Golgi komplex process. Hur golgi-apparaten fungerar i en levande cell. AG:s roll i uppdateringen av PAK

Den struktur som idag kallas komplex eller golgi apparat (AG) upptäcktes först 1898 av den italienske vetenskapsmannen Camillo Golgi

Det var möjligt att i detalj studera strukturen av Golgi-komplexet mycket senare med hjälp av ett elektronmikroskop.

AGär en stapel av tillplattade "tankar" med vidgade kanter. Ett system av små enmembranvesiklar (Golgi-vesiklar) är associerade med dem. Varje stack består vanligtvis av 4-6 "tankar", är en strukturell och funktionell enhet av Golgi-apparaten och kallas en diktyosom. Antalet diktyosomer i en cell varierar från ett till flera hundra.

Golgi-apparaten är vanligtvis placerad nära cellkärnan, nära EPS (i djurceller ofta nära cellcentrum).

Golgi komplex

Till vänster - i cellen, bland andra organeller.

Till höger är Golgi-komplexet med membranvesiklar som separerar från det.

Alla ämnen syntetiseras på EPS-membranöverförd till golgi komplex i membranvesiklar, som knoppar av från akuten och sedan smälter samman med Golgi-komplexet. Ankomna organiska ämnen från EPS genomgår ytterligare biokemiska omvandlingar, ackumuleras, packas in i membranösa vesiklar och levereras till de platser i cellen där de behövs. De är med och bygger cellmembranet eller sticka ut ( utsöndras) från cellen.

Funktioner hos Golgi-apparaten:

1 Deltagande i ackumuleringen av produkter syntetiserade i det endoplasmatiska retikulumet, i deras kemiska omarrangemang och mognad. I tankarna i Golgi-komplexet syntetiseras polysackarider och komplexbindas med proteinmolekyler.

2) Sekretoriskt - bildandet av färdiga sekretoriska produkter som utsöndras utanför cellen genom exocytos.

3) Förnyelse av cellmembran, inklusive sektioner av plasmolemma, samt utbyte av defekter i plasmolemma under cellens sekretoriska aktivitet.

4) Plats för bildandet av lysosomer.

5) Transport av ämnen

Lysosomer

Lysosomen upptäcktes 1949 av K. de Duve (Nobelpriset 1974).

Lysosomer- enmembranorganeller. De är små bubblor (diameter från 0,2 till 0,8 mikron) som innehåller en uppsättning hydrolytiska enzymer - hydrolaser. En lysosom kan innehålla från 20 till 60 olika typer av hydrolytiska enzymer (proteinaser, nukleaser, glukosidaser, fosfataser, lipaser etc.) som bryter ned olika biopolymerer. Nedbrytning av ämnen av enzymer kallas lysis (lys-sönderfall).

Lysosomenzymer syntetiseras på den grova ER, flyttas till Golgi-apparaten, där de modifieras och packas i membranvesiklar, som efter separation från Golgi-apparaten blir själva lysosomer. (Lysosomer kallas ibland cellens "magar")

Lysosom - Membranvesikel som innehåller hydrolytiska enzymer

Lysosomers funktioner:

1. Klyvning av ämnen som absorberas till följd av fagocytos och pinocytos. Biopolymerer bryts ner till monomerer som kommer in i cellen och används för dess behov. De kan till exempel användas för att syntetisera nya organiska ämnen, eller så kan de brytas ner ytterligare för energi.

2. Förstör gamla, skadade, överflödiga organeller. Förstörelse av organeller kan också inträffa under svält av cellen.

3. Utför autolys (självförstörelse) av cellen (flyttning av vävnader i området för inflammation, förstörelse av broskceller i processen med benvävnadsbildning, etc.).

Autolys - detta är självförstörelse celler som härrör från frigörandet av innehåll lysosomer inne i cellen. På grund av detta kallas lysosomer skämtsamt "självmordsverktyg" Autolys är ett normalt fenomen av ontogeni; det kan spridas både till enskilda celler och till hela vävnaden eller organet, vilket sker under resorption av grodyngelns svans under metamorfos, dvs under omvandlingen av en grodyngel till en groda

Endoplasmatiskt retikulum, Golgi-apparat och lysosomerform cellens enda vakuolära system, vars individuella element kan passera in i varandra under omarrangemang och förändring av membranens funktion.

Mitokondrier

Mitokondriernas struktur:
1 - yttre membran;
2 - inre membran; 3 - matris; 4 - crista; 5 - multienzymsystem; 6 - cirkulärt DNA.

Formen på mitokondrierna kan vara stavformad, rund, spiralformad, skålformad, grenad. Längden på mitokondrier sträcker sig från 1,5 till 10 mikron, diametern är från 0,25 till 1,00 mikron. Antalet mitokondrier i en cell kan nå flera tusen och beror på cellens metaboliska aktivitet.

