Тема 4. физиология спинного мозга.
Цель и задачи изучения .
Изучение материала данной лекции преследует цель ознакомить студентов с физиологическими процессами, протекающими на уровне спинного мозга.
Задачами изучения являются:
Ознакомление с морфофункциональными особенностями организации спинного мозга;
Изучение рефлекторных функций спинного мозга;
Ознакомление с последствиями повреждения спинного мозга.
Конспект лекции 4. Физиология спинного мозга.
Морфофункциональная организация спинного мозга.
Функции спинного мозга.
Рефлексы конечностей.
Рефлексы позы.
Брюшные рефлексы
Нарушения функций спинного мозга.
Морфофункциональная организация спинного мозга. Спинной мозг - наиболее древнее образование центральной нервной системы. Характерной чертой его организации является наличие сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера(31) тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.
Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное - в них содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках, что обусловлено развитием верхних и нижних конечностей.
Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполняют функции, которые определяются тем, где и на каких нейронах заканчиваются данные волокна. В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, а передние - эфферентными, двигательными.
Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами ганглиев симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Первая группа (I) афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности . Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения делятся на 3 группы (Ia, Ib, Ic). Волокна каждой группы имеют свои пороги возникновения возбуждения. Вторая группа (II) афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления - и представляет собой кожную рецептирующую систему . Третья группа (III) афферентных входов спинного мозга представлена входами от внутренних органов; это висцеро-рецептивная система .
Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме бабочки.
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.
В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам (мотонейроны).
Спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них только 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные.
Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные , - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти афферентные нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения и передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены в боковых рогах. В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во II-IV сегментах крестцовых – парасимпатического. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к ганглиям внутренних органов;
4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами. Так, в основании заднего рога находится крупное скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга. Его нейроны имеют короткие аксоны, которые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами. Аксоны некоторых из этих нейронов распространяются на 2-3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.
Нервные клетки разных типов, разбросаны диффузно или собраны в виде ядер. Большинство ядер в спинном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам. Наиболее значительными спинномозговыми ядрами являются ядра передних рогов, образованные мотонейронами.
Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на мотонейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».
Выделяют три типа мотонейронов: альфа, бета и гамма . Альфа-мотонейроны представлены крупными мультиполярными клетками с диаметром тела 25-75 мкм; их аксоны иннервируют двигательные мышцы, которые способны развивать значительную силу. Бета-мотонейроны - это мелкие нейроны, которые иннервируют тонические мышцы. Гамма-мотонейроны (9) еще мельче - диаметр их тела 15-25 мкм. Они локализованы в двигательных ядрах вентральных рогов среди альфа- и бета-мотонейронов. Гамма-мотонейроны осуществляют двигательную иннервацию мышечных рецепторов (мышечных веретен(32)). Аксоны мотонейронов составляют основную массу передних корешков спинного мозга (двигательные ядра).
Функции спинного мозга. Выделяют две основные функции спинного мозга: проводниковую и рефлекторную. Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС. Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, мочеполовой системы, терморегуляции и т.д. Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.
Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает рефлекс, называется порогом (43) (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле (52), т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.
При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности.
Спинальные рефлексы делят:
Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс :
а) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют простейшую рефлекторную дугу. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.
б) висцероцептивные рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией(25) висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга,
в) кожные рефлексы возникают при раздражении рецепторов кожи сигналами внешней среды.
Во-вторых, по органам :
а) рефлексы конечностей;
б) брюшные рефлексы;
в) яичковый рефлекс;
г) анальный рефлекс.
Простейшими спинальными рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибательный и разгибательный. Под сгибанием(55) следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.
Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон образно сравнивал этот принцип с воронкой, широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь - мышцы задней лапы - соревнуются два рефлекса: один-чесательный, а другой - рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.
Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы - обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы.
Рефлексы конечностей .
Рефлексы на растяжение мышцы . Известны два вида рефлекса на растяжение: фазный (быстрый) и тонический (медленный). Примером фазного рефлекса может служить коленный рефлекс , который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке. Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и разгибанию голени.
Путь этого рефлекса следующий :
Мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра;
Спинальный ганглий;
Задние корешки;
Задние рога III поясничного сегмента;
Мотонейроны передних рогов того же сегмента;
Волокна четырехглавой мышцы бедра.
Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Поэтому во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу(24) (реципрокное торможение). Фазные рефлексы участвуют в формировании ходьбы. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.
К фазным рефлексам на растяжение относят также ахиллов рефлекс, вызываемый легким ударом по ахиллову сухожилию, и локтевой рефлекс вызываемый ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы.
