имеют очень большое значение изменения, связанные с удвоением числа хромосом (полиплоидия). Среди древесных растений быстротой роста отличаются триплоидные растения.

Триплоидная исполинская осина (Зх=57), обнаруженная в СССР А. С. Яблоновым, и в Швеции Нильсоном-Эле, характеризуется мощностью роста и ценной древесиной, устойчивой к поражениям сердцевинной гнилью. В Швеции получена триплоидная береза (Злг=42) от искусственного скрещивания диплоидной березы бородавчатой (2дс=28) с тетраплоидной "березой пушистой (4х=56). Листья этого триплоида крупные, но опушенные как у березы пушистой: В лесах Швеции обнаружен спонтанный тип триплоида, воз--никший от дишюидного вида березы бородавчатой (аутотриплоид). Он имеет листья типичные для березы бородавчатой, но более крупные. Клетки у ауто-триплоида на 30,1 % крупнее, нем у диплоидной березы бородавчатой, произрастающей в тех же условиях. Триплоиды превосходят диплоидные деревья одного и того же возраста и из одинаковых условий произрастания по объему древесины на 36%, по размерам листьев, пыльцы и сережек на 27,3- 31,7%. В Финляндии обнаружена триплоидная форма узорчатой карельской березы, обладающая быстрым ростом.

В настоящее время известны полиплоидные формы дуба, тетраплоидная форма секвойи гигантской, лиственницы, ели и других древесных пород. Отмечается, что тетраплоидные формы растений имеют угнетенный рост, но последующее их скрещивание с диплоидной формой дает потомство, в котором образуется много триплоидов, проявляющих положительный гетерозис.

В результате изучения межвидовых различий по морфологии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семей-5 мкм. Однако длина каждой определенной хромосомы относительно постоянна и индивидуальна. Для удобства изучения им присваиваются определенные номера с учетом их морфологии и величины. Характерная черта соматических клеток огромного большинства видов - парное число хромосом. Парные хромосомы, т. е. хромосомы с одинаковыми морфологией и размерами, но разного происхождения (одна от матери, другая от отца) называются гомологичными.

Рис. 18. Кариотип (а) и идиограмма (б) хромосом (римские цифры - номера

пар хромосом) некоторых видов растений:

/ - сосна обыкновенная (Р!пиз 8у1уе81г1з Ь.), 2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 - горох посевной (Р15ШП заНушп Ь.) .

3.4. Наркологические исследования лесных древесных растений. С. Г. Навашин впервые показал значение изучения морфологии хромосом для понимания процессов эволюции рас и видов. Он обосновал важнейшее понятие об идиограмме ядра, характеризующей число хромосом и индивидуальную морфологию каждой из них. Позднее был предложен более удобный термин - кариотип. Кариотипом называют хромосомный набор вида, характеризующий их форму и число, а идиограммой - изображение хромосом на рисунке в виде диаграммы (идиограммы кариотипа, рис. 18). По характеру кариотипов древесные растения можно разделить на четыре группы: 1) близкие виды и даже внутривидовые таксоны характеризуются разным количеством хромосом и различаются одной, двумя и большим числом пар и отдельных хромосом; 2) виды представляют собой полиплоидные ряды, когда они отличаются друг от друга кратным числом хромосом; 3) роды, имеющие однообразное число хромосом, с различным количеством хромосом только у некоторых видов; 4) виды нескольких родов имеют одинаковое число хромосом, эволюция видов целого семейства протекает на фоне одного и того же численного набора хромосом.

В результате изучения межвидовых различий по морфологии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семейства Ршасеае (рис, 19). В кариотипе видов ели в большинстве случаев можно легко различить I, IX, X, XI пары хромосом, остальные объединяются в группы //-/// и IV-VIII. У ели сибирской (Ргсеа оЬоуа^а ЫЬ) и ели ситхинской (Р. зМ-спегшз С.) обнаружены добавочные хромосомы +В, +2В, +ЗВ. Для рода Ршиз в большинстве случаев известны три индиви

Рис. 19. Идиограммы хромосом некоторых родов семейства Ртасеае:

Л-Р1пи$; б -АЫез; в - Р1сеа; г-Ьаг!х

дуальные хромосомы - X, XI, XII, а остальные по линейным параметрам и дополнительным перетяжкам образуют одну группу. Для рода Ьапх характерны две однородные (гомеоморфные) группы хромосом, объединяющие соответственно в /-VI и VII-XII пары.