Mitokondrierna är begränsade två membran . Det yttre membranet av mitokondrierna är slätt, det inre bildar många veck - cristae. Cristae ökar ytan på det inre membranet. Antalet cristae i mitokondrier kan variera beroende på cellens energibehov. Det är på det inre membranet som många enzymkomplex som är involverade i syntesen av adenosintrifosfat (ATP) koncentreras. Här omvandlas energin från kemiska bindningar till energirika (makroerga) bindningar av ATP . Förutom, i mitokondrierna bryts fettsyror och kolhydrater ner med frigörande av energi, som ackumuleras och används för tillväxt- och syntesprocesser.Den inre miljön för dessa organeller kallas matris. Den innehåller cirkulärt DNA och RNA, små ribosomer. Intressant nog är mitokondrier semi-autonoma organeller, eftersom de är beroende av cellens funktion, men samtidigt kan de upprätthålla ett visst oberoende. Så de kan syntetisera sina egna proteiner och enzymer, samt reproducera på egen hand (mitokondrier innehåller sin egen DNA-kedja, i vilken upp till 2% av cellens DNA är koncentrerat).

Mitokondriella funktioner:

1. Omvandla energin från kemiska bindningar till makroerga bindningar av ATP (mitokondrier är cellens "energistationer").

2. Delta i processerna för cellandning - syrenedbrytning av organiska ämnen.

Ribosomer

Ribosomens struktur:
1 - stor underenhet; 2 - liten underenhet.

Ribosomer - icke-membranorganeller, ca 20 nm i diameter. Ribosomer består av två fragment - stora och små underenheter. Ribosomernas kemiska sammansättning - proteiner och rRNA. rRNA-molekyler utgör 50–63 % av ribosomens massa och bildar dess strukturella ramverk.

Under proteinbiosyntes kan ribosomer "fungera" var för sig eller kombineras till komplex - polyribosomer (polysomer). I sådana komplex är de kopplade till varandra av en enda mRNA-molekyl.

Ribosomsubenheter bildas i kärnan. Efter att ha passerat genom porerna i kärnhöljet kommer ribosomerna in i membranen i det endoplasmatiska retikulumet (ER).

Ribosomfunktion: sammansättning av en polypeptidkedja (syntes av proteinmolekyler från aminosyror).

cytoskelett

Det cellulära cytoskelettet bildas mikrotubuli och mikrofilament .

mikrotubuliär cylindriska formationer med en diameter av 24 nm. Deras längd är 100 µm-1 mm. Huvudkomponenten är ett protein som kallas tubulin. Det är oförmöget att dra ihop sig och kan förstöras av kolchicin.

Mikrotubuli finns i hyaloplasman och utför följande funktioner:

skapa en elastisk, men samtidigt en stark ram av cellen, vilket gör att den kan behålla sin form;

delta i processen för distribution av cellkromosomer (bilda en delningsspindel);

tillhandahålla rörelse av organeller;

Mikrofilament- filament som finns under plasmamembranet och består av proteinet aktin eller myosin. De kan dra ihop sig, vilket resulterar i rörelse av cytoplasman eller utskjutande cellmembran. Dessutom är dessa komponenter involverade i bildandet av förträngning under celldelning.

Cellcenter

Cellcentret är en organoid som består av 2 små granuler - centrioler och en strålande sfär runt dem - centrosfären. En centriol är en cylindrisk kropp 0,3-0,5 µm lång och cirka 0,15 µm i diameter. Cylinderns väggar består av 9 parallella rör. Centrioler är arrangerade i par i rät vinkel mot varandra. Cellcentrets aktiva roll avslöjas under celldelningen. Före celldelning divergerar centrioler till motsatta poler, och en dottercentriol dyker upp nära var och en av dem. De bildar en delningsspindel, som bidrar till en enhetlig fördelning av genetiskt material mellan dotterceller.

Centrioler är självreproducerande organeller i cytoplasman, de uppstår som ett resultat av duplicering av redan existerande centrioler.

Funktioner:

1. Säkerställa enhetlig divergens av kromosomer till cellens poler under mitos eller meios.

2. Centrum för organisering av cytoskelettet.

Rörelseorganeller

Finns inte i alla celler

Rörelsens organeller inkluderar flimmerhår, såväl som flageller. Dessa är små utväxter i form av hårstrån. Flagellen innehåller 20 mikrotubuli. Dess bas ligger i cytoplasman och kallas basalkroppen. Flagellets längd är 100 µm eller mer. Flagella som bara är 10-20 mikron kallas flimmerhår . När mikrotubuli glider kan flimmerhåren och flagellerna svänga, vilket orsakar rörelse av själva cellen. Cytoplasman kan innehålla kontraktila fibriller som kallas myofibriller. Myofibriller är som regel belägna i myocyter - muskelvävnadsceller, såväl som i hjärtceller. De är uppbyggda av mindre fibrer (protofibriller).