Тонические рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей под действием сил гравитации и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мышц, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.
Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании и разгибании мышц конечностей. Примером являются сгибательные рефлексы, направленные на избежание различных повреждающих воздействий (рис.4.1.). Рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути. Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения - от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.
Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.
При достаточно интенсивном раздражении рецепторов нижней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц верхней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц противоположной конечности - перекрестный разгибательный рефлекс.
Рефлексы позы. Еще более сложный характер имеют рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Они представляют собой большую группу рефлексов. Сгибательный тонический рефлекс позы можно наблюдать у лягушки и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик).
Для большинства млекопитающих и человека главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус. На уровне спинного мозга особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные позные рефлексы . Их рецепторы содержатся в мышцах шеи. Рефлекторная дуга полисинаптическая, замыкается на уровне I-III шейных сегментов. Импульсы от этих сегментов передаются мышцам туловища и конечностей, вызывая перераспределение их тонуса. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.
Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (рис 4.2.). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.
Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево (рис 4.3). При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.
На уровне спинного мозга замыкаются также ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.
Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне VIII-IX грудного сегмента спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне IX-X грудного сегмента. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне XI-XII грудного сегмента.
Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне I-II поясничного сегмента.
Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне IV-V крестцового сегмента.
Вегетативные рефлексы . Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в боковых рогах серого вещества. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце. Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-08-26
Рецепторные поля спинного мозга. Виды передаваемой информации. Основные центры спинного мозга. Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные дуги простых и сложных соматических рефлексов спинного мозга.
"Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится к одному лишь явлению - мышечному движению".
И.М. Сеченов
Спинной мозг человека является самым древним и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность. В филогенезе отмечается снижение удельного веса спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС. Если у примитивных позвоночных удельный вес спинного мозга составляет почти 50%, то у человека удельный вес его равен 2%. Это объясняется прогрессивным развитием полушарий мозга, цефализацией и кортикализацией функций. В филогенезе также наблюдается стабилизация количества сегментов спинного мозга.
Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается многочисленностью его связей с периферией. Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков. Вторая особенность сегментарной иннервации заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков ("воронка Шеррингтона") у человека в соотношении 5:1. При большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции.
Общее число афферентных волокон у человека достигает 1 млн. Они несут импульсы от рецепторных полей:
1 - кожи шеи, туловища конечностей;
2 - мышц шеи, туловища и конечностей;
3 - внутренних органов.
Самые толстые миелиновые волокна идут от рецепторов мышц и сухожилий. Средней толщины волокна идут от тактильных рецепторов кожи, части мышечных рецепторов и рецепторов внутренних органов. Тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна отходят от болевых и температурных рецепторов.
Общее число эфферентных волокон у человека около 200 тыс. Они несут импульсы от ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). мышцы шеи, туловища, конечностей получают двигательную информацию, а внутренние органы получают вегетативную моторную и секреторную информацию.
Связь спинного мозга с периферией обеспечивается посредством корешков (задних и передних), в которых содержатся рассмотренные выше волокна. Задние корешки, по функции чувствительные, обеспечивают ввод информации в ЦНС. Передние корешки - двигательные и обеспечивают информационный выход из ЦНС.
Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Белл и Мажанди установили, что при односторонней перерезке задних корешков отмечается утрата чувствительности, а двигательная функция при этом сохраняется. Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей соответствующей стороны, а чувствительность сохраняется полностью.
Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, идущих от рецепторных полей. Активность мотонейронов зависит не только от потоков афферентной информации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Важную роль здесь играют нисходящие влияния коры полушарий, подкорковых ядер и ретикулярной формации, которые корректируют спинальные рефлекторные реакции. Также большое значение имеют многочисленные контакты вставочных нейронов, среди которых особая роль принадлежит тормозным клеткам Реншоу. Образуя тормозные синапсы, они контролируют работу мотонейронов и предупреждают их перевозбуждение. В работу нейронов вмешиваются также потоки импульсов обратной афферентации, идущие от проприорецепторов мышц.
В сером веществе спинного мозга содержится около 13,5 млн. нейронов. Из них мотонейроны составляют только 3%, а остальные 97% - это вставочные нейроны. Среди спинномозговых нейронов различают:
1 - крупные a-мотонейроны;
2 - мелкие g-мотонейроны.
От первых идут толстые быстропроводящие волокна к скелетным мышцам и вызывают двигательные акты. От вторых отходят тонкие нескоростные волокна к проприорецепторам мышц (веретенам Гольджи) и повышают чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.