Изучение кариотипов пяти подвидов сосны обыкновенной, выделенных

Рис. 20. Идиограммы сосны кулундинской (Ршиз 8у1уе51пз ЗиЬвр. ки1ипаепз18 5ик.) в изолированных популяциях Казахстана:

а - кокчетав-мунфактинская популяция; б - популяции западной и южной группы; в -. популяции восточной группы (по Будорагину, 1974)

Л. Ф. Правдивым по ряду морфологических, анатомических и физиологических характеристик, показало, что они отличаются друг от друга и по количеству вторичных перетяжек на длинных и коротких плечах, а также по суммарной длине метафазных хромосом в диплоидном наборе. В. А. Будора-гин обратил внимание на то, что в хромосомном наборе подвида сосны кулундинской всегда легко идентифицируются три самые короткие хромосомы: X, XI и XII, остальные хромосомы по линейным-параметрам однородны. По числу хромосом со вторичными перетяжками популяции подвида сосны кулундинской дифференцированы на три группы (рис. 20).

При изучении кариотипов сосны обыкновенной по климатическим экотипам установлено наличие в хромосомном наборе двух пар коротких субме-тацёнтрических хромосом в кариотипе европейского подвида сосны обыкновенной. Они четко отличаются меньшими размерами от остальных десяти пар хромосом (рис. 21).

Таким образом, данные кариологических исследований сосны обыкновенной совпадают с данными внутривидовой таксономии этого древнего вида Евразии и подтверждают целесообразность деления этого вида на пять подвидов.

3.5. Мейоз. Новый организм при половом размножении возникает из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), которая образуется при слиянии гамет, т. е. мужской и женской половых клеток. Если бы каждая гамета вносила в зиготу полный набор хромосом родительского организма, тогда бы их число увеличи-

Рис. 21. Идиограмма хромосом европейского подвида сосны обыкновенной из различных популяций европейской

части СССР:

а - Ленинградская область; б - Литовская ССР; в - Московская область; г - Полтавская область; д - Башкирская АССР; е - Белорусская ССР (по Абатуровой, 1978)

валось вдвое за каждое поколение. Мейоз, предшествующий образованию как женских, так и мужских половых клеток, является регулирующим механизмом, позволяющим сохранять постоянное число хромосом. мейоз- это процесс деления клетки, при котором наблюдается соединение гомологичных отцовских и материнских хромосом попарно и редукция (уменьшение) их числа. .При мейозе ядро делится дважды. В результате первого мейотического деления образуются два ядра с половинным (гаплоидным) числом Хромосом. Во втором делении каждое вновь образовавшееся ядро; делится еще раз, но уже митотическим путем - расходятся хромосомы, которые образовались из сестринских хроматид. Таким образом, из жаждой клетки ступившей в мейоз, после двух последовательных делений Образуются четыре клетки с половинным числом хромосом.

При мейозе не только уменьшается вдвое число хромосом но и происходит деление компонентов парных хромосом по разным клеткам При этом каждая пара ведет себя независимо поэтому при их слиянии возникают всевозможные комбинации Редукции хромосом в мейозе предшествует слияние (конъюгация) гомологов, которое позволяет каждой паре гомологичных хромосом обмениваться участками. Это создает дополнительный резерв наследственных комбинаций при половом размножении организмов. Процесс обмена гомологичных хромосом своими частями получил название кроссинговера.

Таким образом, .генетическое значение меиоза через комбинаторику гомологов из разных пар и кроссинговер заключается вь резком { увеличении наследственной изменчивости ппганизмов. Весь процесс меиоза можно представить" в виде ряда- отдельных фаз (рис. 22). Фазы, или стадии, относящиеся к первому мейо-тическому делению, обозначаются римской цифрой I. Профаза I. Хромосомы готовятся к делению - сетчатая структура ядра переходит вначале в состояние отдельных тонких нитей, они спирализуются и утолщаются.

Становится заметным двойное строение каждой из хромосом (состоящих из двух сестринских хроматид, соединенных одной центромерой). Затем гомологические хромосомы притягиваются друг к другу (конъюгируют). Следовательно, две гомологичные хромосомы представлены теперь четырьмя хроматидами, объединенными двумя неразделившимися центромерами - образуются тетрады. Дальше хромосомы перекручиваются, а идентичные участки парных хромосом начинают отталкиваться друг от друга. В этот момент происходит обмен между гомологичными хромосомами. Заканчивается профаза I сильным укорочением хроматид за счет их максимальной спирализации.

В метафазе I обе центромеры гомологичных хромосом тетрады ориентируются в плоскости веретена деления. В анфазе I гомологичные хромосомы отталкиваются своими центромерами и расходятся к противоположным полюсам. В до-черных ядрах их в 2 раза меньше. При этом отцовская и материнская хромосомы каждой пары могут отходить с равной вероятностью к любому из двух полюсов. В телофазе I гомологичные хромосомы попадают в разные клетки. Так заканчивается I мейотическое деление. Клетка находится некоторое время в переходном состоянии, называемом интеркинез. Дальше наступает второе деление, фазы которого условно обозначаются через II.

В метафазе II хромосомы (их теперь гаплоидное число, т. е. в 2 раза меньше, чем в профазе I) вновь выстраиваются в экваториальной плоскости, располагаясь центромерами по экватору веретена. В анафазе II центромеры разделяются и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Телофазой II завершается расхождение хромосом к полюсам-из каждой клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре клетки с половинным числом хромосом. Таким образом, из каждой клетки, вступившей в мейоз, ^после двух последующих делений образуются четыре клетки с половинным числом хромосом. Набор хромосом становится гаплоидным, так как из каждой пары хромосом в гамету

в виде одиночной хроматиды попадает только один гомолог. Отличия меиоза от митоза состоят в том, что на протяжении двух последовательных делений меиоза происходит "одна репликация хромосом, сдвинутая во времени, которая осуществляется не в интерфазе, а в профазе первого деления. Основное отличие мейоза от митоза заключается в наличии профазы I в мейозе, когда гомологичные хромосомы соединяются в пары и обмениваются участками. В митозе подобного процесса нет.

В конце профазы I и начале метафазы I мейоза в экваториальной плоскости располагаются пары гомологичных хромосом, называемые бивалентами В митозе же на экваториальной плоскости располагаются отдельные хромосомы свободно, независимо. В анафазе I при редукционном делении к полюсам отходят гомологичные хромосомы; из каждой пары гомологов одна из хромосом отходит к одному, другая - к другому полюсу, в результате число хромосом в дочерных клетках оказывается гаплоидным. В митозе же к полюсам отходят половинки хромосом всего набора, а поэтому число хромосом в дочерных клетках диплоидно. В митозе каждый цикл деления ядра связан с репродукцией хромосом, в мейозе - два деления "обеспечиваются одной репродукцией, предшествующей ему.

3.6. Микрогаметогенез у древесных растений: Мейоз - первый этап процесса образования половых клеток (гамет), называемого гаметогенезом. Процесс формирования половых клеток у растений подразделяется на два этапа: первый этап - спорогенез-завершается образованием гаплоидных клеток - спор, второй этап - гаметогенез - включает образование зрелых гамет. Процесс образования микроспор, или пыльцевых зерен, у растений называется микроспорогенезом, а процесс образования мегаспор (или макроспор) называется мега-или макроспор огенез ом.