Hos djur och människor flimmerhår de täcker luftvägarna och hjälper till att bli av med små fasta partiklar som damm. Dessutom finns det också pseudopoder som ger amöboidrörelse och är inslag i många encelliga och djurceller (till exempel leukocyter).

Funktioner:

Specifik

Kärna. Kromosomer

1. Vilken grupp av organeller tillhör lysosomer, endoplasmatiskt retikulum och Golgi-apparat?

Enkelmembran, dubbelmembran, icke-membran.

Lysosomer, endoplasmatiskt retikulum och Golgi-apparater är enmembranorganeller.

2. Vilken struktur och funktion har det endoplasmatiska retikulum? Hur skiljer sig grov EPS från slät?

Det endoplasmatiska retikulumet (ER) är ett system av kanaler och kaviteter som omges av ett membran och som penetrerar cellens hyaloplasma. Membranet i det endoplasmatiska retikulumet liknar plasmalemmas struktur. EPS kan uppta upp till 50% av cellvolymen, dess kanaler och kaviteter går inte sönder någonstans och öppnar sig inte i hyaloplasman.

Skilj mellan grov och jämn EPS. Det grova ER-membranet innehåller många ribosomer, medan det släta ER-membranet inte innehåller ribosomer. På ribosomerna i den grova ER syntetiseras proteiner som utsöndras utanför cellen, samt membranproteiner. På ytan av slät EPS syntetiseras lipider, oligo- och polysackarider. Dessutom ackumuleras Ca 2+-joner, som är viktiga regulatorer av cellfunktioner och kroppen som helhet, i jämn ER. Smidig ER av leverceller utför processerna för att splittra och neutralisera giftiga ämnen.

Grov EPS är bättre utvecklad i celler som syntetiserar en stor mängd proteiner (till exempel i cellerna i spottkörtlarna och bukspottkörteln, som syntetiserar matsmältningsenzymer; i cellerna i bukspottkörteln och hypofysen, som producerar hormoner av proteinkaraktär ). Smooth EPS är välutvecklad i celler som syntetiserar till exempel polysackarider och lipider (celler i binjurarna och könskörtlarna som producerar steroidhormoner; leverceller som syntetiserar glykogen etc.).

Ämnen som bildas på EPS-membranen ackumuleras inuti nätverkets kaviteter och omvandlas. Till exempel får proteiner sin karakteristiska sekundära, tertiära eller kvartära struktur. Sedan innesluts ämnena i membranvesiklar och transporteras till Golgi-komplexet.

3. Hur fungerar Golgi-komplexet? Vilka funktioner utför den?

Golgi-komplexet är ett system av intracellulära membranstrukturer: cisterner och vesiklar, i vilka ämnen som syntetiseras på EPS-membran ackumuleras och modifieras.

Ämnen levereras till Golgi-komplexet i membranösa vesiklar, som spetsas från ER och fästs vid Golgi-komplexets cisterner. Här genomgår dessa ämnen olika biokemiska omvandlingar och packas sedan igen i membranvesiklar och de flesta av dem transporteras till plasmalemma. Vesikelmembranet smälter samman med det cytoplasmatiska membranet, och innehållet drivs ut utanför cellen. Cellväggspolysackarider syntetiseras i Golgi-komplexet av växtceller. En annan viktig funktion hos Golgi-komplexet är bildandet av lysosomer.

4. De största Golgi-komplexen (upp till 10 mikron) hittades i cellerna i de endokrina körtlarna. Vad tycker du, vad hänger det ihop med?

Huvudfunktionen hos cellerna i de endokrina körtlarna är utsöndringen av hormoner. Syntesen av hormoner sker på EPS-membranen, och ackumuleringen, omvandlingen och utsöndringen av dessa ämnen utförs av Golgi-komplexet. Därför är Golgi-komplexet högt utvecklat i cellerna i de endokrina körtlarna.

5. Vad är vanligt i strukturen och funktionerna hos det endoplasmatiska retikulum och Golgi-komplexet? Vad är skillnaden?

Likhet:

● De är komplex av intracellulära membranstrukturer begränsade av ett enda membran från hyaloplasman (dvs. de är enmembranorganeller).

● Kan separera membranvesiklar som innehåller olika organiska ämnen. Tillsammans utgör de ett enda system som säkerställer syntesen av ämnen, deras modifiering och avlägsnande från cellen (ger "export").

● Bäst utvecklad i de celler som är specialiserade på utsöndring av biologiskt aktiva substanser.

Skillnader:

● Huvudmembrankomponenterna i det endoplasmatiska retikulum är kanaler och kaviteter, och Golgi-komplexet är tillplattade cisterner och små vesiklar.

● EPS är specialiserat på syntes av ämnen, och Golgi-komplexet - i ackumulering, modifiering och avlägsnande från cellen.

Och (eller) andra viktiga funktioner.