Группа a-мотонейронов, которая иннервирует отдельную скелетную мышцу называется моторным ядром.
Вставочные нейроны спинного мозга за счет богатства синаптических связей обеспечивает собственную интегративную деятельность спинного мозга, включая управление сложными двигательными актами.
Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов.
В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.
Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден.
Спинальные рефлексы можно изучить в чистом виде после разделения спинного и головного мозга. Спинальные лабораторные животные сразу после перерезки впадают в состояние спинального шока, который длится несколько минут (у лягушки), несколько часов (у собаки), несколько недель (у обезьяны), а у человека продолжается месяцами. У низших позвоночных (лягушка) спинальные рефлексы обеспечивают сохранение позы, движений, защитных, половых и других реакций. У высших позвоночных без участия центров головного мозга и РФ спинной мозг не способен полноценно выполнять эти функции. Спинальная кошка или собака не может сама стоять и ходить. У них наблюдается резкое падение возбудимости и угнетение функций центров, лежащих ниже места перерезки. Такова цена цефализации функций, подчиненности спинальных рефлексов центрам головного мозга. После выхода из спинального шока постепенно восстанавливаются рефлексы скелетных мышц, регуляция АД, мочеиспускания, дефекации, ряд половых рефлексов. Не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность, температура тела и дыхание - их центры лежат выше спинного мозга и при перерезке изолируются. Спинальные животные могут жить только в условиях ИВЛ (искусственной вентиляции легких).
Изучая свойства рефлексов у спинальных животных Шеррингтон в 1906 году установил закономерности рефлекторной деятельности и выделил основные виды спинальных рефлексов:
1 - защитные (оборонительные) рефлексы;
2 - рефлексы на растяжение мышц (миотатические);
3 - межсегментарные рефлексы координации движений;
4 - вегетативные рефлексы.
Несмотря на функциональную зависимость спинномозговых центров от головного мозга, многие спинальные рефлексы протекают автономно, мало подчиняясь управлению сознанием. Например, сухожильные рефлексы, которые используются в медицинской диагностике:
Все эти рефлексы имеют простую двухнейронную (гомонимную) рефлекторную дугу.
Кожно-мышечные рефлексы имеют трехнейронную (гетеронимную) рефлекторную дугу.
Вывод: спинной мозг имеет важное функциональное значение. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, он является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (передвижение человека, его трудовая деятельность) и вегетативных функций.
Спинной мозг -это самый древний отдел ЦНС. Он расположен в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сегмента отходят две пары корешков - задние и передние (рис. 3.11).
Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных нейронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.
Рис. 3.11.
На поперечном разрезе спинного мозга (рис. 3.12) видно, что в центре располагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоминающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество, представляющее собой систему отростков нейронов: восходящих (нервные волокна направляются к разным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).
Рис. 3.12.
- 1 - передний рог серого вещества; 2 - задний рог серого вещества;
- 3 - боковой рог серого вещества; 4 - передний корешок спинного мозга; 5 - задний корешок спинного мозга.
Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения человека или животного в окружающей среде, создает возможность их существования.
Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы: защитные, вегетативные и тонические.
- 1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
- 2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др.
- 3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус-это постоянное, невидимое сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза-это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения.
Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (табл. 3.1). В составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).
Таблица 3.1
Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение
|
Задний спинно-мозжечковый (пучок Флексига) |
Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импуль- сация не осознаваемая |
|
Передний спинно-мозжечковый (пучок Говерса) |
|
|
Латеральный спиноталамический |
Болевая и температурная чувствительности |
|
Передний спиноталамический |
Тактильная чувствительность, прикосновение, давление |
|
Нисходящие (двигательные) пути |
Физиологическое значение |
|
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный) |
Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
|
Передний кортикоспинальный (пирамидный) |
|
|
Руброспинальный (пучок Монакова), проходит в боковых столбах |
Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
|
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах |
Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на а- и умотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров |
|
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах |
Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела |
|
Ректоспинальный, проходит в передних столбах |
Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия) |
Возрастные особенности спинного мозга
Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и миелиновой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1 -го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же как у взрослого человека.
Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее -поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1-го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью.
Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но развитие не заканчивается после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга, морфологически зрелые, однако отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться.
Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня.
Количество спинномозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40-60 г), а содержание белков больше. В дальнейшем, с 8-10 лет, количество спинномозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 мес соответствует уровню взрослых.
Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5-го месяца внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе:
- шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки);
- рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни);
- коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце);
- хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-й месяц);
- рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца);
- рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу);
- лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменении положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног);
- туловищно-выпрямительный (при соприкосновении стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу);
- рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы формируются к 5-6-му месяцу) и др.
Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными.
При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов.
Лекция 19. Частная физиология центральной нервной системы
Спинной мозг представляет собой нервный тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин. Он имеет сегментарное строение (31 - 33 сегмента) - каждый его участок связан с определенным метамерным сегментом тела. Спинной мозг анатомически делят на пять отделов: шейный грудной поясничный крестцовый и копчиковый.
Общее число нейронов в спинном мозге приближается к 13 млн. Большинство из них (97 %) являются интернейронами, 3 % относят к эфферентным нейронам.
Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются мотонейронами. Различают α- и γ-мотонейроны. α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные (рабочие) мышечные волокна скелетных мышц, имеющих высокую скорость проведения возбуждения по аксонам (70-120 м/с, группа А α).
γ-Мотонейроны рассредоточены среди α-мотонейронов, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора).
Их активность регулируется посылками от вышележащих отделов ЦНС. Оба типа мотонейронов участвуют в механизме α- γ-сопряжения. Суть его в том, что при изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует α-мото-нейроны «своей» мышцы и тормозит α-мото-нейроны мышцы-антагониста.
В этих рефлексах особо важна роль афферентного звена. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного афферентного волокна.
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).
Таким образом регулируются тонус скелетных мышц и двигательные реакции.
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинномозговых чувствительных узлах. Они имеют т-образные отростки, один конец которых направляется на периферию и образует рецептор в органах, а другой следует в спинной мозг через дорсальный корешок и образует синапс с верхними пластинами серого вещества спинного мозга. Система вставочных нейронов (интернейронов) обеспечивает замыкание рефлекса на сегментарном уровне либо передает импульсы в надсегментарные области ЦНС.
Нейроны симпатической нервной системы являются также вставочными; расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга Они фоново-активны, частота их разрядов 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга и также фоново-активны.
В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетных мышц.
Миотатический и сухожильный рефлексы соматической нервной системы, элементы шагательного рефлекса, управления инспираторными и экспираторными мышцами локализованы здесь.
Спинальные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы осуществляют управление зрачковым рефлексом, регулируют деятельности сердца, сосудов, почек, органов пищеварительной системы.
Для спинного мозга характерна проводниковая функция.
Она осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.
Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляются через передние корешки (закон Белла-Мажанди).
Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон. Например, дорсальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный - 6 тыс. нервных волокон.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:
1) кожных рецепторов - болевых, температурных, рецепторов прикосновения, давления, вибрации;
2) проприорецепторов - мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов;
3) рецепторов внутренних органов - висцеральных, или интерорецепторов. рефлексов.
В каждом сегменте спинного мозга имеются нейроны, дающие начало восходящим проекциям к вышерасположенным структурам нервной системы. Строение путей Голля, Бурдаха, спиномозжечковый и спиноталамический хорошо освещены в курсе анатомии.
Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность .
Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.
Задние рога содержат нейроны (интернейроны), которые передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга. Задние рога содержат афферентные нейроны, которые реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.
Передние рога содержат нейроны (мотонейроны), дающие аксоны к мышцам, они являются эфферентными. Все нисходящие пути ЦНС двигательных реакций заканчиваются в передних рогах.
В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во втором-четвертом сегментах – парасимпатического.
В составе спинного мозга имеется множество вставочных нейронов, которые обеспечивают связь с сегментами и с вышележащими отделами ЦНС, на их долю приходится 97 % от общего числа нейронов спинного мозга. В их состав входят ассоциативные нейроны – нейроны собственного аппарата спинного мозга, они устанавливают связи внутри и между сегментами.
Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами (короткими и длинными) и выполняет проводниковую роль.
Короткие волокна связывают нейроны одного или разных сегментов спинного мозга.
Длинные волокна (проекционные) образуют проводящие пути спинного мозга. Они формируют восходящие пути, идущие к головному мозгу, и нисходящие пути, идущие от головного мозга.
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.
Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, терморегуляции и т. д. Рефлекторные реакции зависят от места, силы раздражителя, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения импульса по волокнам, от влияния головного мозга.
Рефлексы делятся на:
1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей);
2) интероцептивные (возникают при раздражении прессо-, механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные – рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные – рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;
3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокращение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;
4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса разгибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равновесие тела).
Исследование проприоцептивных рефлексов производится для определения возбудимости и степени поражения ЦНС.
Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС.