В состав слюны входит секрет околоушных, подчелюстных, подъязычных слюнных желез, а также многочисленных мелких желез языка, дна полости рта и неба. Поэтому слюна, находящаяся в ротовой полости, носит название смешанной слюны. По своему составу смешанная слюна отличается от слюны, полученной из выводных протоков слюнных желез тем, что в ней содержатся микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности, слущившиеся эпителиальные клетки, слюнные тельца - нейтрофильные лейкоциты, проникшие в слюну через слизистую оболочку десен.

Слюна - это первый пищеварительный сок. У взрослого человека за сутки ее образуется 0,5-2 л. Слюна человека имеет вид вязкой, опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой благодаря наличию в ней клеточных элементов. Относительная плотность слюны 1,001-1,017; рН смешанной слюны может увеличиваться с 5,8 до 7,36. Слюна состоит из воды (99,4-99,5%), а также органических и неорганических веществ (сухой остаток - 0,4-0,5%). К неорганическим веществам относятся ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, лития, серы, к органическим - белки и соединения небелковой природы, содержащие азот. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том числе белковое слизистое вещество - муцин. Пищевой комок, увлажненный слюной, благодаря муцину становится скользким и легко проходит по пищеводу. В небольших количествах в слюне содержатся белки, сходные по своим свойствам с агглютиногенами эритроцитов.

К органическим веществам слюны относятся также ферменты, которые действуют только в слабощелочной среде. Основными ферментами слюны являются амилаза (птиалин) и мальтаза . Амилаза действует на крахмал (полисахарид) и расщепляет его до мальтозы (дисахарид). Мальтаза действует на мальтозу и сахарозу и расщепляет их до глюкозы. Кроме основных ферментов, в слюне обнаружены протеазы, пептидазы, липаза, фосфатазы, калликреин, лизоцим. Благодаря наличию в слюне лизоцима она обладает бактерицидными свойствами и предупреждает развитие кариеса. Из веществ небелковой природы, содержащих азот, в слюне находятся мочевина, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты.

Слюна выполняет ряд функций. Пищеварительная функция осуществляется за счет ферментов - амилазы и мальтазы; благодаря растворению пищевых веществ слюна обеспечивает воздействие пищи на вкусовые рецепторы и способствует возникновению вкусовых ощущений ; слюна смачивает и связывает благодаря муцину отдельные частицы пищи и тем самым участвует в формировании пищевого комка ; слюна стимулирует секрецию желудочного сока ; она необходима для акта глотания.Экскреторная функция слюны заключается в том, что в составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие, как мочевина, мочевая кислота, лекарственные средства (хинин, стрихнин) и ряд других веществ, поступивших в организм (соли ртути, свинца, алкоголь). Защитная функция слюны состоит в отмывании раздражающих веществ, попавших в ротовую полость, бактерицидном действии благодаря лизоциму и кровеостанавливающем действии в связи с наличием в слюне тромбопластических веществ.

Пища находится в полости рта непродолжительное время - 15-30 с, поэтому в ротовой полости не происходит полного расщепления крахмала. Однако действие ферментов слюны продолжается некоторое время в желудке. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком не сразу, а постепенно - в течение 20-30 мин. В это время во внутренних слоях пищевого комка продолжается действие ферментов слюны и происходит расщепление углеводов.

Методы изучения деятельности слюнных желез . Различают острые и хронические методы исследования деятельности слюнных желез. Острые методы позволяют изучать у животных секрецию слюнных желез при раздражении нервов и действии фармакологических веществ, исследовать биоэлектрические потенциалы железистых клеток с помощью микроэлектродов.

Хронические методы дают возможность изучать динамику секреции желез и сдвиги в составе слюны при воздействии различных пищевых и отвергаемых веществ. В лаборатории И. П. Павлова его учеником Д. Л. Глинским (1895) была разработана и выполнена операция наложения хронической фистулы слюнной железы. У собаки под наркозом вырезают кусочек слизистой оболочки, в центре которого имеется отверстие протока слюнной железы. Слюнной проток не должен быть поврежден. Затем прокалывают щеку и вырезанный кусочек слизистой оболочки через отверстие прокола выводят на наружную поверхность щеки. Слизистую подшивают к коже щеки (рис. 29). Через несколько дней рана заживает и слюна поступает наружу через выведенный проток слюнной железы. Перед опытом к щеке собаки у места выхода протока приклеивают воронку, к которой подвешивают градуированную пробирку. В эту пробирку стекает слюна, которая становится доступной для исследования.

Рис. 29. Собака с фистулой околоушной железы. На коже щеки в области отверстия выведенного наружу протока прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны

Григорьев И.В., Уланова Е.А., Артамонов И.Д. Белковый состав смешанной слюны человека: механизмы психофизиологической регуляции // Вестник РАМН . 2004. № 7. С. 36-47.

Белковый состав смешанной слюны человека:
механизмы психофизиологической регуляции

1 Григорьев И.В., 2 Артамонов И.Д., 3 Уланова Е.А.

1 Российский научный центр восстановительной медицины и курортологии МЗ РФ,
2 Институт биоорганической химии им. М.М.Шемякина и Ю.А.Овчинникова РАН,
3 Витебский государственный медицинский университет

Введение

В прошедшие десять лет наблюдался сильный всплеск внимания к изучению слюны и её свойств. Многочисленные данные, полученные в этой области науки, позволяют сделать вывод, что слюна человека представляет собой уникальную субстанцию, имеющую большие потенциальные возможности для использования в фундаментальных исследованиях и в медицинской диагностике. Наибольшее внимание в настоящее время уделяется изучению перспектив анализа слюны в диагностических целях. Это обусловлено целым рядом причин. Так, использование слюны может быть не только дополнительным методом в клинических исследованиях, но и имеет много преимуществ по сравнению с анализом крови и мочи: сбор слюны прост и удобен для случаев неклинических окружающих условий; он безболезненный; риск заражения медперсонала значительно меньше, чем при работе с кровью; содержание некоторых молекул (например, определённых гормонов, антител и лекарств) в слюне отражает их концентрацию в крови . Также слюна может быть источником для изучения ДНК человека и находящихся в организме микробов. Высказывается мнение, что расширение использования слюны в клиническом анализе поможет ускорить переход от диагностики заболеваний к наблюдению за здоровьем . Высоки потенциальные возможности для использования слюны с целью выявления системных заболеваний и локальных патологий . Наличие определённых корреляций между расстройствами разных физиологических систем и функциональной активностью слюнных желёз дало повод некоторым исследователям называть эти железы «зеркалом болезней» . Мы, в свою очередь, полагаем, что есть все основания рассматривать слюну (особенно смешанную слюну, которая является результатом активности всех слюнных желёз) как «зеркало» психофизиологического состояния организма .

Несмотря на большой объём анатомо-физиологических данных о слюнных железах и их секреторных выделениях, остаётся нерешённым до конца вопрос о том, как именно работает механизм, который управляет формированием биохимического состава слюны. В настоящее время значительная часть исследователей склоняется к выводу о решающей роли психоэмоциональных факторов в этих процессах .

Одним из наиболее плодотворных направлений является исследование корреляций психоэмоционального состояния и содержания белков в слюне. В своих экспериментах мы обнаружили, что психоэмоциональное состояние человека контролирует белковый состав смешанной слюны . В этой статье мы представляем: 1) краткое обобщение современных данных о белках слюны; 2) основные результаты наших исследований по влиянию психоэмоционального состояния на белковый состав слюны; 3) описание ключевых элементов предполагаемого психофизиологического механизма, который управляет формированием белкового состава слюны человека.

Биохимический состав слюны. Белки слюны

Как известно, формирование слюны происходит с помощью трёх пар больших слюнных желез (околоушных/gl. parotis, подчелюстных/gl. submaxillares, подъязычных/gl. sublingules) и большого количества (600-1000) малых слюнных желёзок, локализованных на слизистой оболочке губ, языка, дёсен, нёба, щёк, миндалин и носоглотки. Каждая из этих желёз образует свой собственный слюнной секрет, который выделяется в ротовую полость и участвует в формировании «конечной» субстанции - смешанной слюны.

Смешанная слюна выполняет многообразные функции: пищеварительную, минерализующую, очищающую, защитную, бактерицидную, иммунную, гормональную и др.; в связи с чем она имеет сложный биохимический состав, в формировании которого участвуют разнообразные белки, липиды (холестерин и его эфиры, свободные жирные кислоты, глицерофосфолипиды и т.д.), стероидные соединения (кортизол, эстрогены, прогестерон, тестостерон, дегидроэпиандростерон, андростерон, 11-ОН-андростенедион и др.), углеводы (олигосахаридные компоненты муцинов, свободные гликозаминогликаны, ди- и моносахариды), ионы (Na + , K + , Ca 2+ , Li + , Mg 2+ , I - , Cl - , F - и т.д.), небелковые азотсодержащие вещества (мочевина, мочевая кислота, креатин, аммиак, свободные аминокислоты), витамины (С, В 1 , В 2 , В 6 , Н, РР и т.д.), циклические нуклеотиды и другие соединения. В слюне обнаружены также в относительно небольшом количестве лейкоциты, бактерии и части слущивающихся клеток эпителиальной ткани. Ежедневно у человека выделяется 0,5-2 литра слюны. Свыше 90 % всей массы слюнного секрета приходится на воду .

Важнейшим компонентом слюны являются белковые соединения, значительную часть которых условно можно разделить по своим функциональным свойствам на три группы: участвующие в пищеварительных процессах, связанные с местным иммунитетом и выполняющие регуляторные функции.

Белки, участвующие в пищеварительных реакциях , представлены гидролитическими ферментами, основным из которых является α- амилаза (расщепляет α-1-4-глюкозидные связи гомополисахаридов до мальтозы и небольших олигосахаридов), которая может составлять до 10% всех белков слюны. Кроме амилазы в состав слюны входят такие пищеварительные ферменты как: мальтаза, гиалуронидаза, трипсиноподобные ферменты, пепсиноген, пептидазы, эстеразы, липазы, нуклеазы, пероксидазы, кислые и щелочные фосфатазы, лактопероксидаза и т.д. Показано, что часть этих ферментов секретируется слюнными железами (напр., амилаза и лактопероксидаза), ряд других поступает из крови (напр., пепсиноген) или имеют «смешанное» происхождение (напр., кислая и щелочная фосфатазы) и некоторые являются продуктами метаболизма лейкоцитов или микробов (напр., мальтаза, альдолаза) .

