Det mänskliga luktsystemet kan delas in i tre sektioner: perifert (neuroepithelium som täcker den övre kammaren av näsan), mellanliggande (olfaktorisk bulb och främre luktkärnan) och central (paleokortikala, talamus, hypotalamus och neokortikala projektioner).
Human hoc har tre kammare: nedre, mellersta och övre. De nedre och mellersta kamrarna fyller faktiskt en sanitär roll, värmer och renar inandningsluften. Väggarna i den övre kammaren är fodrade med neuroepitel. Luktepitelet som täcker luktområdet i näsan har en tjocklek på 100-150 mikron och innehåller receptorceller, såväl som stödjande celler placerade mellan dem (Fig. 6.24). Det är färgat gult på grund av närvaron av pigment i stödjande celler och receptorer. Övertygande bevis för inblandning av detta pigment i luktmottagning saknas. Antalet luktreceptorer är mycket stort och bestäms till stor del av det område som ockuperas av luktepitelet och tätheten av receptorer i det. I allmänhet tillhör en person i detta avseende dåligt luktande varelser (mikrosmatik). Till exempel hos ett antal djur - hundar, råttor, katter etc. - är luktsystemet mycket mer utvecklat (makromatics).
Luktreceptorcellen har en spindelform. På ytan av receptorskiktet tjocknar det i form av en luktklubba, från vilken hårstrån (cilia) sträcker sig. Elektronfotografierna visar att varje hårstrå innehåller mikrotubuli (9+2). I bindvävsskiktet av luktfodret hos landlevande ryggradsdjur finns ändsektioner av Bowmankörtlarna, vars hemlighet täcker ytan av luktepitelet. De centrala processerna för luktreceptorerna är omyeliniserade nervfibrer, som hos däggdjur samlas i buntar om 10-15 fibrer (olfaktoriska filament - filea olfactoriae) och, efter att ha passerat genom hålen i etmoidbenet, skickas till luktkolan av hjärnan.
Molekyler av luktämnet är i kontakt med luktslemhinnan. Det antas att mottagaren av luktmolekyler är proteinmakromolekyler, som ändrar sin konformation när luktmolekyler fästs vid dem. Under verkan av luktämnen på luktepitelet registreras en elektrisk multikomponentpotential från det. Elektriska processer i luktslemhinnan kan delas in i långsamma potentialer, vilket återspeglar excitationen av receptormembranet, och snabb (spike) aktivitet, som tillhör enskilda receptorer och deras axoner. Den långsamma totala potentialen innefattar tre komponenter: en positiv potential, en negativ tillslagspotential (det kallas ett elektrooftalmogram, EOG) och en negativ frånslagspotential (Fig. 6.25). De flesta forskare tror att EOG är generatorpotentialen för luktreceptorer.
Luktlökens struktur och funktion. I den parade olfaktoriska glödlampan av en person urskiljs sex lager, som är placerade koncentriskt, räknat från ytan (Fig. 6.26):
I lager av fiber - luktnerv; II skikt - ett skikt av glomeruli, som är sfäriska formationer med en diameter på 100-200 mikron, där den första synaptiska omkopplingen av fibrerna i olfaktorisk nerv till neuronerna i olfaktoriska glödlampan sker; III-skikt - yttre retikulär, innehållande strålceller; dendriten hos en sådan cell kommer som regel i kontakt med flera glomeruli; Lager IV - inre retikulär, som innehåller de största cellerna i luktlöken - mitralisceller. Dessa är stora neuroner (somadiametern är minst 30 μm) med en välutvecklad apikal dendrit med stor diameter, som är associerad med endast en glomerulus. Axoner av mitralisceller bildas laterala luktkanalen, som även inkluderar axoner av strålceller.