6. Vad är lysosomer? Hur bildas de? Vilka funktioner utför de?

Lysosomer är små membranvesiklar som snöras från Golgi-apparatens tankar och innehåller en uppsättning matsmältningsenzymer som kan bryta ner olika ämnen (proteiner, kolhydrater, lipider, nukleinsyror etc.) till enklare föreningar.

Matpartiklar som kommer in i cellen från utsidan packas i fagocytiska vesiklar. Lysosomer smälter samman med dessa vesiklar - det är så sekundära lysosomer bildas, där näringsämnen bryts ner till monomerer under inverkan av enzymer. De senare kommer in i hyaloplasman genom diffusion, och osmälta rester utsöndras utanför cellen genom exocytos.

Förutom att smälta ämnen som kommer in i cellen utifrån, deltar lysosomer i nedbrytningen av cellens inre komponenter (molekyler och hela organeller), skadade eller föråldrade. Denna process kallas autofagi. Dessutom, under verkan av lysosomenzymer, kan självnedbrytning av gammal, förlorad funktionell aktivitet eller skadade celler och vävnader inträffa.

7*. Föreslå varför enzymerna i lysosomen inte klyver sitt eget membran. Vilka är konsekvenserna för cellen kan leda till bristning av lysosommembran?

Strukturella komponenter i lysosommembran är kovalent bundna till en stor mängd oligosackarider (ovanligt högglykosylerade). Detta tillåter inte lysosomenzymer att interagera med membranproteiner och lipider, d.v.s. "smälta" membranet.

På grund av bristningen av membranen av lysosomer kommer matsmältningsenzymer in i hyaloplasman, vilket kan leda till nedbrytningen av cellens strukturella komponenter och till och med till autolys - självnedbrytning av cellen. Lysosomenzymer arbetar dock i en sur miljö (pH inuti lysosomer är 4,5 - 5,0), men om miljön är nära neutral, vilket är typiskt för hyaloplasm (pH = 7,0 - 7,3), minskar deras aktivitet kraftigt. Detta är en av mekanismerna för att skydda celler från självnedbrytning i händelse av spontan bristning av lysosommembran.

åtta*. Det har konstaterats att vissa oligo- eller polysackarider är "fästa" till molekylerna av många ämnen som ska avlägsnas från cellen i Golgi-komplexet, och olika kolhydratkomponenter är bundna till olika ämnen. I denna modifierade form utsöndras ämnena i den extracellulära miljön. Varför tror du att detta behövs?

Kolhydratkomponenter är ett slags etiketter eller "certifikat", enligt vilka ämnen kommer in på platserna för deras funktion, utan att delas på vägen av enzymers verkan. Enligt kolhydratmärkningen skiljer kroppen alltså serviceämnen från främmande och återvinningsbara ämnen.

* Uppgifter markerade med en asterisk kräver att eleverna lägger fram olika hypoteser. Därför, när läraren sätter ett betyg, bör läraren inte bara fokusera på svaret som ges här, utan ta hänsyn till varje hypotes, utvärdera elevernas biologiska tänkande, logiken i deras resonemang, idéernas originalitet, etc. Efter det, är tillrådligt att bekanta eleverna med svaret som ges.

Golgi-apparaten är en organell av eukaryota celler. Golgi-komplexet är en stapel av skivformade membranösa (cistern), något utvidgade närmare kanterna, och ett tillhörande system av vesikler. Golgi. I växtceller finns ett antal separata staplar (diktyosomer), i djurceller finns ofta en stor eller flera staplar sammankopplade med rör. Det fick namnet Golgi-komplexet efter den italienske histologen Camillo Golgi, Nobelpristagare i medicin 1906, som upptäckte organoiden 1898 i nervceller.

Strukturen av Golgi-apparaten (A) och bildandet av en enda vesikel i stor skala (B).

1 - Golgi-vesiklar, 2 - diktyosomcisterner, 3 - kanaler i Golgi-apparaten, 4 - utvecklande vesikel.

Golgi-komplexet utför många viktiga funktioner. Genom kanalerna i det endoplasmatiska retikulumet transporteras produkterna av cellens syntetiska aktivitet - proteiner, kolhydrater och fetter - till den. Alla dessa ämnen ackumuleras först och sedan, i form av stora och små bubblor, kommer de in i cytoplasman och används antingen i själva cellen under dess livsaktivitet eller tas bort från den och används i kroppen. Till exempel, i cellerna i bukspottkörteln hos däggdjur, syntetiseras matsmältningsenzymer, som ackumuleras i organoidens håligheter. Då bildas vesiklar fyllda med enzymer. De utsöndras från cellerna till pankreaskanalen, varifrån de rinner in i tarmhålan.

Golgi-apparaten är asymmetrisk - tankarna som är placerade närmare cellkärnan (cis-Golgi) innehåller de minst mogna proteinerna, membranvesiklar - vesiklar som knoppar från granulatet

endoplasmatiskt retikulum (ER), på vars membran syntesen av proteiner genom ribosomer sker. Förflyttningen av proteiner från det endoplasmatiska retikulumet (ER) till Golgi-apparaten sker urskillningslöst, men ofullständigt eller felaktigt vikta proteiner förblir i ER. Återgången av proteiner från Golgi-apparaten till ER kräver en specifik signalsekvens (lysin-asparagin-glutamin-leucin) och sker på grund av bindningen av dessa proteiner till membranreceptorer i cis-Golgi.

En annan viktig funktion hos denna organoid är att fetter och kolhydrater (polysackarider) syntetiseras på dess membran, som används i cellen och som är en del av membranen. Tack vare aktiviteten hos Golgi-komplexet sker förnyelsen och tillväxten av plasmamembranet.

Proteiner avsedda för utsöndring, transmembranproteiner i plasmamembranet, proteiner från lysosomer etc. mognar i tankarna i Golgi-apparaten. De mogna proteinerna rör sig sekventiellt genom organellens tankar, i vilka de modifieras - glykosylering och fosforylering. Vid O-glykosylering binds komplexa sockerarter till proteiner genom en syreatom. Under fosforylering fästs en rest av fosforsyra till proteiner.

Golgi-apparaten bildar lysosomer, kontraktila vakuoler i protozoer och komponenter i cellväggen i växter. Denna organoid är särskilt välutvecklad i sekretoriska celler.

Lysosombildning.

Alla hydrolytiska enzymer av lysosomer passerar genom Golgi-apparaten, där de får en "etikett" i form av ett specifikt socker - mannos-6-fosfat (M6P) - som en del av deras oligosackarid. Fästningen av denna märkning sker med deltagande av två enzymer. Enzymet N-acetylglukosamin fosfotransferas känner specifikt igen lysosomala hydrolaser genom detaljerna i deras tertiära struktur och tillsätter N-acetylglukosamin fosfat till den sjätte atomen av flera mannosrester av hydrolasoligosackariden. Det andra enzymet, fosfoglykosidas, klyver bort N-acetylglukosamin, vilket skapar en M6P-märkning. Denna märkning känns sedan igen av M6P-receptorproteinet, med dess hjälp packas hydrolaser i vesiklar och levereras till lysosomer. Där, i en sur miljö, klyvs fosfatet från det mogna hydrolaset. När N-acetylglukosamin fosfotransferas inte fungerar på grund av mutationer eller genetiska defekter av M6P-receptorn, levereras alla lysosomenzymer "som standard" till det yttre membranet och utsöndras i den extracellulära miljön. Det visade sig att normalt även en viss mängd M6P-receptorer kommer in i det skadade membranet. De returnerar enzymerna från lysosomer som av misstag kom in i den yttre miljön till cellen genom endocytosprocessen.

Strukturen av Golgi-komplexet

Golgi komplex (KG), eller inre nätapparat , är en speciell del av cytoplasmans metaboliska system, som är involverad i processen för isolering och bildande av cellmembranstrukturer.

CG är synligt i ett optiskt mikroskop som ett rutnät eller krökta stavformade kroppar som ligger runt kärnan.

Under ett elektronmikroskop avslöjades det att denna organell representeras av tre typer av formationer:

Alla komponenter i Golgi-apparaten är bildade av släta membran.

Anmärkning 1

Ibland har AG en granulerad mesh-struktur och är belägen nära kärnan i form av ett lock.

AG finns i alla växt- och djurceller.

Anmärkning 2

Golgi-apparaten är avsevärt utvecklad i de sekretoriska cellerna. Det ses särskilt väl i nervceller.

Det inre intermembranutrymmet är fyllt med en matris som innehåller specifika enzymer.

Golgi-apparaten har två zoner:

formationszon där, med hjälp av vesiklar, material kommer in, som syntetiseras i det endoplasmatiska retikulumet;
mognadszon där sekret och sekretionssäckar bildas. Denna hemlighet ackumuleras i de terminala områdena av AG, varifrån sekretoriska vesiklar knoppar. Som regel bär sådana vesiklar hemligheten utanför cellen.
Lokalisering av CG

I apolära celler (till exempel i nervceller) ligger CG runt kärnan, i sekretoriska celler upptar det en plats mellan kärnan och den apikala polen.

Golgi-säckkomplexet har två ytor:

formande(omogen eller regenerativ) cis-yta (från lat. Sis - på denna sida); funktionell(mogen) - trans-yta (från lat. Trans - genom, bakom).

Golgi-kolonnen med sin konvexa yta är vänd mot kärnan, intill det granulära endoplasmatiska retikulumet och innehåller små runda vesiklar som kallas mellanliggande. Den mogna konkava ytan på säckpelaren är vänd mot cellens spets (apikala pol) och slutar i stora vesiklar.

Bildandet av Golgi-komplexet

CG-membran syntetiseras av det granulära endoplasmatiska retikulumet, som ligger intill komplexet. ER-sektionerna intill tappar ribosomer, små, så kallade, knoppar av från dem. transport- eller mellanvesiklar. De flyttar till den formande ytan av Golgi-kolonnen och smälter samman med dess första säck. På den motsatta (mogna) ytan av Golgi-komplexet finns en oregelbundet formad säck. Dess expansion - prosekretionsgranuler (kondenserande vakuoler) - knoppar kontinuerligt av och förvandlas till sekretoriskt fyllda vesiklar - sekretoriska granuler. Sålunda, i den utsträckning som membranen på den mogna ytan av komplexet används för sekretoriska vesiklar, fylls säckarna på formationsytan på på grund av det endoplasmatiska retikulumet.

Funktioner av Golgi-komplexet

Huvudfunktionen hos Golgi-apparaten är utsöndringen av ämnen som syntetiseras av cellen. Dessa ämnen transporteras genom cellerna i det endoplasmatiska retikulumet och ackumuleras i näthinnans vesiklar. Sedan släpps de antingen ut i den yttre miljön eller så använder cellen dem i livets process.

Komplexet koncentrerar också vissa ämnen (till exempel färgämnen) som kommer in i cellen från utsidan och måste avlägsnas från den.

I växtceller innehåller komplexet enzymer för syntes av polysackarider och själva polysackaridmaterialet, som används för att bygga cellulosamembranet i cellen.

Dessutom syntetiserar CG de kemikalier som bildar cellmembranet.

I allmänhet utför Golgi-apparaten följande funktioner:

ackumulering och modifiering av makromolekyler som syntetiserades i det endoplasmatiska retikulumet;
bildandet av komplexa hemligheter och sekretoriska vesiklar genom kondensering av den sekretoriska produkten;
syntes och modifiering av kolhydrater och glykoproteiner (bildning av glykokalyx, slem);
proteinmodifiering - tillägg av olika kemiska formationer till polypeptiden (fosfat - fosforylering, karboxyl - karboxylering), bildandet av komplexa proteiner (lipoproteiner, glykoproteiner, mukoproteiner) och klyvning av polypeptider;
är viktig för bildandet, förnyelsen av det cytoplasmatiska membranet och andra membranformationer på grund av bildandet av membranvesiklar, som senare smälter samman med cellmembranet;
bildandet av lysosomer och specifik granularitet i leukocyter;
bildning av peroxisomer.

Proteinet och, delvis, kolhydratinnehållet i CG kommer från det granulära endoplasmatiska retikulumet, där det syntetiseras. Huvuddelen av kolhydratkomponenten bildas i säckarna av komplexet med deltagande av glykosyltransferasenzymer, som är belägna i säckarnas membran.

I Golgi-komplexet bildas slutligen cellulära sekret innehållande glykoproteiner och glykosaminoglykaner. Sekretoriska granuler mognar i CG, som passerar in i vesiklar, och rörelsen av dessa vesiklar i riktning mot plasmalemma.Det sista steget av sekretion är utdrivningen av bildade (mogna) vesiklar utanför cellen. Avlägsnandet av sekretoriska inneslutningar från cellen utförs genom montering av vesikelns membran i plasmalemma och frisättning av sekretoriska produkter utanför cellen. I processen att flytta sekretoriska vesiklar till cellens apikala pol tjocknar deras membran från de initiala 5-7 nm, och når en plasmalemmatjocklek på 7-10 nm.

Anmärkning 4

Det finns ett ömsesidigt beroende mellan cellaktivitet och storleken på Golgi-komplexet - sekretoriska celler har stora kolumner av CG, medan icke-sekretoriska celler innehåller ett litet antal säckar av komplexet.

Öppning.

Strukturen känd som Golgi-komplexet upptäcktes först i celler

Djur 1898 Camillo Golgi, italiensk läkare och cytolog. En detaljerad studie av denna struktur gjordes senare med hjälp av ett elektronmikroskop.

Golgi-apparaten finns i cytoplasman hos nästan alla eukaryota celler, speciellt i djurens sekretoriska celler. I jäst är Golgi-komplexet något mindre uttalat, vanligtvis i form av en speciell sektion av det endoplasmatiska retikulumet. Golgi-komplexet är en stapel av tillplattade membranösa, de så kallade cisternerna, och ett tillhörande system av vesiklar, som kallas Golgi-vesiklar. I ena änden av stapeln

Säckarna bildar ständigt nya cisterner genom sammansmältning av vesiklar som knoppar av från det släta endoplasmatiska retikulumet. I andra änden av högen, på insidan, är tankarnas mognad klar och de bryts återigen upp till bubblor. Således rör sig tankarna i stapeln gradvis från utsidan till insidan.

Golgi-apparatens funktion är transport och kemisk

himmelmodifiering av de ämnen som kommer in i den. Det initiala substratet för enzymer är proteiner som kommer in i Golgi-apparaten från det endoplasmatiska retikulumet. När de har modifierats och koncentrerats transporteras enzymerna i Golgi-vesiklarna till sin "destination", till exempel där en ny njure bildas. Denna överföring utförs mest aktivt med deltagande av cytoplasmatiska mikrotubuli.

Golgi-apparaten är en komponent i alla eukaryota celler (nästan det enda undantaget är däggdjurserytrocyter). Han sid

Det är den viktigaste membranorganellen som styr processerna för intracellulär transport. Huvudfunktionerna hos Golgi-apparaten är modifiering, ackumulering, sortering och riktning av olika ämnen i lämpliga intracellulära avdelningar, såväl som utanför cellen. Den består av en uppsättning tillplattade tankar omgivna av ett membran, som liknar en stapel med plattor. Varje stapel av Golgi (kallad diktyosom i växter) innehåller vanligtvis fyra till sex cisterner, vanligtvis cirka 1 µm i diameter (Figur 8-36). Antalet Golgi-stackar i en cell beror till stor del på dess typ: vissa celler innehåller en stor stack, medan andra har hundratals mycket små stackar.

Golgi-staplarna är alltid associerade med en massa av små (ungefär 60 nm i diameter) membranbundna vesiklar. Jag tror

Att dessa vesiklar (Golgi-vesiklar) bär proteiner och lipider in i Goldki-apparaten, transporterar dem från den och mellan de andra tankarna. Många vesiklar är kantade och belagda med klatrin eller annat specifikt protein. Ofta kan man se sådana kantade vesiklar snöra av från Golgi-cisternerna.

Golgi-apparaten har två distinkta sidor: den begynnande eller cis-sidan och den mogna eller trans-sidan. Cis-sidan är nära besläktad med ER-övergångselementen; transsidan expanderar för att bilda ett rörformigt retikulum som kallas trans Golgi-nätverket. Proteiner och lipider i små vesiklar kommer in i Golgi-stacken från cis-sidan och lämnar den, på väg till olika fack, tillsammans med vesiklar som bildas på transsidan. Passerar från en hög golge

och i en annan genomgår dessa molekyler en successiv serie av modifieringar.

Strukturera.

Beskrivningen av strukturen hos Golgi-apparaten är nära relaterad till beskrivningen av dess huvudsakliga biokemiska funktioner, eftersom underavdelningen av denna cellulära

fack i sektioner produceras huvudsakligen på basis av lokaliseringen av enzymer som finns i en viss sektion.

Oftast finns det fyra huvudavdelningar i Golgi-apparaten: cis-Golgi, mediala-Golgi, trans-Golgi och trans-Golgi-nätverk (TGN)

Dessutom kallas det så kallade mellanrummet, som är en ansamling av membranvesiklar mellan det endoplasmatiska retikulumet och cis-Golgi, ibland för Golgi-apparaten. Golgi-apparaten är en mycket polymorf organell; i celler av olika typer och även i olika utvecklingsstadier av samma cell kan det se olika ut. Dess huvudsakliga egenskaper är:

närvaron av en stapel av flera (vanligtvis 3-8) tillplattade tankar, mer eller mindre tätt intill varandra. En sådan stapel är alltid omgiven av ett visst (ibland mycket betydande) antal membranvesiklar. I djurceller är en stack vanligare, medan det i växtceller vanligtvis finns flera; var och en av dem kallas då en diktyosom. Individuella diktyosomer kan kopplas samman med ett system av vakuoler, som bildar ett tredimensionellt nätverk;
sammansättningsheterogenitet, uttryckt i det faktum att residenta enzymer är heterogent fördelade genom organellen;
polaritet, det vill säga närvaron av en cis-sida som är vänd mot det endoplasmatiska retikulumet och kärnan, och en transsida som är vänd mot cellytan (detta är särskilt sant för utsöndrande celler);
samband med mikrotubuli och centriolregionen. Förstörelse av mikrotubuli av depolymeriseringsmedel leder till fragmentering av Golgi-apparaten, men dess funktioner påverkas inte nämnvärt. Liknande fragmentering observeras också under naturliga förhållanden, under mitos. Efter återställandet av mikrotubulisystemet samlas elementen i Golgi-apparaten utspridda i cellen (längs mikrotubulierna) i centriolens område, och det normala Golgi-komplexet rekonstrueras.

Golgi-apparaten (Golgi-komplex) är en membranstruktur av en eukaryot cell, huvudsakligen avsedd för utsöndring av ämnen som syntetiseras i det endoplasmatiska retikulumet. Golgi-komplexet fick sitt namn efter den italienska forskaren Camillo Golgi, som först upptäckte det 1898.