Иммунные факторы слюны представлены в основном иммуноглобулином А и в меньшей степени IgG , IgM и IgE . Неспецифическими защитными свойствами обладают следующие белки слюны. Лизоцим , низкомолекулярный белок, гидролизует β-1-4-гликозидную связь полисахаридов и мукополисахаридов, содержащих мурамовую кислоту, в клеточных стенках микроорганизмов . Лактоферрин участвует в различных реакциях защиты организма и регуляции иммунитета . Малые фосфопротеины, гистатины и статерины , играют важную роль в антимикробном действии . Цистатины являются ингибиторами цистеиновых протеиназ и могут выполнять защитную роль при процессах воспаления в ротовой полости . Муцины - крупные гликопротеины, которые в основном обеспечивают вязкую природу слюны - запускают специфическое взаимодействие между стенкой бактериальных клеток и комплементарными галактозидными рецепторами на мембране эпителиальных клеток . Подобные свойства обнаружены также у амилазы , фибронектина и β 2 -микроглобулина .

Третью крупную группу белков слюны составляют биологически активные вещества , регулирующие функции разнообразных систем организма. Так слюнные железы выделяют целый ряд веществ с гипо- и гипертензивным действием: калликреин, гистамин, ренин, тонин и др. Белковые факторы слюны человека, влияющие на гемопоэз, представлены эритропоэтином , фактором гранулоцитоза, тимоциттрансформирующим и колониестимулирующим факторами . Широко представлены в слюне разнообразные ростовые регуляторы: факторы роста нервов, эпидермиса, мезодермы, фибробластов; инсулин-подобный фактор роста и др. Большинство биологически активных факторов слюны являются пептидами или гликопротеинами. Для многих из них (факторы роста нервов и эпидермиса, паротин, калликреин, тонин и др.) доказано, что они выделяются из слюнных желёз как в ротовую полость, так и в кровеносное русло .

Низкомолекулярные белки слюны с молекулярной массой < 3 кДа образуются в основном путём протеолиза пролин-обогащённых белков, гистатинов и статеринов .

В слюне человека также обнаружены различные нейропептиды: метионин-энкефалин , субстанция Р , β -эндорфин , нейрокинин А, нейропептид Y , вазоактивный желудочный полипептид , кальцитонин-генерируемый пептид .

Одним из важнейших методов анализа белкового состава слюны является электрофорез. Использование для этой цели электрофореза в 12%-м полиакриламидном геле дало разные результаты у различных исследовательских групп. Shiba A. et al. получил 22 белковые полосы в препаратах из смешанной слюны, Oberg S.G. et al. - 29 полос, Rahim Z.H. et al. - 20 полос. Современная приборная база позволяет обнаружить до 30-40 различных белковых фракций в одномерных электрофореграммах слюнных препаратов. При этом индивидуальные отличия белковых электрофореграмм слюны оказываются, как правило, в концентрации отдельных белков, а не в их количестве. Повторный сбор слюны одних и тех же людей показал сохраняющееся постоянство белкового спектра у них .

Непсихические факторы, влияющие на белковый состав слюны

Несмотря на большое количество научных данных о слюнных железах и слюне, до сих пор не ясно, как именно работает физиологический механизм, регулирующий белковый состав слюны.

Как известно, слюнные железы имеют богатую иннервацию волокнами вегетативной нервной системы . Поэтому естественно предполагать, что нервная система является основным регулятором функций слюнных желёз и, в конечном итоге, белкового состава слюны. Данные об участии нервной системы и психоэмоциональных факторов в этой регуляции будут обсуждены ниже.

Не относящиеся непосредственно к активности нервной системы различные физиологические и физические факторы, как мы предполагаем, являются второстепенными в отношении формирования белкового состава слюны. Как показывает большое число исследований, физические и физиологические факторы или не имеют ярко выраженного влияния на весь белковый состав слюны или же изменяют содержание в слюне одного или нескольких белков. Так, например, возраст , пол , циркадные ритмы , пищевые эффекты не имеют значительных влияний на белковый состав слюны. С другой стороны обнаружены изменения уровня определённых белков на фоне: заболеваний (кариеса - IgA , пародонтоза - ингибитор металлопротеазы-1 , псориаза - лизоцим , воспаления полости рта - фактор роста эпидермиса ), курения - фактор роста эпидермиса , физической нагрузки - IgA . Вместе с тем, например, при кариесе среднестатистический уровень крупных фракций белков в слюне не меняется .

К числу других факторов, которые могли бы оказывать влияние на концентрацию определённых белков слюны, также относят: месячные циклы и беременность , медикаментозное лечение , белковый полиморфизм , популяционные особенности человека, наследственность, специфические различия в белок-микробном взаимодействии, синергичное или антагоничное взаимодействие между белками .

Однако, влияние вышеописанных разнообразных факторов на белковый состав слюны пока недостаточно исследовано.

Вторым после нервной системы универсальным физиологическим элементом, участвующим в регуляции формирования белкового состава слюны, считается гемато-саливарный барьер .

Предполагается, что на синтез различных белков в слюнных железах оказывают регуляторное воздействие гормональные вещества, такие как пролактин, андрогены, тироидные гормоны и кортикостероиды, влияющие на секреторные клетки через гемато-саливарный барьер . Однако, в целом вопрос о работе гемато-саливарного барьера пока мало изучен.

Влияние психики на биохимический состав слюны

Факт воздействия психоэмоционального состояния на величину слюнного потока был неоднократно подтверждён как в начале ХХ века , так и в его конце . Однако, вопрос о влиянии психики на биохимический (и в частности, белковый) состав слюны оставался до сих пор открытым. В силу разных причин не удавалось сформировать ясную и адекватную теорию в этой области психофизиологии. Отчасти такая ситуация была связана с методическими трудностями (сложность учёта одновременного воздействия разнообразных физиологических факторов, а также объективной оценки сиюминутного психоэмоционального состояния человека и т.п.). Поэтому, как правило, для оптимизации изучения влияния разных психоэмоциональных состояний на физиологию слюноотделительных процессов используют различные стандартные психические и психофизические нагрузки (умственные тесты, игровые ситуации и другие психофизические нагрузки).

В ходе этих исследований было обнаружено, что определённые виды психоэмоционального стресса вызывают изменение в слюне уровня ингибиторов моноаминоксидазы А и В , калликреина , катехоламинов , кортизола , интенсивности свободно радикальных процессов и активности антиоксидантных ферментов . Также было показано, что содержание секреторного иммуноглобулина А снижалось при эмоциональном переживании и хроническом стрессе , но повышалось при эмоциональном раздражение , остром стрессе и позитивном настроении . В связи с такой реакцией уровня IgA высказывались предположения о влиянии настроения на иммунитет, но серьёзных работ в этом направлении и развития этой очевидной идеи пока не проведено .

Кроме вышеупомянутого, было обнаружено, что концентрация кортизола в слюне детей коррелирует с их поведенческими реакциями . Уровень тестостерона в слюне детей согласуется с их способностью к обучаемости , а также с некоторыми депрессивными состояниями у взрослых . На то, что идея использования стероидных гормонов для оценки состояний психики остаётся весьма привлекательной для исследователей, указывает наличие нескольких десятков публикаций за последнее десятилетие, большинство из которых посвящено влиянию настроения на содержание кортизола и тестостерона в слюне.

До сих пор в большинстве случаев исследователи пытались оценить влияние психоэмоционального состояния на уровень определённого вещества в слюнном секрете. Мы обнаружили в своих исследованиях, что наблюдение одновременно уровня многих белков с помощью электрофореза в полиакриламидном геле очень информативно для выявления корреляции между психоэмоциональным состоянием и белковым составом слюны .

Метод электрофоретического анализа белкового состава слюны

Слюна у обследуемых лиц собиралась (путём обычного сплёвывания в чистый химический стакан) утром до еды в количестве до 200 мкл. После чего она центрифугировалась 10 мин при 10000 об/мин и хранилась в морозильной камере при -20°С.

Для денатурации белков слюны в каждую полученную пробу добавляли 1/2 (от её объёма) буфера, содержащего 100 мМ Трис (рН 7,5), 7% додецилсульфата натрия, 2% меркаптоэтанола, 0,02% бромфенолового голубого, 20% глицерина. Смесь тщательно встряхивали и инкубировали 10 мин при 20°С. 20 мкл из каждого полученного таким образом препарата слюны использовали для электрофоретического анализа в полиакриламидном геле по методу Laemmli U. K. . Электрофорез осуществлялся в 12% полиакриламидном геле толщиной 0,75 мм и размерами 10х8 см.

Для определения локализации белков, гель после электрофореза инкубировали 1 час в окрашивающем растворе (25% этиловый спирт, 10% ледяная уксусная кислота, 2 мг/мл кумаси синий), затем дважды промывали дистиллированной водой и инкубировали 1-2 часа в обескрашивающем растворе (25% этиловый спирт, 10% ледяная уксусная кислота) до отчётливого проявления полос белковых фракций.

Слюна для анализа собиралась у людей, имевших различные психоэмоциональные состояния: контрольная группа - люди без расстройств психической сферы (n=85); группы стационарных пациентов с депрессивным синдромом разной глубины и вида (на фоне психических /n=90/ и соматических /n=80/ заболеваний), тревожным расстройством (n=4), шизофренией (n=36), наркозависимостью (n=30), паническим синдромом (n=4), расстройством личности (n=10). Исследовались также воздействия положительных и отрицательных естественных и искусственно-вызванных (размышление о приятном и неприятном) психоэмоциональных состояний.

Особенности различных видов белкового состава смешанной слюны
и их предполагаемая связь с активностью регуляторных вегетативных центров

Сопоставление электрофоретических картин белкового состава смешанной слюны и психоэмоционального состояния, на фоне которого были взяты пробы, позволило нам обнаружить, что между ними существует отчётливое соответствие. Оказалось, что белковый состав смешанной слюны чутко реагирует на изменение психоэмоционального состояния, при этом происходит специфическая трансформация белкового состава .

Изученные нами электрофоретические картины белкового состава смешанной слюны (в общей сложности более 1200 шт.) могут быть условно распределены на восемь основных групп, которые различаются между собой определенным соотношением преобладающих белковых фракций. Мы предполагаем, что такое число наблюдаемых типов белкового состава смешанной слюны определяется количеством возможных сочетаний совместной активности трёх вегетативных нервных центров, регулирующих работу больших слюнных желез.

На рис. 1 представлена одна из возможных простейших схем связи совокупной активности этих трёх нервных центров с картиной белкового состава слюны, наблюдаемой с помощью электрофореза в полиакриламидном геле. Мы условно предположили, что активность каждого из данных центров в отдельности контролирует в слюне уровень белков с определённой молекулярной массой:

при активности только симпатического шейного центра (Ш), в ротовую полость выделяются преимущественно белки с молекулярной массой в области 50-60 кДа;

при активности только верхнего слюноотделительного ядра (В), в ротовую полость выделяются преимущественно белки с молекулярной массой в области 30-35 кДа;

при активности только нижнего слюноотделительного ядра (Н), в ротовую полость выделяются преимущественно белки с молекулярной массой в области < 30 кДа.

Из этих допущений следует, что:

совместная активность верхнего слюноотделительного ядра и шейного центра при неактивном нижнем слюноотделительном ядре (ВШ) должна сопровождаться преобладанием в смешанной слюне белков в областях 30-35 кДа и 50-60 кДа;

совместная активность нижнего и верхнего слюноотделительных ядер при неактивном шейном центре (НВ) должна сопровождаться преобладанием в смешанной слюне белков с молекулярной массой ≤ 30 кДа;

совместная активность нижнего слюноотделительного ядра и шейного центра при неактивном верхнем слюноотделительном ядре (НШ) должна сопровождаться преобладанием в смешанной слюне белков с молекулярной массой 50-60 кДа и < 30 кДа;

совместная активность всех трех вегетативных нервных центров (НВШ), регулирующих слюнные железы, будет сопровождаться высокой концентрацией в смешанной слюне белков с молекулярной массой 50-60 кДа, 30-35 кДа и < 30 кДа;

отсутствие активности в нижнем и верхнем слюноотделительных ядрах и в шейном центре (НВШ) будет сопровождаться сильным уменьшением уровня белков по всему наблюдаемому диапазону молекулярных масс.

Внутри каждой из восьми описанных групп белкового состава смешанной слюны существует определённое разнообразие дополнительных деталей.

Перечисленные варианты совокупной активности трех вегетативных нервных центров, регулирующих большие слюнные железы, представляют собой, как мы думаем, основной элемент контроля белкового состава смешанной слюны.

Мы предполагаем, что двумя другими важными факторами управления белкового состава смешанной слюны являются гемато-саливарный барьер и малые слюнные железы. Хотя эти факторы играют, скорее всего, модулирующую роль, внося дополнительные детали в картину белкового состава смешанной слюны, формируемую секреторной активностью больших слюнных желез под действием трех упомянутых вегетативных центров.

Гемато-саливарный барьер, как предполагается, также регулируется вегетативной нервной системой , под контролем которой он, вероятно, может изменять свою проницаемость для определенных белков, усиливая их транспорт из крови в слюну. Эта область пока слабо изучена.

Секреции малых слюнных желез богаты белком , но вопросы о регуляции этих желез и о вкладе их секреций в смешанную слюну также не достаточно изучены.

	Таблица 1. Предполагаемые основные типы картин белкового состава смешанной слюны, соответствующие восьми возможным вариантам совокупной активности трех вегетативных нервных центров (Ш - симпатический в шейном отделе позвоночника, В и Н - соответственно верхний и нижний слюноотделительные парасимпатические центры в головном мозге), регулирующих большие слюнные железы.

Как было упомянуто выше, в своих исследованиях мы обнаружили, что картина белкового состава смешанной слюны зависит от характера психоэмоционального состояния человека. В таблице 1 представлена информация о том, на фоне каких психоэмоциональных состояний наблюдаются те или иные картины белкового состава смешанной слюны.

Наиболее часто наблюдаемой картиной белкового состава смешанной слюны является вариант НВШ (табл. 1, 4а). Он характерен для относительно-нейтрального (спокойного) психоэмоционального состояния человека с обычной здоровой психикой. Этот вариант условно обозначен как «умеренная» активность центров НВШ. При наблюдении отдельных людей в течение разных промежутков времени (дни, недели, месяцы) мы обнаружили, что картина белкового состава смешанной слюны практически не меняет своего вида, если слюна берётся в относительно нейтральном (спокойном, естественном) для данного человека психоэмоциональном состоянии. Изменения белкового состава смешанной слюны в таких случаях, как правило, очень незначительны и связаны преимущественно с колебаниями уровня одной-двух, редко больше, белковых фракций. Эти результаты подтверждаются в частности исследованиями Oberg et al. .

При усиленной положительной творческой психоэмоциональной активности, белковый состав смешанной слюны значительно обогащается белком, особенно в области 50-60 кДа (табл. 1, 4б). Мы предполагаем, что в этих состояниях усиливается деятельность симпатической ветви нервной системы. Этот вариант условно обозначен нами как «творческая» активность центров НВШ. Аналогичные картины белкового состава смешанной слюны мы наблюдали также в случаях положительных естественных эмоций, характерных для так называемого «приподнятого» или радостного настроения.

С другой стороны, при заболеваниях шизофренического характера может также происходить увеличение белков по всему наблюдаемому диапазону молекулярных масс и в частности в областях 50-60 кДа и 30-35 кДа (табл. 1, 4в). Однако в данных случаях в этих областях наблюдается специфическая деформация электрофоретических треков в виде элипсоидных форм и дугообразных изгибаний белковых полос. Мы предполагаем, что это может быть связано или с какой-то специфической модификацией белков из слюнных желез, или же с присутствием в слюне проникших из крови определенных белковых веществ. Этот вариант нами обозначен условно как «патологическая» активность центров НВШ.

Все прочие представленные варианты картин белкового состава смешанной слюны (табл. 1, варианты 1-3, 5-8) наблюдались при определенных естественных психоэмоциональных нагрузках, связанных преимущественно с психопатологическими состояниями. Среди этих наблюдений одним из наиболее интересных является то, что различные формы депрессии вызывают заметное уменьшение уровня белков в смешанной слюне (табл. 1, варианты 3, 8). Последние данные представлены в нашей более ранней публикации , где описана корреляция между уровнем белковой фракции вблизи 55 кДа и показаниями шкалы депрессии теста ММPI. Для выяснения деталей влияния различных других психопатологических состояний на белковый состав смешанной слюны требуются дальнейшие кропотливые исследования.

При анализе белкового состава смешанной слюны на фоне разнообразных психоэмоциональных состояний нами было обнаружено, что белковая фракция вблизи области 55 кДа является наиболее крупной у подавляющего большинства исследованных людей. Вместе с тем, уровень этой фракции в разных случаях может изменяться в очень широком диапазоне, по всей вероятности, на один-два порядка.

По нашим наблюдениям, большое разнообразие картин белкового состава смешанной слюны можно разделить, как уже говорилось, на ограниченное число групп с определенными признаками. Границы между этими группами не являются жесткими, т.к. существуют промежуточные виды белкового состава смешанной слюны с общими («междугрупповыми») признаками. Такое разнообразие имеет свою «изюминку» - оно отражает индивидуальные психофизиологические нюансы исследуемого человека и представляет естествоиспытателю крайне интересную и важную возможность для изучения психологической сферы. К сожалению, подробное рассмотрение разнообразия белкового состава смешанной слюны на фоне широкого спектра психоэмоциональных состояний выходит за рамки настоящей статьи, поэтому перейдем к рассмотрению данных, описывающих ключевые элементы психофизиологического механизма, осуществляющего контроль белкового состава слюны.

Элементы психофизиологического механизма,
регулирующего белковый состав смешанной слюны человека

Как было упомянуто выше, основными элементами психофизиологической регуляции белкового состава смешанной слюны человека считаются центры вегетативного контроля больших слюнных желёз. Эти железы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами (рис. 2) . Парасимпатическая регуляция подчелюстных и подъязычных желёз осуществляется по рефлекторной дуге, включающей в себя: нейроны верхнего слюноотделительного ядра в стволе головного мозга; преганглионарные волокна, идущие в составе барабанной струны к подчелюстным и подъязычным узлам, которые расположены в теле каждой из соответствующих желез. От этих ганглиев отходят постганглионарные волокна к клеткам слюнных желёз. Нижнее слюноотделительное ядро продолговатого мозга передаёт регуляторные импульсы к околоушным железам через преганглионарные волокна n. glossopharyngeus и n. petrosum minor, а затем через нейроны ушного узла по волокнам височно-ушного нерва.

Симпатическая иннервация слюнных желёз включает следующие звенья. Нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, располагаются в боковых рогах спинного мозга на уровне Th II -Th VI . Эти волокна подходят к верхнему шейному ганглию, где заканчиваются на эфферентных нейронах, дающих начало аксонам, достигающим околоушных, подчелюстных и подъязычных желёз (в составе сосудистого сплетения, окружающего наружную сонную артерию).

В настоящий момент различными исследователями накоплено значительное количество данных о том, какие биохимические посредники могут участвовать в переносе регуляторных нервных импульсов внутрь секреторных клеток больших слюнных желез. Симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, содержат в своих симпатических окончаниях, как предполагается, преимущественно два нейромедиатора, норадреналин и адреналин . В научной литературе имеется больше данных по исследованию норадреналиновой регуляции слюнных желез.

Считается, что в регуляции работы слюнных желез наибольшую роль играет парасимпатическая иннервация, так как каждая их клетка богато оплетена веточками парасимпатических волокон. Предполагается, что несколько парасимпатических нейронов конвергирует на одну клетку. Основным переносчиком парасимпатического сигнала к секреторным клеткам слюнных желез является ацетилхолин . Другим важным нейромедиатором парасимпатических импульсов, рецепторы к которому локализованы в основном в мукозных клетках, является вазоактивный кишечный пептид (VIP) .

Парасимпатические нервные окончания, контактирующие с кровеносными капиллярами в слюнных железах, содержат, как считается, преимущественно два нейромедиатора пептидной природы: VIP и субстанцию Р (SP) . Предполагается, что последние участвуют в контроле проницаемости гемато-саливарного барьера.

Кроме этого, в нервных волокнах в слюнных железах были обнаружены и другие нейромедиаторы (аденозин трифосфат, гамма-аминобутировая кислота, гистамин, инсулин , нейрокинин А, кальцитонин ген-связанный пептид ), но их участие во внутриклеточной сигнализации секреторных клеток практически не изучено.

Внутриклеточная сигнализация, которая инициируется нервными импульсами в секреторных клетках слюнных желез, включает в себя следующие звенья: сигнальная молекула (нейромедиатор) → клеточный рецептор (трансмембранная белковая молекула) → регуляторный G-белок → специфический фермент → вторичный низкомолекулярный переносчик сигнала → воздействие на определённые внутриклеточные процессы → выделение секреторного материала (в нашем случае - определённых белков) во внеклеточную среду.

В таблице 2 представлены молекулярные посредники, которые, как предполагается, обеспечивают работу главных ветвей внутриклеточной сигнализации в секреторных клетках больших слюнных желез.

Независимо от того, действует ли VIP- и SP-сигнализация преимущественно на гемато-саливарный барьер или же одновременно и на секреторные клетки, очевидно, что нервная регуляция больших слюнных желез в конечном итоге реализуется по трём внутриклеточным сигнальным путям. В первом случае внутри секреторной клетки увеличивается содержание диацилглицерола, активатора протеин киназы С, и инозитол 1,4,5-трифосфата, который повышает уровень ионов Са 2+ в цитоплазме. Во втором - возрастает внутриклеточный уровень сАМР, а в третьем - концентрация сАМР наоборот снижается. В двух последних случаях происходит соответственно усиление или угнетение активности сАМР-зависимой протеин киназы. Эти три внутриклеточных сигнальных механизма на завершающем этапе приводят к экзоцитозу секреторных гранул, содержащих определённые белковые компоненты.

Общим обстоятельством для всех этих сигнальных путей является то, что участвующие в них клеточные рецепторы относятся к семейству семи-доменных трансмембранных белков, которые передают сигнал внутрь клетки через GTP-связывающие белки (G-белки).

Анализ научной литературы показывает, что в настоящее время отсутствует ясная картина о конкретных особенностях пула рецепторов на поверхности секреторных клеток слюнных желез человека, хотя и существуют многочисленные данные об изучении этих рецепторов в слюнных железах человека и разнообразных животных. Выяснение реального распределения нейромедиаторных рецепторов известных семейств, таких как М(1,2,3,4,5), α 1 (А,В,D), α 2 (А,В,С), β(1,2,3) и др., в определённых видах (серозных, мукозных и смешанных) секреторных клеток той или иной слюнной железы поможет понять более точно работу ключевого регуляторного звена «нейромедиатор → секреторная клетка → белковая секреция» в механизме контроля больших слюнных желез.

Резюмируя всё описанное выше, можно сказать, что существуют общие для всех людей анатомо-физиологические элементы управления белковым составом смешанной слюны. На рис. 3 представлена принципиальная схема психофизиологического механизма, регулирующего белковый состав смешанной слюны человека .

Определённые эмоции (психоэмоциональные состояния) приводят к специфической активации трёх центров вегетативного контроля слюнных желез. Из этих центров передаются нервные импульсы, управляющие формированием белковой секреции в секреторных клетках больших слюнных желёз. Возможно, что одновременно из тех же центров параллельно идут сигналы, которые модулируют белковый состав слюны с помощью изменения активности малых слюнных желез и проницаемости гемато-саливарного барьера.

Представленная нами в этой статье картина предполагаемой психофизиологической регуляции белкового состава смешанной слюны не является законченной. Остаются неясными многие вопросы. Несомненно, что данная область биологии нуждается в серьезном внимании и кропотливой исследовательской работе.

Заключение

К вопросам в области психофизиологической регуляции слюнных желез, которые требуют дальнейших исследований, можно, в частности, отнести:

• Каков механизм, с помощью которого разные психоэмоциональные состояния воздействуют на активность различных вегетативных центров, регулирующих большие слюнные железы?

Имеется ли дифференциация активности в структуре тел центров вегетативной регуляции слюнных желез, которая распределяется по нескольким аксонам, или импульсы идут одним суммарным сигналом от каждого из этих центров?

Регулируют ли вегетативные центры одинаково правую и левую слюнную железу в каждой из трёх пар больших слюнных желез или есть определённые различия?

Какой вклад в формировании белкового состава смешанной слюны вносят: каждая из больших слюнных желез в отдельности; гемато-саливарный барьер; малые слюнные железы?

• Как распределены разные типы рецепторов, участвующие в нервном контроле, на секреторных клетках различных слюнных желёз и секрецию каких белков регулируют эти рецепторы?

Какие биологические функции выполняют белки, секретируемые в слюну на фоне разных психоэмоциональных состояний (т.е. какие медико-биологические свойства приобретает слюна под действием различных эмоций)?

Перспективы . Как видно из представленных выше данных, психоэмоциональное состояние может достаточно сильно воздействовать на содержание в слюне целого спектра разных белковых веществ. Большинство этих белков контролируют определённые физиологические процессы. Если предположить, что, аналогично слюнным, и другие железы подвержены столь же сильному влиянию психоэмоциональных состояний (мы думаем, что это будет со временем доказано), то воздействие психической активности на биохимический фон (и как следствие, на физиологию) организма может оказаться достаточно масштабным.

В этой связи обращает на себя внимание тот факт, что при некоторых психических расстройствах (например, депрессивном синдроме) лечение соматических заболеваний традиционными медикаментами малоэффективно. Учёные, сделавшие эти наблюдения, пока не смогли дать ясного объяснения данному явлению . Результаты наших исследований, возможно, предоставляют реальную основу для понимания причин. Как мы показали ранее , при депрессивном синдроме кардинально меняется биохимическая среда (белковый состав) секреторных выделений из слюнных желёз, вследствие чего могут существенно меняться различные метаболические цепочки в организме. Соответственно, можно предположить, что действие лекарственных препаратов на таком фоне меняется по сравнению с ситуацией, когда психоэмоциональное состояние характеризуется нормальной активностью.

Полученные нами факты о психофизиологической регуляции слюнных желез позволяют предположить, что фундаментальная наука о человеке (психология, [психо]физиология, нейрофизиология, эндокринология, клеточная биология, биохимия ) и практическое здравоохранение (общая медицина и психиатрия ) могут получить новые ценные возможности при использовании методов биохимического анализа слюны.

Так в области фундаментальных исследований метод анализа белков слюны позволяет изучать, как психическая активность воздействует на:

секреторные процессы (работу желёз) в организме;

синтез белка в секреторных клетках;

работу генома секреторных клеток .

В широком смысле описанный метод предоставляет возможности для исследования механизмов, с помощью которых осуществляется влияние со стороны различных психоэмоциональных состояний (нормализующих или дестабилизирующих) на функционирование разных физиологических систем .

Метод анализа слюны позволяет средствами биохимии изучать психическую активность в различных состояниях сознания и когнитивной деятельности . Учитывая, что в настоящее время психофизиология и нейрофизиология используют преимущественно биофизические методы, которые в определённом смысле обременительны для испытуемых людей, данный биохимический метод может значительно увеличить возможности исследования психической сферы человека.

Настоящий метод может быть в большой степени интересен как базовая технология для изучения влияния психоэмоциональных состояний на биохимические процессы в организме человека. Метод может быть использован как «полигон» для подготовки аналогичных исследований крови и других биологических сред человека.

В сфере здравоохранения данный метод может быть применен для разработки средств биохимической (объективной) оценки психологических особенностей личности, что представляет определённое значение для:

общей медицины при необходимости учёта психофизиологического состояния пациента, что могло бы позволить организовать наиболее целесообразную терапию (как известно, на фоне разных психоэмоциональных состояний действие лекарств различается );

психиатрии при диагностике психических расстройств (слюна отражает нарушения в психической сфере; следует отметить, что поиск биологических индикаторов психопатологий является актуальной медицинской проблемой).

Работа поддержана Региональным общественным фондом содействия отечественной медицине (грант № С-01-2003).

ЛИТЕРАТУРА

1. Lac G. Saliva assays in clinical and research biology // Pathol. Biol. (Paris) 2001 49:8 660-7.

2. Tabak L.A. A revolution in biomedical assessment: the development of salivary diagnostics // Dent. Educ. 2001 65:12 1335-9.

3. Lawrence H.P. Salivary markers of systemic disease: noninvasive diagnosis of disease and monitoring of general health // J. Can. Dent. Assoc. 2002 68:3 170-4.

4. Nagler R.M., Hershkovich O., Lischinsky S., Diamond E., Reznick A.Z. Saliva analysis in the clinical setting: revisiting an underused diagnostic tool // J. Investig. Med. 2002 50:3 214-25.

5. Seifert G. Salivary glands and the organism-interrelations and correlating reactions // Laryngorhinootologie 1997 76:6 387-93.

6. Григорьев И.В., Уланова Е.А., Ладик Б.Б. Некоторые особенности белкового спектра смешанной слюны у пациентов с депрессивным синдромом // Клиническая лабораторная диагностика . 2002. № 1. С. 15-18.

7. Григорьев И.В., Николаева Л.В., Артамонов И.Д. Психоэмоциональное состояние человека влияет на белковый состав слюны // Биохимия . 2003. Т. 68. № 4. С. 501-503.

8. Бабаева А. Г., Шубникова Е. А. Структура, функция и адаптивный рост слюнных желез. М., Московский университет , 1979. 190 с.

9. Hajeer A.H., Balfour A.H., Mostratos A., Crosse B. Toxoplasma gondii: detection of antibodies in human saliva and serum // Parasite. Immunol. 1994. 16 (1): 43-50.

10. Brummer-Korvenkontio H., Lappalainen P., Reunala T., Palosuo T. Detection of mosquito saliva-specific IgE and IgG4 antibodies by immunoblotting // J. Allergy. Clin . Immunol . 1994. 93 (3): 551-555.

11. Покидова Н.В., Бабаян С.С., Журавлёва Т.П., Ермольева З.В. Химические и физико-химические свойства лизоцима человека // Антибиотики . 1974. 19 (8): 721-724.

12. Kirstila V., Tenovuo J., Ruuskanen O., Nikoskelainen J., Irjala K., Vilja N. Salivary defense factors and oral health in patients with common variable immunodeficiency // J. Clin. Immunol. 1994. 14 (4): 229-236.

13. Jensen J.L., Xu T., Lamkin M.S., Brodin P., Aars H., Berg T., Oppenheim F.G. Physiological regulation of the secretion of histatins and statherins in human parotid saliva // J. Dent. Res. 1994. 73 (12): 1811-1817.

14. Aguirre A., Testa-Weintraub L.A., Banderas J.A, Haraszthy G.G., Reddy-M.S., Levine M.J. Sialochemistry: a diagnostic tool?// Crit. Rev. Oral. Biol. Med . 1993. 4 (3-4): 343-350.

15. Wu A.M., Csako G., Herp A. Structure, biosynthesis, and function of salivary mucins // Mol. Cell Biochem. 1994. 137 (1): 39-55.

16. Scannapieco F.A., Torres G., Levine M.J. Salivary alpha-amylase: role in dental plaque and caries formation // Crit. Rev. Oral. Biol. Med. 1993. 4 (3-4): 301-307.

17. Vanden-Abbeele A., Courtois P., Pourtois M. The antiseptic role of saliva // Rev. Belge. Med. Dent. 1992. 47 (3): 52-58.