Inom luktlöken avger mitraliscellernas axoner många kollateraler som bildar synaptiska kontakter i olika lager av luktlöken; V (inre retikulära) och VI (granulära) lager kombineras ofta till ett lager. Den innehåller kroppar av granulceller. Lagret av granulatceller passerar direkt in i cellmassorna i den så kallade främre luktkärnan, som kallas för tredje ordningens luktcentra. Som svar på adekvat stimulering registreras en långsam långtidspotential i luktbulben, på den stigande fronten och toppen av vilken inducerade vågor registreras (Fig. 6.27). De förekommer i luktlöken hos alla ryggradsdjur, men deras frekvens är annorlunda. Rollen för detta fenomen i luktigenkänning är inte klar, men man tror att rytmen av elektriska svängningar bildas på grund av postsynaptiska potentialer i glödlampan.
Struktur och funktion av den centrala delen av luktanalysatorn. Fibrerna i den laterala luktkanalen slutar i olika delar av framhjärnan: i den främre luktkärnan, den laterala delen av lukttuberkeln, de prepyriforma och periamygdala områdena av cortex, såväl som i den intilliggande cortico-mediala delen av den. amygdalakomplex, inklusive kärnan i den laterala luktkanalen, in i vilken fibrer också tros komma från den accessoriska luktlöken (Fig. 6.28). Kopplingarna mellan olfaktoriska glödlampan och hippocampus, det entorhinala området i den piriforma cortexen och andra delar av olfaktorisk hjärna hos däggdjur utförs genom en eller flera omkopplare. Från den primära olfaktoriska cortexen skickas nervfibrer till den medioventrala kärnan i thalamus, till vilken det också finns en direkt input från smaksystemet. Fibrerna i den medioventrala kärnan i thalamus skickas i sin tur till den frontala regionen av neocortex, som anses vara det högsta integrerande centret i luktsystemet. Fibrer från den prepiriforma cortex och lukttuberkeln löper kaudalt och utgör en del av den mediala framhjärnsbunten. Ändarna av fibrerna i denna bunt finns i den laterala preoptiska kärnan, i den laterala regionen av hypotalamus, den periinfundibulära kärnan och den dubbla kärnan (nucleus ambiguus) i hypotalamus. Av beskrivningen av dessa kopplingar blir det tydligt att luktsinnet är nära relaterat till däggdjurens matning och sexuella beteende. Baserat på några psykofysiologiska observationer av mänsklig lukt perception, särskiljs 7 primära lukter: mysk, kamfer, blommig, eterisk, mynta, stickande och rutten.
NEUROFYSIOLOGI AV OLFACTORY SYSTEM
Det mänskliga luktsystemet kan delas in i tre delar : perifert (neuroepithelium som fodrar den övre kammaren av näsan), mellanliggande (olfaktorisk bulb och främre olfactory nucleus) och central (paleokortikala, talamus, hypotalamus och neokortikala projektioner).
Den mänskliga näsan har tre kammare: nedre, mellersta och övre. . De nedre och mellersta kamrarna har i huvudsak en sanitär roll, värmer och renar den inandade luften. Väggarna i den övre kammaren är fodrade med neuroepitel.
Luktepitelet som täcker luktområdet i näsan , har en tjocklek på 100-150 mikron och innehåller receptorceller, såväl som stödjande celler placerade mellan dem (Fig. 6.24).
Den är gulfärgad på grund av närvaron av pigment i stödjande celler och receptorer. Övertygande bevis för inblandning av detta pigment i luktmottagning saknas.
Antalet luktreceptorer är mycket stort och in till stor del bestäms av det område som ockuperas av luktepitelet och tätheten av receptorer i det.
I allmänhet klassas en person i detta avseende som en dålig lukt. varelser (mikrosmatisk). Till exempel hos ett antal djur - hundar, råttor, katter etc. - är luktsystemet mycket mer utvecklat (makrosomatik).
Luktreceptorcellen är spindelformad . På ytan av receptorskiktet tjocknar det i form av en luktklubba, från vilken hårstrån (cilia) sträcker sig.
De elektroniska fotografierna visar att varje hårstrå innehåller mikrotubuli (9+2).
I bindvävslagret av luktslemhinnan i terrestra Hos ryggradsdjur finns det terminala sektioner av Bowmankörtlarna, vars hemlighet täcker ytan av luktepitelet.