Микроспорогенез и микрогаметогенез у лиственных и хвойных древесных растений протекает в субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием. Каждая клетка первичной ткани археспория после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы меиоза. В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидных микроспоры. Они лежат четверками, их называют тетрадами спор. При созревании тетрады распадаются на отдельные микроспоры, первичная оболочка которых (интина) покрывается вторичной оболочкой (экзиной). Экзина пыльцы (микроспоры) насекомоопыляемых растений клейкая. В отличие от гладкой поверхности ветроопыляемых она снабжена шипами и выростами. У некоторых хвойных пород (сосны, ели) между экзиной и интиной образуются воздушные мешки (рис. 23).

После образования одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. У покрытосеменных растений он сводится к двум митотическим делениям микроспоры. Первое деление приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются питательные вещества, которые в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки. Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, называемые спермиями.

Рис. 23. Общий вид пыльцы древесных растений под малым увеличением микроскопа:

/ - ель; 2- пихта; 3 -сосна (здесь и в поз. 8, 13 - а- проросшая пыльца); 4 - лиственница; 5 - дугласия; 6 - тсуга; 7 -ольха; 8 - береза; Я - лещина; 10 - ива; // - рябина; 12 - каштан конский; 13 - осина

Таким образом, у покрытосеменных растений в результате двух митотических делений в одной микроспоре с гаплоидным набором хромосом образуются три клетки: две из них - спермин и одна вегетативная.

Микрогаметогенез у хвойных включает несколько делений ядра микроспоры. У сосны, если и лиственницы они происходят в микроспорангиях еще до вылета пыльцы. Хромосомы, как правило, сильно укорочены и в анафазе первого проталлиаль-ного деления четко наблюдается их гаплоидный набор (рис. 24, А). Первое деление длится 3-4 дня и завершается образованием антеридиальной и первой проталлиальной клеток (рис.24, Б), причем последняя через 2-3 дня разрушается. Наиболее быстро и сильно разрушаются проталлиальные клетки у сосны. Второе деление мужского гаметофита происходит через 1-2 дня после завершения первого. В это время у сосны проталлиальные клетки почти полностью разрушаются, а у ели и лиственницы могут еще сохраняться.

В результате второго деления от антеридиальной клетки от-членяется вторая проталлиальная клетка. Третье деление мужского гаметофита обычно наступает вскоре за вторым, за 1-2 дня перед началом вылета пыльцы. После третьего деления образуется уже генеративная и сифоногенная клетки. На этом заканчивается развитие мужского гаметофита на материнском растении. В результате четвертого деления, которое протекает

Рис. 24. Развитие муясского гаметофита лиственницы (А):

1 - анафаза первого проталлиального митотического деления и обособление первой проталлиальной клетки; 2 - анафаза второго проталлиального деления и обособление второй проталлиальной клетки; 3 - анафаза третьего проталлиального деления и зрелое пыльцевое зерно с тремя отмирающими проталлиальными клетками

мужской гаметофит сосны (Б):

I - мейоз микроспороцита; 2 -тетрада микроспор; 3 - мужской гаметофит (зрелое пыльцевое зерно) сосны после трех проталлиальных делении: а - дегенерирующие про-таллиальные - первая и вторая клетки; б - антеридиальное ядро; в - вегетативное

в пыльцевой трубке, в мужском гаметофите образуются ба-зальные и стебельковые клетки. Ядро стебельковой клетки опускается в пыльцевую трубку, обычно теряя при этом цитоплазму. Базальная клетка делится (пятое деление мужского гаметофита), и образуются два спермия. Вначале они одинаковы по размерам. Затем один становится крупнее, он в дальнейшем оплодотворяет яйцеклетку. Второй спермин обычно отмирает (рис. 25).

3.7. Макрогаметогенез у древесных растений. В субэпидер-мальном слое семяпочки обособляется только одна археспори-

Рис. 25. Прорастание пыльцы сосны в пыльцевую трубку. "Четвертое деление мужского гаметофита (А):

Г - генеративное ядро; а - вегетативное ядро; б - базальное ядро; ст - стебельковое ядро; / - перемещение вегетативного ядра в верхний конец пыльцевой трубки; 2 - анафаза генеративного ядра и разрушение (лизис) вегетативного ядра; 3 - образование