18. Сукманский О.И. Биологически активные вещества слюнных желез. Киев, Здоровье . 1991.

19. Perinpanayagam H.E., Van-Wuyckhuyse B.C., Ji Z.S., Tabak L.A. Characterization of low-molecular-weght peptides in human parotid saliva // J.Dent.Res. 1995. 74 (1):345-350.

20. Pikula D.L., Harris E.F., Dasiderio D.M., Fridland G.H., Lovelace J.L. Methionine enkephalin-like, substance P-like, and beta-endorphin-like immunoreactivity in human parotid saliva // Arch. Oral. Biol. 1992. 37 (9): 705-709.

21. Dawidson I., Blom M., Lundeberg T., Theodorsson E., Angmar-Mansson B. Neuropeptides in the saliva of healthy subjects // Life Sci. 1997 60:4-5 269-78

22. Shiba A., Shiba K.S., Suzuki K. Analysis of salivary proteins by thin layer sodium dodecylsulphate polyacrylamide gel electrophoresis // J. Oral. Rehabil. 1986. 13 (3): 263-271.

23. Oberg S.G., Izutsu K.T., Truelove E.L. Human parotid saliva protein composition: dependence on physiological factors // Am. J. Physiol. 1982. 242 (3): G231-236.

24. Rahim Z.H., Yaakob H.B. Electrophoretic detection of salivary alpha-amylase activity // J. Nihon. Univ. Sch. Dent. 1992. 34 (4): 273-277.

25. Schwartz S. S., Zhu W. X., Sreebny L. M. Sodium dodecil sulphate-polyacrylamide gel electrophoresis of human whole saliva // Arch. Oral. Biol. 1995. 40 (10): 949-958.

26. Salvolini E., Mazzanti L., Martarelli D., Di Giorgio R., Fratto G., Curatola G. Changes in the composition of human unstimulated whole saliva with age // Aging (Milano) 1999 11:2 119-22.

27. Banderas-Tarabay JA, Zacarias-D-Oleire I.G., Garduno-Estrada R., Aceves-Luna E., Gonzalez-Begne M. Electrophoretic analysis of whole saliva and prevalence of dental caries. A study in Mexican dental students // Arch. Med. Res. 2002 33:5 499-505.

28. Guinard J.X., Zoumas-Morse C., Walchak C. Relation between parotid saliva flow and composition and the perception of gustatory and trigeminal stimuli in foods // Physiol. Behav. 1997 31 63:1 109-18.

29. Kugler J., Hess M., Haake D. Secretion of salivary immunoglobulin A in relation to age, saliva flow, mood states, secretion of albumin, cortisol, and catecholamines in saliva // J. Clin. Immunol. 1992. 12 (1): 45-49.

30. Hayakawa H., Yamashita K., Ohwaki K., Sawa M., Noguchi T., Iwata K., Hayakawa T. Collagenase activity and tissue inhibitor of metalloproteinases-1 (TIMP-1) content in human whole saliva from clinically healthy and periodontally diseased subjects // J. Periodontal. Res. 1994. 29 (5): 305-308.

31. Gasior-Chrzan B., Falk E.S. Lysozyme and IgA concentrations in serum and saliva from psoriatic patients // Acta Derm. Venereol. 1992. 72 (2): 138-140.

32. Ino M., Ushiro K., Ino C., Yamashita T., Kumazawa T. Kinetics of epidermal growth factor in saliva // Acta Otolaryngol. Suppl. Stockh. 1993. 500: 126-130.

33. Bergler W., Petroianu G., Metzler R. Disminucion del factor de crecimiento epidermico en la saliva en pacientes con carcinoma de la orofaringe // Acta. Otorrinolaringol. Esp. 1992. 43 (3): 173-175.

34. Mackinnon L.T., Hooper S. Mucosal (secretory) immune system responses to exercise of varying intensity and during overtraining // Int. J. Sports. Med. 1994. 3: S179-183.

35. Hu Y., Ruan M., Wang Q. A study of parotid salivary proteins from caries-free and caries-active people by high performance liquid chromatography // Zhonghua Kou Qiang Yi Xue Za Zhi 1997 32:2 95-8.

36. Salvolini E., Di Giorgio R., Curatola A., Mazzanti L., Fratto G. Biochemical modifications of human whole saliva induced by pregnancy // Br. J. Obstet. Gynaecol. 1998 105:6 656-60.

37. Henskens Y.M., van-der-Weijden F.A., van-den-Keijbus P.A., Veerman E.C., Timmerman M.F., van-der-Velden U., Amerongen A.V. Effect of periodontal treatment on the protein composition of whole and parotid saliva // J. Periodontol. 1996. 67 (3): 205-212.

38. Rudney J.D. Does variability in salivary protein concentrations influence oral microbial ecology and oral health? // Crit. Rev. Oral. Biol. Med. 1995. 6 (4): 343-367.

39. Sabbadini E., Berczi I. The submandibular gland: a key organ in the neuro-immuno-regulatory network? // Neuroimmunomodulation 1995 2:4 184-202.

40. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. С.-Петербург, 1923.

41. Gemba H., Teranaka A., Takemura K. Influences of emotion upon parotid secretion in human // Neurosci. Lett. 1996 28 211:3 159-62

42. Bergdahl M., Bergdahl J. Low unstimulated salivary flow and subjective oral dryness: association with medication, anxiety, depression, and stress // J. Dent. Res. 2000 79:9 1652-8.

43. Doyle A., Hucklebridge F., Evans P., Clow A. Salivary monoamine oxidase A and B inhibitory activities correlate with stress // Life Sci. 1996 59:16 1357-62.

44. Smith-Hanrahan C. Salivary kallikrein output during the stress response to surgery // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1997. 75 (4): 301-304.

45. Okumura T., Nakajima Y., Matsuoka M. et al. Study of salivary catecholamines using fully automated column-switching high-performance liquid chromatography // J. Chromatogr. Biomed. Appl. 1997. 694 (2): 305-316.

46. Kirschbaum C., Wust S., Hellhammer D. Consistent sex differences in cortisol responses to psychological stress // Psychosom. Med. 1992 54:6 648-57.

47. Лукаш А.И., Зайка В.Г., Милютина Н.П., Кучеренко А.О. интенсивность свободно-радикальных процессов и активность антиоксидантных ферментов в слюне и плазме человека при эмоциональном стрессе. Вопросы медицинской химии. 1999. 45:6. 503-513.

48. Martin R.B., Guthrie C.A. Pitts C.G. Emotional crying, depressed mood, and secretory immunoglobulin A // Behav. Med. 1993. 19 (3): 111-114.

49. Hucklebridge F., Lambert S., Clow A., Warburton D.M., Evans P.D., Sherwood N. Modulation of secretory immunoglobulin A in saliva; response to manipulation of mood // Biol. Psychol. 2000. 53 (1): 25-35.

50. Evans P., Bristow M., Hucklebridge F., Clow A., Walters N. The relationship between secretory immunity, mood and life-events // Br.J.Clin.Psychol. 1993. 32 (Pt 2): 227-236.

51. Stephen B. P. Quantitative aspects of stress-induced immunomodulation. International Immunopharmacology , 2001, 1:3 :507-520.

52. Grander D.A., Weisz J.R., Kauneckis D. Neuroendocrine reactivity, internalizing behavior problems, and control-related cognitions in clinic-referred children and adolescents // J. Abnorm. Psychol. 1994. 103 (2): 267-276.

53. Kirkpatrick S.W., Campbell P.S., Wharry R.E. Robinson S.L. Salivary testosterone in children with and without learning disabilities // Physiol. Behav. - 1993. 53 (3): 583-586.

54. Davies R.H., Harris B., Thomas D.R., Cook N., Read G., Riad-Fahmy D. Salivary testosterone levels and major depressive illness in men // Br.J. Psychiatry. 1992. 161: 629-632.

55. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T 4 // Nature. 1970. 227: 680-685.

56. Kusakabe T., Matsuda H., Gono Y., Kawakami T., Kurihara K., Tsukuda M., Takenaka T. Distribution of VIP receptors in the human submandibular gland: an immunohistochemical study // Histol. Histopathol. 1998 13:2 373-8.

57. Matsuda H., Kusakabe T., Kawakami T., Nagahara T., Takenaka T., Tsukuda M. Neuropeptide-containing nerve fibres in the human parotid gland: a semiquantitative analysis using an antibody against protein gene product 9.5 // Histochem. J. 1997 29:539-44.

58. Kawaguchi M., Yamagishi H. Receptive systems for drugs in salivary gland cells // Nippon Yakurigaku Zasshi 1995 105:5 295-303.

59. Dawidson I., Blom M., Lundeberg T., Theodorsson E., Angmar-Mansson B. Neuropeptides in the saliva of healthy subjects // Life Sci. 1997 60:4-5 269-78.

60. Beck-Sickinger A.G. Structural characterization and binding sites of G-protein-coupled receptors // DDT, V. 1, № 12, P. 502-512.

61. Уланова Е.А., Григорьев И.В., Новикова И.А. Гемато-саливарные механизмы регуляции в ревматоидном артрите. Терапевтический архив. 2001 73:11 92-4.

62. Won S., Kho H., Kim Y., Chung S., Lee S. Analysis of residual saliva and minor salivary gland secretions // Arch. Oral. Biol. 2001 46:619-24.

63. Wang P.S., Bohn R.L., Knight E., Glynn R.J., Mogun H., Avorn J. Noncompliance with antihypertensive medications: the impact of depressive symptoms and psychosocial factors // J. Gen. Intern. Med. 2002 17:7 504-11.

Пищеварение начинается в ротовой полости , где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

Пищеварительные ферменты подразделяются на четыре группы. Протеолитический фермент: белки отделов для аминокислот Липолитический фермент: жиры, разделенные на жирные кислоты и глицерин.

• Фермент амилолитический: разделяют углеводы и крахмал на простые сахара.
• Нуклеолитический фермент: разделяют нуклеиновые кислоты на нуклеотиды.

Рот В ротовой полости или роте содержатся слюнные железы , которые выделяют широкий спектр ферментов, чтобы помочь на первом этапе пищевого метаболизма. Список пищеварительных ферментов, секретируемых полостью рта, упоминается в таблице.

Состав и свойства слюны.

Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее рН равна 6,8-7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы.
В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием.
Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.

Желудок Ферменты, выделяемые желудком, известны как желудочные ферменты. Они отвечают за разрушение сложных макромолекул, таких как белки и жиры, на более простые соединения. Пепсиноген является основным ферментом желудка, и его активной формой является пепсин.