De centrala processerna för luktreceptorerna är de är omyeliniserade nervfibrer, som hos däggdjur samlas i buntar med 10-15 fibrer (olfaktoriska trådar - filea olfactoriae) och, efter att ha passerat genom hålen i etmoidbenet, skickas de till hjärnans luktkola.
Luktmolekyler kommer i kontakt med lukten slemhinna.
Det antas att mottagaren av luktmolekyler är proteinmakromolekyler som ändrar sin konformation när luktmolekyler fästs vid dem.
Under inverkan av luktämnen på luktepitelet från det en elektrisk multikomponentpotential registreras.
Elektriska processer i luktslemhinnan kan delas in i långsamma potentialer, vilket återspeglar excitationen av receptormembranet, och snabb (spike) aktivitet, som tillhör enskilda receptorer och deras axoner.
Den långsamma totala potentialen har tre komponenter : positiv potential, negativ potential att slå på (det kallas elektro-oftalmogram, EOG) och negativ potential att stänga av (Fig. 6.25).
De flesta forskare tror att EOG är det generatorpotential för luktreceptorer.
Luktlökens struktur och funktion.
Det finns sex lager i den mänskliga luktlöken , som är placerade koncentriskt, räknat från ytan (Fig. 6.26):
I lager - fibrer i luktnerven;
II lager - ett lager av glomeruli, som är sfäriska formationer med en diameter på 100-200 mikron, i vilka den första synaptiska omkopplingen av fibrerna i luktnerven till neuronerna i luktlöken sker;
III lager - yttre retikulär, innehållande buntceller ; dendriten hos en sådan cell kommer som regel i kontakt med flera glomeruli;
IV lager - inre retikulär, som innehåller den största olfaktoriska bulbceller - mitralceller.
Dessa är stora neuroner (diametern på soma är inte mindre än 30 mikron ) med en välutvecklad apikal dendrit med stor diameter, som är associerad med endast en glomerulus. Axoner av mitralisceller bildar den laterala luktkanalen som även inkluderar axoner av strålceller.
Inom olfaktoriska glödlampan, axoner av mitralisceller avge många säkerheter som bildar synaptiska kontakter i olika lager av luktlöken;
Livslängden för luktceller är 30–35 dagar. Luktreceptorceller är ett undantag bland neuroner: de uppdateras ständigt på grund av prekursorceller, d.v.s. tillhör en förnyande cellpopulation. Denna omständighet gjorde det möjligt att använda neuroner av luktslemhinnan i experimentet för deras transplantation i hjärnan, räknat på integrationen av regenererande neuroner av luktslemhinnan i strukturerna hos neuronala ensembler. Föregångarna till olfaktoriska receptorceller är basalcellerna i epitelet i luktslemhinnan.
Luktlampa
I luktbulben (fig. 12-1 och 12-4) bildar receptorcellernas axoner synapser med dendriterna i mitralis- och fascikulära celler, och bildar karakteristiska komplex - olfaktoriska glomeruli. Varje glomerulus inkluderar (konvergerar) i genomsnitt 25 tusen axoner av receptorceller, men inte några, utan bara de som har identiska luktreceptorer. I varje olfaktorisk glomerulus kommer dendriterna från cirka 25 mitralceller och 60 fascikulära celler i kontakt med axonerna hos receptorceller. I nästa lager av luktlöken bildar dendriterna i de mitrala, granulära och fascikulära cellerna reciproka synapser. Dessa synaptiska anslutningar styr informationen som kommer från luktlampan, förmodligen kodad i AP-spektra.
Ris.12–4 .Arkitektonikneuronerochanslutningarilukt-Glödlampa. PC - fascikulär cell, MC - mitraliscell med återkommande kollateraler (K), ZK - granulär cell, VPN - nervfibrer som går ner i luktbulben från den främre luktkärnan, CHD - kommissurala nervfibrer i den främre kommissuren av corpus callosum ( commissionurafrämre). Streckade linjer är gränser mellan anatomiska strukturer.