Goldki-komplexet är en stapel av skivformade membransäckar (cistern), något utvidgade närmare kanterna, och ett tillhörande system av Goldkis vesiklar. I växtceller finns ett antal separata staplar (diktyosomer), i djurceller finns ofta en stor eller flera staplar sammankopplade med rör.

Proteiner avsedda för utsöndring, transmembranproteiner i plasmamembranet, proteiner från lysosomer, etc. mognar i tankarna i Golgi-apparaten. Mognande proteiner rör sig sekventiellt genom organellcisternerna, där deras slutliga veckning äger rum, såväl som modifieringar - glykosylering och fosforylering.

Golgi-apparaten är asymmetrisk - tankarna som är belägna närmare cellkärnan (cis-Golgi) innehåller de minst mogna proteinerna, membranvesiklar - vesiklar, knoppande från det granulära endoplasmatiska retikulumet (ER), på vars membran proteiner syntetiseras av ribosomer , är kontinuerligt anslutna till dessa tankar.

Olika tankar i Golgi-apparaten innehåller olika inhemska katalytiska enzymer och följaktligen sker olika processer sekventiellt med mogna proteiner i dem. Det är klart att en sådan stegvis process på något sätt måste kontrolleras. Faktum är att mogna proteiner är "märkta" med speciella polysackaridrester (främst mannos), som tydligen spelar rollen som ett slags "kvalitetsmärke".

Det är inte helt klart hur mogna proteiner rör sig genom cisternerna i Golgi-apparaten medan residenta proteiner förblir mer eller mindre associerade med en cisterna. Det finns två ömsesidigt icke-exklusiva hypoteser som förklarar denna mekanism. Enligt den första (1) utförs proteintransport med samma vesikulära transportmekanismer som transportvägen från ER, och residenta proteiner ingår inte i den spirande vesikeln. Enligt den andra (2) sker en kontinuerlig rörelse (mognad) av själva cisternerna, deras sammansättning från vesikler i ena änden och demontering i den andra änden av organellen, och residenta proteiner rör sig retrograd (i motsatt riktning) med vesikulär transport.

Så småningom knoppar vesiklar som innehåller fullt mogna proteiner från den motsatta änden av organellen (trans-Golgi).

I Golgi-komplexet,

1. O-glykosylering, komplexa sockerarter är fästa till proteiner genom en syreatom.

2. Fosforylering (bindning av ortofosforsyrarester till proteiner).

3. Lysosombildning.

4. Cellväggsbildning (i växter).

5. Deltagande i vesikulär transport (bildning av en treproteinström):

6. mognad och transport av plasmamembranproteiner;

7. mognad och transport av hemligheter;

8. mognad och transport av lysosomenzymer.

Golgi-apparaten (Golgi-komplexet) är en specialiserad del av det endoplasmatiska retikulumet, som består av staplade platta membransäckar. Det är involverat i cellens utsöndring av proteiner (packningen av utsöndrade proteiner till granulat sker i den) och är därför speciellt utvecklad i celler som utför en sekretorisk funktion. Goldki-apparatens viktiga funktioner inkluderar även bindningen av kolhydratgrupper till proteiner och användningen av dessa proteiner för att bygga cellmembranet och membranet av lysosomer. I vissa alger syntetiseras cellulosafibrer i Golgi-apparaten.

Funktioner.

Funktionen hos Golgi-apparaten är transport och kemisk modifiering av de ämnen som kommer in i den. Det initiala substratet för enzymer är proteiner som kommer in i Golgi-apparaten från det endoplasmatiska retikulumet. När de har modifierats och koncentrerats transporteras enzymerna i Golgi-vesiklarna till sin "destination", till exempel där en ny njure bildas. Denna överföring utförs mest aktivt med deltagande av cytoplasmatiska mikrotubuli.

Funktionerna hos Golgi-apparaten är mycket olika. Dessa inkluderar:

1) sortering, ackumulering och utsöndring av sekretoriska produkter;

2) fullbordande av posttranslationell modifiering av proteiner (glykosylering, sulfatering, etc.);

3) ackumulering av lipidmolekyler och bildning av lipoproteiner;

4) bildning av lysosomer;

5) syntes av polysackarider för bildning av glykoproteiner, vaxer, tandkött, slem, substanser i matrisen av växtcellväggar

(hemicellulosa, pektiner) etc.

6) bildning av en cellplatta efter kärnklyvning i växtceller;

7) deltagande i bildandet av akrosomen;

8) bildandet av kontraktila vakuoler av protozoer.

Denna lista är utan tvekan ofullständig, och ytterligare forskning kommer inte bara att möjliggöra en bättre förståelse av Golgi-apparatens redan kända funktioner, utan kommer också att leda till upptäckten av nya. Hittills är de mest studerade ur biokemisk synvinkel de funktioner som är förknippade med transport och modifiering av nysyntetiserade proteiner.