Поджелудочная железа Поджелудочная железа является хранилищем пищеварительных ферментов и является основной пищеварительной железой нашего организма. Пищеварительные ферменты углеводов и молекул поджелудочной железы разлагают крахмал в простые сахара. Они также секретируют группу ферментов, которые помогают в деградации нуклеиновых кислот. Он работает как эндокринная и экзокринная. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, перечислены в следующей таблице.

Функции слюны

Слюна выполняет указанные ниже функции. Пищеварительная функция - о ней было сказано выше.
Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

Тонкая кишка Конечная стадия пищеварения проводится тонкой кишкой. Он содержит группу ферментов, которые являются продуктами деградации, которые не перевариваются поджелудочной железой. Это происходит непосредственно перед выделением. Пища преобразуется в полутвердую форму за счет активности ферментов, присутствующих в двенадцатиперстной кишке, тощей кишке и подвздошной кишке.

То есть, они переносятся позже в толстую кишку, откуда они высылаются. Сначала давайте вспомним, что такое углеводы. Они представляют собой группу продуктов, которые дают нам большой вклад энергии немедленно, их также называют углеводами или углеводами, которые широко распространены у растений и животных. Существуют различные типы углеводов, которые классифицируются в соответствии с их химической структурой и размером. Существует большой углевод, известный как полисахарид, примером такого типа является крахмал, основной компонент картофеля.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация - волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.
Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.
Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется жидкая и обильная слюна, бедная органическими соединениями.

Другой меньший известен как дисахарид; примером этого является лактоза, которая содержится в молоке. Наконец, среди самых маленьких - моносахариды, такие как фруктоза, которая присутствует в меде и много фруктов. Это моносахарид, известный как глюкоза, который содержится в овощах и крови. Глюкоза - это из первых рук энергия в подавляющем большинстве физических и химических реакций, которые происходят внутри клетки.

Это получается из растений из двуокиси углерода и воды посредством фотосинтеза; Он хранится в виде крахмала и используется для производства целлюлозы, которая образует часть стенок растительных клеток. И теперь, что происходит с углеводами, которые мы едим в рационе?

Пищеварение в ротовой полости и в желудке – это сложный процесс, в котором задействовано много органов. В результате такой деятельности питаются ткани и клетки, а также обеспечивается поступление энергии.

Пищеварение – это взаимосвязанные процессы, которые обеспечивают механическое измельчение пищевого комка и дальнейшее химическое расщепление. Пища необходима человеку для построения тканей и клеток в организме и как источник энергии.

Переваривание углеводов начинается во рту с помощью преимущественно слюны. Наибольший объем происходит до, во время и после еды, достигает своего пика около 12 часов и значительно уменьшается ночью, во время сна. В слюне есть фермент, называемый альфа-амилазой, который отвечает за разворачивание или разложение крахмала и других полисахаридов, попадающих в рацион, для производства более мелких молекул, таких как глюкоза. Этот фермент, поскольку он присутствует в слюне, был назван «слюнной α-амилазой» или «птиалином».

Фермент α-амилаза не локализуется только в слюне, она также встречается в поджелудочной железе, поэтому ее называют «панкреатической α-амилазой». В этом месте фермент участвует в большей степени в переваривании углеводов, потребляемых диетой. Еще одно место, где этот фермент может быть обнаружен, находится в крови, удаляется через почку и выводится с мочой.

Усвоение минеральных солей, воды и витаминов происходит в первоначальном виде, а вот более сложные высокомолекулярные соединения в виде белков, жиров и углеводов требуют расщепления на более простые элементы. Чтобы понять, как же происходит подобный процесс, давайте разберем пищеварение в ротовой полости и в желудке.

Прежде чем «окунаться» в процесс познания пищеварительной системы, нужно узнать о ее функциях:

Известно, что этот фермент происходит из слюнных желез, которые встречаются во всех областях рта, за исключением жевательной резинки и передней части твердого неба. Он стерилен, когда он покидает железы, но прекращается сразу после того, как он смешивается с остатками пищи и микроорганизмами. В частности, этот фермент играет важную роль у детей моложе 6 месяцев, у которых наблюдается задержка в получении панкреатической α-амилазы. С другой стороны, этот фермент помогает переваривать углеводы у пациентов с недостаточностью поджелудочной железы.

• происходит выработка и выделение пищеварительных соков, содержащих в себе биологические вещества и ферменты;
• переносит продукты распада, воду, витамины, минералы и т. д. через слизистые оболочки ЖКТ прямо в кровь;
• выделяет гормоны;
• обеспечивает измельчение и продвижение пищевой массы;
• выделяет из организма полученные конечные продукты обмена;
• обеспечивает защитную функцию.

Внимание: для улучшения пищеварительной функции нужно обязательно следить за качеством употребляемых продуктов, цена на них, порой, хоть и выше, но зато пользы намного больше. Также стоит обращать внимание и на сбалансированность питания. Если у вас имеются проблемы с пищеварением, лучше всего обратиться с этим вопросом к врачу.

Другая функция фермента заключается в том, что он участвует в колонизации бактерий, участвующих в образовании бактериальной бляшки. Хотя предполагается, что α-амилаза является многофункциональной, сообщалось только о трех важных функциях. Это помогает разбить молекулу крахмала на более короткие единицы, такие как глюкоза, и таким образом способствовать процессу пищеварения углеводов. Фермент связывается с бактериями другого типа, которые помогают бактериальной очистке нашей полости рта.

• Эта кислота способствует процессу распада.
• Вот почему вы должны чистить зубы!

Как мы видели, присутствие фермента α-амилазы слюны очень важно в процессе пищеварения.

Значение ферментов в пищеварительной системе

Пищеварительные железы ротовой полости и ЖКТ продуцируют ферменты, которые занимают одну из основных ролей в пищеварении.

Если обобщать их значение, то можно выделить некоторые свойства:

Но также важно знать, в какой момент слюнные железы выпускают этот фермент в слюну. Регулирование высвобождения альфа-амилазы слюны осуществляется автономной нервной системой, которая, в свою очередь, делятся на симпатические и парасимпатические. Одним из способов активирования вегетативной нервной системы является стресс, вызывающий у пациентов быстрое сердцебиение, головокружение, боль, нервозность, возбуждение, раздражительность, беспокойство, проблемы с концентрацией и плохое настроение. Поэтому некоторые исследователи предлагают, чтобы через пробу слюны изменялось количество альфа-амилазы слюны, чтобы определить уровень стресса.

1. Каждый из ферментов обладает высокой специфичностью, катализируя лишь одну реакцию и действуя на один тип связи. К примеру, протеолитические ферменты или протеазы способны расщеплять белки до аминокислот, липазы расщепляют жиры до жирных кислот и глицерина, амилазы расщепляют углеводы до моносахаридов.
2. Они способны действовать лишь при определенных температурах в пределе 36-37С. Все, что находится вне этих границ, приводит к спаду их активности и нарушению процесса пищеварения.
3. Высокая «работоспособность» достигается только на определенном значении pH. К примеру, пепсин в желудке активизируется только в кислой среде.
4. Могут расщеплять большое количество органических веществ, т. к. они обладают высокой активностью.

Ферменты ротовой полости и желудка:

Помимо стресса, тревога также изменяет вегетативную нервную систему , патологии, которые могут быть обнаружены путем изменения количества альфа-амилазы слюны у подростков. Затем обнаружение слюнной α-амилазы является хорошей методикой диагностики, стресса, тревоги и других типов изменений.

Кроме того, слюна играет важную роль в переваривании углеводов, которые мы глотаем в рационе из-за присутствия ферментов, таких как α-амилаза. Наконец, слюна является актуальной темой исследования, потому что, как мы видели, ее можно использовать в качестве диагностического метода для физического и психологического стресса, тревоги и заболеваний посредством обнаружения фермента α-амилазы.

Название фермента	Функция
В ротовой полости (содержатся в слюне)
Птиалин (амилаза)	Расщепляет крахмал до мальтозы (дисахариды)
Мальтаза	Расщепляет дисахариды до глюкозы
В желудке
Пепсин	Этот фермент является главным и расщепляет денатурированные белки до пептидов. Начальная его форма представлена в виде неактивного пепсиногена, находящегося в таком состоянии из-за наличия дополнительной части. Под влиянием соляной кислоты, эта часть отделяется и это приводит к образованию пепсина. Далее этот фермент с легкостью растворяет белки, после чего переработанные массы уходят в кишечную зону.
Липаза	Этот фермент способен расщеплять жир. У взрослых этот процесс не имеет огромного значения, как у детей. Высокая температура и перистальтика ведет к распаду соединений на более мелкие, в результате чего увеличивается эффективный показатель ферментного влияния. Все это значительно упрощает переваривание жирных элементов в кишечнике Медицинская физиология - подход с помощью аппаратов и систем. Разработка детектора для измерения концентрации биологических веществ. Паола Перес Поланко является исследователем в Школе медицины университета Джусто Сьерра, Мексика. У людей пищеварение начинается в полости рта, где пища жевали и деградировали ферментами, содержащимися в секреции слюны, она секретируется во рту в больших количествах слюнными железами , основными из которых являются. После сильного повреждения ткани или после неконтролируемого размножения клеток, ферменты из определенных тканей проникают в кровь. Поэтому определение этих внутриклеточных ферментов в сыворотке крови предоставляет врачам ценную информацию для диагностики и прогноза. Его значение таково, что жизнь можно рассматривать как «систематический порядок функциональных ферментов». Когда этот порядок и его функциональная система каким-то образом изменены, каждый организм страдает более или менее серьезно, а расстройство может быть мотивировано как отсутствием действия, так и избытком активности фермента.

Внимание: в желудке активность ферментов повышена за счет продуцирования соляной кислоты. Это неорганический элемент, выполняющий одну из важных функций в пищеварении, способствуя разрушению белка. Также она обеззараживает патогенные микроорганизмы, которые поступают вместе с пищей и как следствие предотвращает возможное гниение пищевых масс в полости желудка.

Ферменты являются катализаторами белковой природы, которые регулируют скорость, с которой осуществляются физиологические процессы, продуцируемые живыми организмами. Следовательно, недостатки в ферментативной функции вызывают патологию. Он имеет две стороны: устное лицо, покрытое слизистой оболочкой полости рта; и носовой стороной, покрытой слизистой оболочкой носа. Это может быть фактором риска во время стоматологической консультации, если к ним не относятся правильно все меры, необходимые для благополучия пациента; поскольку во время вмешательства могут возникнуть трудности или осложнения; что ухудшит лечение, которое будет осуществляться или в некоторых случаях приведет к неблагоприятным последствиям. Они группируют все инфекционно-воспалительные явления, которые влияют на зубную массу и периапическую область. Он расположен в голове и составляет в основном стоматоматический аппарат, а также первую часть пищеварительной системы. Рот открывается в пространство перед глоткой, называемой ротовой полостью, или полостью рта. Ферменты очень реакционноспособны. Вторая характеристика ферментов - их исключительная специфичность. Было высказано предположение, что каждый биохимический процесс имеет свой собственный специфический фермент.