Luktlöken tar också emot impulser från den kontralaterala olfaktoriska bulben och nedåtgående impulser från hjärnregionerna relaterade till lukt. Således går signaler från de ipsi- och kontralaterala främre luktkärnorna till luktbulben. Stimulering av dessa kärnor minskar den elektriska aktiviteten hos olfaktoriska glödlampan.
Luktkanalen och luktcentra
Mitralcellernas axoner i luktkanalen stiger upp till de primära luktcentra. Den olfaktoriska hjärnan är uppdelad i mediala och laterala olfaktoriska regioner.
Neuroner i det mediala luktområdet (nucleus septum) projicerar till hypotalamus och andra områden som styr beteendet.
Axonerna i nervcellerna i den laterala luktregionen, belägna i den piriforma cortex och amygdala, skickas till hippocampus. Luktstimuli aktiverar piriforma cortex bilateralt.
Slutligen finns homolaterala (endast ensidiga och samma sida) projektioner till thalamus dorsomedial nucleus och vidare till olfactory sulcus.
Registrering och transformation av luktsignalen
Receptorceller i luktbeklädnaden registrerar ett litet antal primära lukter, men deras kombinationer bildar känslan av många, många upplevda lukter. Frågan uppstår: hur kan luktsystemet skilja på många olika lukter? Svarsalternativen är följande: antingen har receptorluktneuroner många olika molekylära receptorer (inklusive varje neuron), eller/och innehåller en eller flera typer av molekylära luktreceptorer, men skickar olika AP-spektra till CNS. Slutligen kan bildandet av känslan av en viss lukt bero på fasta förbindelser mellan nervcellerna i luktsystemet.
Lukt receptor ekorrar kodar för gener som finns på nästan alla kromosomer utom autosom 20 och könskromosom Y. Mer än 900 gener som kodar för luktreceptorproteiner har identifierats i det mänskliga genomet, vilket är nästan lika med en trettiondel av hela genomet. Dessa proteiner tillhör familjen av G-proteinkopplade receptorer.
Efterföljd evenemang vid registrering av en luktsignal (fig. 12–5) kan den representeras på följande sätt: interaktion av ett luktande ämne med ett receptorprotein i plasmolemma hos lukthåraktivering av G-proteinökning av adenylatcyklasaktivitetökning av cAMP-nivåaktivering av cAMP-beroende gate-katjonkanaler depolarisering av receptorneuronergenerering av AP och dess ledning längs axonet.
Ris.12–5 .Omvandlingsignalilukt-receptor.MEN- luktreceptorneuron; B- inträde av Na+ i cellen; PÅ- luktande molekyler binder till receptorn (R). Receptorn aktiverar G-proteinet (G), G-proteinet aktiverar adenylatcyklas (Ac), den resulterande cAMP öppnar Na+-kanaler.
Systemetinositoltrifosfat(ITP) är också relaterat till mekanismen för kemosensing i luktorganet. Under verkan av vissa luktämnen ökar nivån av ITP snabbt, vilket interagerar med Ca 2+-kanalen i plasmolemma hos olfaktoriska receptorneuroner. Således interagerar systemen för de andra mellanhänderna av cAMP och ITP med varandra, vilket ger bättre särskiljning av lukter.
Mekanismer anpassning. Anpassning till luktsignalen på nivån av receptorneuroner (reglering av känslighet för luktsignalen) sker ganska snabbt (50 % inom 1 s). Några av mekanismerna för en sådan snabb anpassning är kända och förmedlas av intracellulära sekundära budbärare och arrestiner.
Under inverkan av vissa luktämnen i luktreceptorneuronerna ökar halten av inositoltrifosfat, som interagerar med Ca 2+ -kanalen, snabbt. Genom cAMP-beroende gatejonkanaler passerar inte bara monovalenta katjoner in i cellen, utan även Ca 2+, som binder till kalmodulin. Det resulterande Ca 2+ -calmodulin-komplexet interagerar med kanalen, vilket förhindrar dess aktivering av cAMP, som ett resultat av vilket receptorcellen blir okänslig (anpassar sig) till verkan av den luktande substansen.