Базального и стебелькового ядер; пятое деление мужского гаметофнта (Б)г ет - стебельковое ядро, сп - спермин; 4 - анафаза базального ядра и перемещение стебелькового ядра в верхний конец пыльцевой трубки; 5 - образование двух спермиев; 6 - перемещение спермиев в верхний конец пыльцевой, трубки в момент оплодотворения и лизис стебелькового ядра

альная клетка. Клетка археспоры растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры, или макроспоры. В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют. На следующем этапе осуществляется макро- или мегагаметогенез покрытосеменных растений оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти, затем ее ядро трижды делится и в результате образуются восемь одинаковых ядер. При этом сама клетка не делится, она образует зародышевый мешок (рис. 26).

Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) начинается с полярной дифференциации мегаспоры. Отмечено, что синтез белков и нуклеиновых кислот идет интенсивнее в верхней части мегаспоры. Деление ядер в зародышевом мешке всегда сопровождается их расхождением к полюсам и образованием центральной вакуоли. Деление ядер происходит

Рис. 26. Генеративный цикл у покрытосеменных древесных растений:

Пестик с семяпочкой (после мейотнческого деления); 2- тетрада мегаспор; 3 - образование зародышевого мешка в итоге трех последовательных митотических делений: нижней мегаспоры; 4 - два полярных ядра в центре зародышевого мешка; 5 - яйцеклетка с двумя синергидамн (спутниками); б-поперечный разрез пыльника с гнездами археспориальной ткани, из каждой клетки которого образуется тетрада микроспор; 7 - пыльца (микроспора) и первое ее деление; 8 - проросшая пыльца с вегетативной и, ан-терндиальной клетками; 9 - вегетативное ядро; 10 - два спермия; // - пыльцевая трубка проросшей пыльцы в тканях пестика, достигшая зародышевого мешка семяпочки; 12 - процесс созревания зародыша; 13 - семя с созревшим зародышем

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Биологическое значение мейоза. Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Деление клеток посредством мейоза проходит в два основных этапа: мейоз I и мейоз II. В конце мейотического процесса образуются четыре . Прежде чем делящаяся клетка попадет в мейоз, она проходит через период , называемый интерфазой.

Интерфаза

Фаза G1: этап развития клетки перед синтезом ДНК. На этой стадии клетка подготавливаясь к делению увеличивается в массе.
S-фаза: период, в течение которого синтезируется ДНК. Для большинства клеток эта фаза занимает короткий промежуток времени.
Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала профазы. Клетка продолжает синтезировать дополнительные белки и увеличиваться в размерах.

В последней фазе интерфазы клетка все еще имеет нуклеолы. окружено ядерной мембраной, а клеточное хромосомы дублируются, но находятся в форме . В две пары , образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра. В конце интерфазы клетка переходит в первый этап мейоза.

Мейоз I:

Профаза I

В профазе I мейоза происходят следующие изменения:

Хромосомы конденсируются и присоединяются к ядерной оболочке.
Возникает синапсис (попарное сближение гомологичных хромосом) и образуется тетрада. Каждая тетрада состоит из четырех хроматид.
Может произойти генетическая рекомбинация.
Хромосомы сгущаются и отсоединяются от ядерной оболочки.
Подобно , центриоли мигрируют друг от друга, а ядерная оболочка и ядрышки разрушаются.
Хромосомы начинают миграцию к метафазной (экваториальной) пластине.

В конце профазы I клетка входит в метафазу I.

Метафаза I

В метафазе I мейоза происходят следующие изменения:

Тетрады выравниваются на метафазной пластине.
гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюса клетки.

В конце метафазы I клетка входит в анафазу I.

Анафаза I

В анафазе I мейоза происходят происходят следующие изменения:

Хромосомы перемещаются в противоположные концы клетки. Подобно митозу, кинетохоры взаимодействуют с микротрубочками, чтобы переместить хромосомы к полюсам клетки.
В отличие от митоза, остаются вместе после того, как перемещаются в противоположные полюса.

В конце анафазы I клетка входит в телофазу I.

Телофаза I

В телофазе I мейоза происходят следующие изменения:

Волокна веретена продолжают перемещать гомологичные хромосомы на полюса.
Как только движение завершено, каждый полюс клетки имеет гаплоидное количество хромосом.
В большинстве случаев цитокинез (деление ) происходит одновременно с телофазой I.
В конце телофазы I и цитокинеза образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет половину числа хромосом исходной родительской клетки.
В зависимости от типа клетки могут возникать различные процессы при подготовке к мейозу II. Однако генетический материал не реплицируется снова.

В конце телофазы I клетка входит в профазу II.

Мейоз II:

Профаза II

В профазе II мейоза происходят следующие изменения:

Ядерная и ядра разрушаются, пока появляется веретено деления.
Хромосомы больше не реплицируются в этой фазе.
Хромосомы начинают мигрировать к метафазной пластинке II (на экваторе клеток).

В конце профазы II клетки входят в метафазу II.

Метафаза II

В метафазе II мейоза происходят следующие изменения:

Хромосомы выстраиваются на метафазной пластинке II в центре клеток.
Кинетохорные нити сестринских хроматид расходятся к противоположным полюсам.

В конце метафазы II клетки входят в анафазу II.

Анафаза II

В анафазе II мейоза происходят следующие изменения:

Сестринские хроматиды разделяются и начинают перемещаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена деления, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетки.
Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается полной хромосомой, называемые .
При подготовке к следующему этапу мейоза два полюса клеток также отдаляются друг от друга во время анафазы II. В конце анафазы II каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

После анафазы II клетки входят в телофазу II.

Телофаза II

В телофазе II мейоза происходят следующие изменения:

Образуются отдельные ядра на противоположных полюсах.
Происходит цитокинез (деление цитоплазмы и образование новых клеток).
В конце мейоза II производятся четыре дочерние клетки. Каждая клетка имеет половину числа хромосом от исходной родительской клетки.

Результат мейоза

Конечным результатом мейоза является производство четырех дочерних клеток. Эти клетки имеют в двое меньше хромосом относительно родительской. При мейозе продуцируются только половые . Другие делятся посредством митоза. Когда половые объединяются во время оплодотворения, они становятся . Диплоидные клетки имеют полный набор гомологичных хромосом.

Биологическое значение мейоза : благодаря мейозу происходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.

Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки (в том числе гаметы) , т. к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала:

1) за счёт кроссинговера;

2) за счёт случайного и независимого расхождения гомологичных хромосом;

3) за счёт случайного и независимого расхождения кроссоверных хроматид.

Первое и второе деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая.

Профаза 1 . (2n4с) Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют.

Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих хромосом называют бивалентом. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться. Каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой.

Важнейшим событием является кроссинговер – обмен участками хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.

В конце профазы 1 формируется веретено деления, исчезает ядерная оболочка. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость.

Метафаза 1. (2n; 4с) Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повернута в сторону того или другого полюса. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.

Анафаза 1. (2n; 4с) К полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза 1. (1n; 2с) У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений). У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе деление мейоза

Интерфаза 2. (1n; 2с) Характерна только для животных клеток. Репликация ДНК не происходит. Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза 2. (1n; 2с) Хромосомы спирализуются, ядерная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

Метафаза 2. (1n; 2с) Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикрепляются к центромерам.

Анафаза 2. (2n; 2с) Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.

Телофаза 2. (1n; 1с) Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырём дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

Задача 1.

Хромосомный набор соматических клеток цветкового растения N равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в метафазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Решение: В соматических клетках 28 хромосом, что соответствует 28 ДНК.

Фазы мейоза	Число хромосом	Количество ДНК
Интерфаза 1 (2п4с)
Профаза 1 (2n4с)
Метафаза 1 (2n4с)
Анафаза 1 (2n4с)
Телофаза 1 (1n2с)
Интерфаза 2 (1n2с)
Профаза 2 (1n2с)
Метафаза 2 (1n2с)
Анафаза 2 (2n2с)
Телофаза 2 (1n1с)

Перед началом мейоза количество ДНК – 56, так как оно удвоилось, а число хромосом не изменилось – их 28.
В метафазе мейоза I количество ДНК – 56, число хромосом – 28, гомологичные хромосомы попарно располагаются над и под плоскостью экватора, веретено деления сформировано.
В метафазе мейоза II количество ДНК – 28, хромосом – 14, так как после редукционного деления мейоза I число хромосом и ДНК уменьшилось в 2 раза, хромосомы располагаются в плоскости экватора, веретено деления сформировано.

Задача 2.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Задача 3.

Для соматической клетки животного характерен диплоидный набор хромосом. Определите хромосомный набор (n) и число молекул ДНК (с) в клетке в профазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 4.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетке семязачатка в конце мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 5.

Хромосомный набор соматических клеток крыжовника равен 16. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в телофазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 6.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазе и в конце телофазы мейоза I.

Задача 7.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 8.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и в метафазе мейоза I. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 9.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазу и в конце телофазы мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

1. Перед началом деления число хромосом = 8, число молекул ДНК = 16 (2n4с); в конце телофазы мейоза I число хромосом = 4, число молекул ДНК = 8.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, но число хромосом не изменяется, потому что каждая хромосома становится двухроматидной (состоит из двух сестринских хроматид).

3. Мейоз – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается вдвое.

Задача 10.

У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Каково будет число хромосом и молекул ДНК в клетках семенников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I?

1. В интерфазе перед началом деления: хромосом – 60, молекул ДНК – 120; после мейоза I: хромосом – 30, ДНК – 60.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, их число увеличивается, а число хромосом не изменяется – 60, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

3) Мейоз I – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается в 2 раза.

Задача 11.

Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки.

1. Клетки пыльцевого зерна сосны и спермии имеют гаплоидный набор хромосом – n.

2. Клетки пыльцевого зерна сосны развиваются из гаплоидных спор МИТОЗОМ.

3. Спермии сосны развиваются из пыльцевого зерна (генеративной клетки) МИТОЗОМ.

Мейоз – это способ деления клеток эукариот, при котором образуются гаплоидные клетки. Этим мейоз отличается от митоза, при котором образуются диплоидные клетки.

Кроме того, мейоз протекает в два следующих друг за другом деления, которые называют соответственно первым (мейоз I) и вторым (мейоз II). Уже после первого деления клетки содержат одинарный, т. е. гаплоидный, набор хромосом. Поэтому первое деление часто называют редукционным . Хотя иногда термин «редукционное деление» применяют по отношению ко всему мейозу.

Второе деление называется эквационным и по механизму протекания сходно с митозом. В мейозе II к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды.

Мейозу, как и митозу, в интерфазе предшествует синтез ДНК – репликация, после которой каждая хромосома состоит уже из двух хроматид, которые называют сестринскими. Между первым и вторым делениями синтеза ДНК не происходит.

Если в результате митоза образуются две клетки, то в результате мейоза – 4. Однако если организм производит яйцеклетки, то остается только одна клетка, сконцентрировавшая в себе питательные вещества.

Количество ДНК перед первым делением принято обозначать как 2n 4c. Здесь n обозначает хромосомы, c – хроматиды. Это значит, что каждая хромосома имеет гомологичную себе пару (2n), в то же время каждая хромосома состоит из двух хроматид. С учетом наличия гомологичной хромосомы получается четыре хроматиды (4c).

После первого и перед вторым делением количество ДНК в каждой из двух дочерних клетках сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид.

После второго деления образуются четыре клетки с набором 1n 1c, т. е. в каждой присутствует только одна хромосома из пары гомологичных и состоит она только из одной хроматиды.

Ниже приводится подробное описание первого и второго мейотического деления. Обозначение фаз такое же как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однако протекающие в эти фазы процессы, особенно в профазе I, несколько отличаются.

Мейоз I

Профаза I

Обычно это самая длинная и сложная фаза мейоза. Протекает намного дольше, чем при митозе. Связано это с тем, что в это время гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками ДНК (происходят конъюгация и кроссинговер).

Конъюгация - процесс сцепления гомологичных хромосом. Кроссинговер - обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Несестринские хроматиды гомологичных хромосом могут обменяться равнозначными участками. В местах, где происходит такой обмен формируется так называемая хиазма .

Спаренные гомологичные хромосомы называются бивалентами , или тетрадами . Связь сохраняется до анафазы I и обеспечивается центромерами между сестринскими хроматидами и хиазмами между несестринскими.

В профазе происходит спирализация хромосом, так что к концу фазы хромосомы приобретают характерную для них форму и размеры.

На более поздних этапах профазы I ядерная оболочка распадается на везикулы, ядрышки исчезают. Начинает формироваться мейотическое веретено деления. Образуются три вида микротрубочек веретена. Одни прикрепляются к кинетохорам, другие - к трубочкам, нарастающим с противоположного полюса (конструкция выполняет функцию распорок). Третьи формируют звезчатую структуру и прикрепляются к мембранному скелету, выполняя функцию опоры.

Центросомы с центриолями расходятся к полюсам. Микротрубочки внедряются в область бывшего ядра, прикрепляются к кинетохорам, находящимся в области центромер хромосом. При этом кинетохоры сестринских хроматид сливаются и действуют единым целым, что позволяет хроматидам одной хромосомы не разъединяться и в дальнейшем вместе отойти к одному из полюсов клетки.

Метафаза I

Окончательно формируется веретено деления. Пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора. Они выстраиваются друг против друга по экватору клетки так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.

Анафаза I

Гомологичные хромосомы разъединяются и расходятся к разным полюсам клетки. Из-за произошедшего в профазу кроссинговера их хроматиды уже не идентичны друг другу.

Телофаза I

Восстанавливаются ядра. Хромосомы деспирализуются в тонкий хроматин. Клетка делится надвое. У животных впячиванием мембраны. У растений образуется клеточная стенка.

Мейоз II

Интерфаза между двумя мейотическими делениями называется интеркинезом , он очень короткий. В отличие от интерфазы удвоения ДНК не происходит. По-сути она и так удвоена, просто в каждой из двух клеток содержится по одной из гомологичных хромосом. Мейоз II протекает одновременно в двух клетках, образовавшихся после мейоза I. На схеме ниже изображено деление только одной клетки из двух.

Профаза II

Короткая. Снова исчезают ядра и ядрышки, а хроматиды спирализуются. Начинает формироваться веретено деления.

Метафаза II

К каждой хромосоме, состоящей из двух хроматид, прикрепляется по две нити веретена деления. Одна нить с одного полюса, другая – с другого. Центромеры состоят из двух отдельных кинетохор. Метафазная пластинка образуется в плоскости перпендикулярной экватору метафазы I. То есть если родительская клетка в мейозе I делилась вдоль, то теперь две клетки будут делиться поперек.

Анафаза II

Белок, связывающий сестринские хроматиды, разделяется, и они расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами.

Телофаза II

Подобна телофазе I. Происходит деспирализация хромосом, исчезновение веретена деления, образование ядер и ядрышек, цитокинез.

Значение мейоза

В многоклеточном организме мейозом делятся только половые клетки. Поэтому главное значение мейоза – это обеспечение механизм а полового размножения, при котором сохраняется постоянство числа хромосом у вида .

Другое значение мейоза – это протекающая в профазе I перекомбинация генетической информации, т. е. комбинативная изменчивость. Новые комбинации аллелей создаются в двух случаях. 1. Когда происходит кроссинговер, т. е. несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками. 2. При независимом расхождении хромосом к полюсам в обоих мейотических делениях. Другими словами, каждая хромосома может оказаться в одной клетке в любой комбинации с другими негомологичными ей хромосомами.

Уже после мейоза I клетки содержат разную генетическую информацию. После второго деления все четыре клетки отличаются между собой. Это важное отличие мейоза от митоза, при котором образуются генетически идентичные клетки.

Кроссинговер и случайное расхождение хромосом и хроматид в анафазах I и II создают новые комбинации генов и являются одной из причин наследственной изменчивости организмов , благодаря которой возможна эволюция живых организмов.