• Он разделяет глотку на две части: носовую часть и оральную часть.
• В эквити мягкое небо очень длинное.
• Мягкое небо полностью изолирует дыхательные пути от пищеварительной системы.

Безоговорочно в нашей карьере.

Роль ферментов в организме многогранна и об этом свидетельствует фото ниже.

Пищеварение в полости рта

При снижении концентрации питательных веществ в крови начинается ощущение голода. Физиологическая основа этого чувства локализируется в латеральных ядрах гипоталамуса. Именно возбуждение центра голода является побудительной причиной для поиска пищи.

К нашим друзьям и коллегам за их. Для наших учителей за их мудрые учения, которые будут служить мне в моей профессиональной жизни. Людям, которые с их помощью и руководством. сделал этот отчет возможным. У людей пищеварение начинается в ротовой полости, где есть пища. жевательные и деградированные ферментами, содержащимися в секреции слюны. секретируемые во рту в больших количествах слюнными железами, основными. они являются околоушной, подчелюстной и подъязычной; Кроме того, их много. небольшие слюнные железы Ферменты, присутствующие в ротовой полости и которые мы будем изучать, представляют собой: амилазу. слюной, которая гидролизует крахмал, лизоцим, который дезинфицирует возможные бактерии. инфекционной, а также лингвальной липазы, которая активируется в кислой среде желудка, которая. он действует на триглицериды.

Итак, еда перед глазами, мы испробовали ее вкус и получили насыщение, но вот интересно, что происходило в организме в этот момент?

Начальным отделом пищеварительного тракта является ротовая полость. Снизу она ограничена диафрагмой рта, сверху небом (твердым и мягким), а с боков и спереди – деснами и зубами. Также здесь протоки пищеварительных желез открываются в ротовую полость, это – подъязычные, околоушные, подчелюстные.

Полость полости рта представляет собой полость, покрытую слизистой оболочкой и ее. границы. Превосходно и язык ниже. Стены рта должны выдерживать значительное трение с пищей, и поэтому образуется слизистая оболочка. стратифицированным плоскоклеточным эпителием вместо типичного столбчатого простого эпителия. В деснах, жестком небе и дорсальной части языка эпителий укрепляется определенным количеством кератина для обеспечения. Дополнительная защита от истирания. Слизистая оболочка рта образует так называемые дефенсины, когда.

Антимикробный, что объясняет, что рот, расположенный на «фронте битвы», настолько здоров. Сагиттальная часть полости рта. Губы намного длиннее, чем вы можете думать и расширяться. нижний край носа до верхней границы подбородка. Красноватая область, с которой один целует или рисует губной помадой, называется красным краем, и это получается. переходную зону между ороговевшей кожей и слизистой оболочкой полости рта. Красное поле плохо ороговело и прозрачно, что дает красный цвет. через него видны подстилающие капилляры.

Помимо этого присутствуют и другие слизистые маленькие слюнные железы, расположенные по всей полости рта. После захвата комка пищи зубами (а их всего 32, по 16 на нижнюю и 16 на верхнюю челюсть), она разжевывается и смачивается слюной, которая содержит фермент птиалин.

Он имеет свойство растворять некоторые легкорастворимые вещества, а более плотные размягчать и покрывать пищу слизью, что значительно облегчает процесс глотания. Также слюна содержит и муцин с лизоцимом, обладающими бактерицидными действиями.

При помощи языка – мышечного органа, покрытого слизистой оболочкой происходит осознание вкуса и проталкивание пищи к глотке после пережевывания. Далее подготовленный комок пищи проходит по пищеводу в желудок.

Глотание – это сложный процесс, при котором задействованы мышцы глотки и языка. Во время этого движения происходит приподнимание мягкого неба, благодаря которому закрывается вход в носовую полость и преграждается путь пище в эту область. При помощи надгортанника закрывается входное отверстие в гортань.

Через верхнюю часть пищеварительного тракта – глотку, пищевой комок начинает продвижение по пищеводу – трубке, длиной около 25 см, которая является продолжением глотки. Верхние и нижние пищеводные сфинктеры в это время открываются, а само прохождение еды до желудка занимает около 3-9 секунд, жидкая пища движется за 1-2 секунды.

В пищеводе не происходит каких-либо изменений, т. к. там не секретируются пищеварительные соки, остальной этап расщепления будет происходить в желудке. Узнать больше о пищеварении в ротовой полости можно из видео в этой статье.

Пищеварение в желудке

После пищевода пищевой комок попадает в желудок. Это наиболее расширенный отдел ЖКТ, имеющий емкость до 3 литров.

Форма и размеры этого органа могут меняться в зависимости от степени мышечного сокращения и количества употребляемой еды. Слизистая оболочка образована продольными складками, содержащими огромное количество желез, которые продуцируют желудочный сок.

Он представлен тремя типами клеток:

• главные – это те, которые вырабатывают ферменты желудочного сока;
• обкладочные – они способны вырабатывать соляную кислоту;
• добавочные – с их помощью начинает вырабатываться слизь (мукоид и муцин), благодаря которой защищаются стенки желудка от действия пепсина.

Если в организме происходит нарушение выделения желудочного сока, для нормализации этого процесса существуют специальные препараты, к которым прилагается инструкция по применению. Однако заниматься самолечением не рекомендуется, т. к. это может вызвать осложнения.

Момент проникновения желудочного сока в пищевую массу подразумевает начало желудочной фазы пищеварения, на протяжении которой происходит преимущественно расщепление белковых частиц. Происходит это в результате слаженной работы ферментов и кислоты желудочного сока. Далее из желудка полупереваренная пища отправляется в двенадцатиперстную кишку через пилорический сфинктер, полностью отделяющий при сокращении желудок и кишку.

Длительность нахождения пищи в полости желудка зависит от ее состава. Твердая белковая еда стимулирует секрецию желудочного сока активнее и дольше находится в этом органе, жидкая же покидает намного быстрее.

В среднем пища может задерживаться в желудке на 4-6 часов. По окончанию фазы пищеварения, он находится в спавшемся состоянии, а через каждые 45-90 минут начинаются периодические сокращения желудка, так называемая голодная перистальтика.

Как мы поняли, пищеварение – это сложный многоступенчатый процесс, регулируемый отделами ЦНС. Каждый этап слаженно следует друг за другом и в каждом из них задействовано много органов. Все это регулируется нервной и гуморальной системой регуляции.

Однако любое нарушение может спровоцировать сбой в автоматических действиях пищеварительной системы, который повлечет за собой определенные симптомы и признаки. В этом случае нужно сразу же обратиться за медицинской помощью , где врач сможет осмотреть и назначить необходимую диагностику.

Пищеварение начинается уже в ротовой полости в виде механической обработки пищи и смачивание ее слюной. Слюна является важным компонентом, подготавливающим пищевой комок к дальнейшему перевариванию. Она способна не только увлажнить пищу, но еще и обеззаразить. Также в состав слюны входит множество ферментов, начинающих расщеплять простые компоненты еще до обработки еды желудочным соком.

• Вода. Составляет более 98,5% всего секрета. В ней растворены все действующие вещества: ферменты, соли и другое. Основная функция – увлажнить пищу и растворить вещества, находящиеся в ней для облегчения дальнейшего продвижения пищевого комка по ЖКТ и переваривания.
• Соли различных кислот (микроэлементы, катионы щелочных металлов). Являются буферной системой, которая способна сохранить необходимую кислотность пищевого комка перед попаданием его в среду желудка. Соли способны повысить кислотность пищи при ее недостаточности или ощелочить – при излишне высокой кислотности. При патологии и увеличении содержания солей они могут откладываться в виде камней с формированием гингивита.
• Муцин. Вещество, обладающее склеивающими свойствами, что позволяет собрать пищу в единый комок, который одним конгломератом затем будет двигаться сквозь весь желудочно-кишечный тракт.
• Лизоцим. Естественный протектор, обладающий бактерицидными свойствами. Способен обеззараживать пищу, обеспечивает защиту ротовой полости от болезнетворных микроорганизмов. При недостаточности компонента могут развиться такие патологии как кариес, кандидоз.
• Опиорфин. Анестетическое вещество, способное обезболить излишне чувствительную слизистую полости рта, богатую на нервные окончания, от механического раздражения твердой пищей.
• Ферменты. Ферментативная система способна начать переваривание пищи и подготовить к дальнейшей обработке в желудке и кишечнике. Расщепление пищи начинается с углеводных компонентов, так как дальнейшая обработка может потребовать энергетических затрат, которые и обеспечивают сахара.

В таблице представлено содержание каждого компонента слюны

Ферменты слюны

Амилаза

Фермент, способный расщеплять сложные углеводные соединения, превращая их в олигосахариды, а затем и в сахар. Основное соединение, на которое воздействует фермент, – крахмал. Именно благодаря действию этого фермента мы может почувствовать сладкий вкус продукта в процессе его механической обработки. Дальнейшее расщепление крахмала продолжается уже под действием панкреатической амилазы в двенадцатиперстной кишке.

Лизоцим

Основной бактерицидный компонент, который, в сущности, выполняет свои свойства благодаря перевариванию оболочек клеток бактерий. По сути, фермент также способен расщеплять полисахаридные цепи, расположенные в оболочке бактериальной клетки, благодаря чему в ней появляется отверстие, через которое быстро затекает жидкости и микроорганизм лопается как воздушный шарик.

Мальтаза

Фермент, способный расщеплять мальтозу – сложное углеводное соединение. При этом получается две молекулы глюкозы. Действует в сочетании с амилазой вплоть до тонкого кишечника, где в двенадцатиперстной замещается кишечной мальтазой.

Липаза

В слюне содержится лингвальная липаза, которая первая начинает обработку сложных жирных соединений. Вещество на которое она воздействует – триглицерид, после обработки ферментом он расщепляется на глицерол и жирные кислоты. Ее действие заканчивается в желудке, где на смену приходит желудочная липаза. Для детей именно лингвальная липаза имеет большее значение, так как первая начинает переваривание молочных жиров грудного молока.

Протеазы

Необходимые для адекватного переваривания белков условия, в слюне отсутствуют. Они способны расщепить только уже денатурированные белковые компоненты на более простые. Основной процесс переваривания белков начинается после денатурации цепей белка под действием соляной кислоты в кишечнике. Однако, протеазы, содержащиеся в слюне, также очень важны для нормального переваривания пищи.

Другие элементы

К другим элементам относят не менее важные соединения, обеспечивающие правильное формирование пищевого комка. Этот процесс важен как начало адекватного и полноценного пищеварения.

Муцин

Клейкое вещество, которое способно собирать воедино пищевой комок. Его действие продолжается вплоть до выхода переработанной пищи из кишечного тракта. Способствует равномерному перевариванию химуса, а благодаря слизеобразной консистенции значительно облегчает и смягчает его продвижение по тракту. Вещество также выполняет и защитную функцию за счет обволакивания десен, зубов, слизистой, что значительно снижает травматическое воздействие твердой необработанной пищи на нежные структуры. К тому же липкая консистенция способствует прилипанию болезнетворных агентов, которые впоследствии разрушает лизоцим.

Опиорфин

Естественный антидепрессант, нейрогенный медиатор, способный воздействовать на нервные болевые окончания, блокируя передачу болевого импульса. Это позволяет сделать процесс жевания безболезненным, хотя твердые частички зачастую травмируют слизистую, десны, поверхность языка. Естественно, в слюне выделяются микродозы. Существует теория, что патогенетическим механизмом является увеличение выделения опиата, из-за зависимости, которая формируется у человека, возрастает потребность в раздражении полости рта, увеличении выделения слюны – следовательно, и опиорфина.

Буферные системы

Различные соли, которые обеспечивают необходимую кислотность для нормального функционирования ферментной системы. Они также создают необходимый заряд на поверхности химуса, что способствует стимуляции перистальтических волн, ослизнению внутренней слизистой оболочки, выстилающей ЖКТ. Также эти системы способствуют минерализации зубной эмали и ее укреплению.

Эпидермальный фактор роста

Белковое гормональное соединение, способствующее запуску регенераторных процессов. Деление клеток слизистой полости рта происходит молниеносно. Это и понятно, так как они повреждаются намного чаще, чем любые другие, в результате механического воздействия и бактериальных атак.

• Защитная. Заключается в обеззараживании пищи и защите слизистой полости рта и зубной эмали от механического повреждения.
• Пищеварительная. Ферменты, содержащиеся в слюне, начинают переваривание уже на этапе измельчения пищи.
• Минерализующая. Позволяет укреплять зубную эмали, за счет растворов солей, содержащихся в слюне.
• Очищающая. Обильно выделение слюны способствует самоочищению ротовой полости, за счет ее омывания.
• Антибактериальная. Компоненты слюны обладают бактерицидным свойством, благодаря чему многие болезнетворные микроорганизмы не проникают дальше ротовой полости.
• Выделительная. В слюне содержатся продукты метаболизма (такие как аммиак, различные токсины, в том числе и лекарственные), при сплевывании которых организм избавляется от шлаков.
• Анестетическая. Благодаря содержанию опиорфина, слюна способна кратковременно обезболить мелкие порезы, также обеспечивает безболезненную обработку пищи.
• Речевая. Благодаря водному компоненту обеспечивает увлажнение ротовой полости, что помогает членораздельной речи.
• Заживляющая. Благодаря содержанию эпидермального фактора роста, способствует быстрейшему заживлению всех раневых поверхностей, поэтому рефлекторно при любом порезе мы стараемся облизать рану.

Слюна I Слюна́ (saliva)

секрет слюнных желез, выделяющийся в . В норме у взрослого человека за сутки выделяется до 2 л слюны. Скорость секреции С. неравномерна: она минимальна во время сна (менее 0,05 мл в минуту), при бодрствовании вне приема пищи составляет около 0,5 мл в минуту, при стимуляции слюноотделения С. увеличивается до 2,3 мл в минуту.

Смешанная С. представляет собой вязкую (в связи с присутствием гликопротеидов) жидкость с удельным весом от 1001 до 1017. Некоторая мутность С. вызвана наличием клеточных элементов. Колебания рН слюны зависят от гигиенического состояния полости рта, характера пищи, скорости секреции (при низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, при стимуляции слюноотделения - в щелочную).

Примерно на 99,5% слюна состоит из воды, в которой растворены органические и минеральные вещества. Основными органическими веществами С. являются , синтезируемые в слюнных железах (некоторые , гликопротеиды, муцины, класса А) и вне их. Часть белков С. имеет сывороточное происхождение (некоторые ферменты, альбумины, β-липопротеиды, иммуноглобулины классов G и М и др.). У большинства людей в С. содержатся группоспецифические , соответствующие антигенам крови. Способность секретировать в составе С. передается по наследству. В слюне обнаружены специфические белки - саливопротеин, способствующий отложению фосфорокальциевых соединений на зубах, и фосфопротеин - кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидроксиапатиту, участвующий в образовании зубного камня и зубного налета.

Основными ферментами С. являются (α-амилаза), осуществляющая полисахаридов до ди- и моносахаридов, и α-гликозидаза, или , расщепляющая мальтозу и сахарозу. В слюне обнаружены также , липазы, фосфатазы, и др. В смешанной С. в небольших количествах присутствует и его эфиры, свободные , глицерофосфолипиды, ( , эстрогены, тестостерон), различные и другие вещества.

Минеральные вещества, входящие в состав С., представлены анионами хлоридов, бромидов, фторидов, йодидов, фосфатов, бикарбонатов, катионами натрия, калия, кальция, магния, меди, стронция и др.

Смачивая и размягчая твердую пищу, С. обеспечивает формирование пищевого комка и облегчает проглатывание пищи. После пропитывания С. уже в полости рта подвергается первоначальной химической обработке, в процессе которой частично гидролизуются α-амилазой до декстринов и мальтозы. Растворение в слюне химических веществ, входящих в состав пищи, способствует восприятию вкуса вкусовым анализатором. С. обладает защитной функцией, очищая и слизистую оболочку полости рта от бактерий и продуктов их метаболизма, остатков пищи, детрита. Защитную роль играют также содержащиеся в С. иммуноглобулины и лизоцим. В результате секреторной деятельности больших и малых слюнных желез увлажняется рта, что является необходимым условием для осуществления двустороннего транспорта химических веществ между слизистой оболочкой рта и слюной.

Количество, химический состав и свойства С. меняются в зависимости от характера возбудителя секреции (например, вида принимаемой пищи), скорости секреции. Так, при употреблении в пищу печенья, конфет в смешанной С. временно возрастает уровень глюкозы и лактата; при стимуляции слюноотделения в С. резко увеличивается натрия и бикарбонатов, не меняется или несколько снижается уровень калия и йода, в С. курильщиков в несколько раз больше роданидов, чем у некурящих. Химический состав С. подвержен суточным колебаниям, он также зависит от возраста (у пожилых людей, например, значительно повышается количество кальция, что имеет значение для образования зубного и слюнного камня). Изменения в составе С. могут быть связаны с приемом лекарственных веществ и интоксикациями. Состав С. меняется также при ряде патологических состояний и заболеваний. Так, при обезвоживании организма происходит резкое снижение слюноотделения; при сахарном диабете в слюне увеличивается количество глюкозы; при уремии в С. значительно возрастает содержание остаточного азота.

II Слюна́ (saliva)

секрет слюнных желез; содержит пищеварительные ферменты, главным образом амилазу.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Синонимы :

Смотреть что такое "Слюна" в других словарях:

Слюна, слюны, слюны, слюн, слюне, слюнам, слюну, слюны, слюной, слюною, слюнами, слюне, слюнах (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов

Прозрачный вязкий секрет слюнных желёз, выделяемый в ротовую полость. В состав слюны входит вода (98,5 99,5%) и растворённые в ней неорганич. и органич. соединения. С. имеет слабокислую или слабощелочную реакцию (рН 5,6 7,6). За сутки человек… … Биологический энциклопедический словарь

Ы; ж. Жидкость, выделяемая особыми железами в полости рта человека и животного и способствующая смачиванию и перевариванию пищи. Проглотить слюну. Сплюнуть слюну. Обильная с. Брызгать слюной (также: говорить взволнованно, с жаром, с гневом). ◁… … Энциклопедический словарь

СЛЮНА, жидкость, выделяемая СЛЮННЫМИ ЖЕЛЕЗАМИ в ротовую полость. У позвоночных слюна на 99% состоит из воды, в которой растворены незначительные количества натрия, калия, кальция и фермента АМИЛАЗЫ. Слюна смягчает и смачивает пищу, что облегчает… … Научно-технический энциклопедический словарь

СЛЮНА, слюны, мн. нет (срн. слюни), жен. Вязкая, слегка мутная, тягучая жидкость, выделяемая в полости рта человека и животного особыми железами, смачивающая пищу и тем способствующая ее перевариванию. Выделение слюны. Проглотить слюну. Обильная… … Толковый словарь Ушакова

слюна - СЛЮНА1, ы, ж Жидкость, выделяемая особыми железами в полости рта человека и животного и способствующая смачиванию и перевариванию пищи. «С сахаром!..» подумала Эля и сглотнула слюну, но слюна не смочила горло, застряла так в нем было сухо (В. Аст … Толковый словарь русских существительных

СЛЮНА, ы, жен. Бесцветная жидкость, выделяемая в полости рта человека и животного и смачивающая пищу при жевании. Обильная с. Брызгать слюной (также перен.: говорить взволнованно, с жаром, с гневом). | прил. слюнный, ая, ое. Слюнные железы.… … Толковый словарь Ожегова

СЛЮНА, слюнить и пр. см. слина. Толковый словарь Даля. В.И. Даль. 1863 1866 … Толковый словарь Даля

Пена, секрет Словарь русских синонимов. слюна сущ., кол во синонимов: 3 пена (12) секрет … Словарь синонимов

слюна - – это бесцветная жидкость, льющаяся, состоящая из воды, минеральных компонентов, органических веществ (муцина) и диастазы, птиалина или слюнной амилазы. Слюновыделение происходит постоянно, но увеличивается в момент приема пищи как рефлекторное… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого

слюна - слюна, род. слюны и устарелое слюна, род. слюны … Словарь трудностей произношения и ударения в современном русском языке

Книги

• Слюна. Аналитические возможности и перспективы , Вавилова Татьяна Павловна, Янушевич Олег Олегович, Островская И. Г.. В данной монографии изложены современные сведения о функциях смешанной слюны, роли ее белков и пептидов в поддержании гомеостаза полости рта. Особое внимание уделено специфике исследования…