Luktflimmerhåren innehåller många arrestinmolekyler. Dessa proteiner associerade med -adrenerga receptorer och G-proteiner är involverade i desensibiliseringen av luktreceptorer.
ENCYKLOPEDIA AV MEDICINEN
ANATOMISK ATLAS
Luktnerver
Luktnerverna är ansvariga för funktionen av luktigenkänning. De passerar från receptorerna i nässlemhinnan till luktlökarna.
Luktnerverna överför information om ett specifikt sinne - lukt - till de överliggande delarna av hjärnan.
LUKT
EPITEL_
Luktepitelet är en del av slemhinnan i näshålan, där det finns specialiserade luktreceptorceller som uppfattar lukter. Den ligger i den övre delen av näshålan och på nässkiljeväggen, som delar den i två delar.
Luktreceptorer är specialiserade neuroner (nervceller) som kan upptäcka molekyler av luktämnen i luften.
Luktnerver Information från luktreceptorerna kommer in i hjärnan genom deras långa processer, eller axoner, grupperade i cirka 20 buntar. Dessa buntar är äkta luktnerver som passerar genom ett tunt perforerat benskikt (den cribriforma plattan på det cribriforma benet) för att nå luktlökarna i kranialhålan.
Luktnervfibrer bildar förbindelser
Lokalisering
Cerebral hemisfärens frontallob
Etmoid platta av etmoidbenet
Luktlampa
De två luktlökarna tar emot och tolkar information från de luktnervfibrer.
Luktande nervfibrer
De utgår från receptorcellerna i nässlemhinnan.
Nässlemhinnan
Luktepitelet i nässlemhinnan innehåller receptorceller.
(synapser) i luktlöken.
OLFAKTISKA LÖKOR Parade luktlökar är faktiskt en del av hjärnan. De är anslutna till hjärnhemisfärerna genom luktvägarna,
består av nervfibrer.
I tjockleken av luktlöken är luktnerverna associerade med stora specialiserade neuroner - mitralisceller. Deras interaktion säkerställer ytterligare överföring av information om lukten genom nervsystemet.
Luktkanal
Nervknippen som kommer ut från hjärnan och slutar i luktlökarna.
A Luktnervens fibrer passerar från näshålan till hjärnan. Informationen som överförs genom dem tolkas i luktcentret.
Sedan, längs axonerna i mitraliscellerna som bildar luktkanalen, kommer denna information in i hjärnans luktcentrum.
Förlust av lukt
rinit dig
tjutband
Det finns svullnad i näsan - "den resulterande inflammationen stör mekanismen för uppfattning av lukter.
Förlust av lukt kallas anosmi. Det kan vara ensidigt eller bilateralt, såväl som permanent eller övergående.
Det huvudsakliga klagomålet hos patienter med anosmi är en minskning av uppfattningen av smak, inte lukt. Anledningen: m) är det faktum att det mesta av smaksensationen hos människor bildas av uppfattningen av lukten av mat. Utan luktens deltagande kan tungan bara känna igen fyra smaker: söt, bitter, sur och salt.
EFFEKTER AV ÅLDRING När kroppen åldras sker en progressiv nedgång i luktsinnet. Det är därför äldre människor ofta klagar på att maten har "tappat sin smak".
HUVUDSKADOR Skador på huvudet kan resultera i bristning av luktlökarna eller frakturer på den ömtåliga lamina cribrosa. Detta kan leda till anosmi, som vanligtvis bara påverkar ena sidan av näsan.
Rhinit, eller inflammation i nässlemhinnan, kan utvecklas till följd av en virusinfektion, till exempel förkylning eller allergi. Detta åtföljs vanligtvis av trängsel och utseende av flytningar från näsan, nysningar, samt en minskning av luktsinnet på grund av inblandningen av luktepitelet i processen.
OLFACTORY GLÖKA OLFACTORY GLÖKA
(bulbus olfactorius), en parad formation i framhjärnan hos ryggradsdjur (delvis eller helt sammansmält i vissa fiskar, fåglar och anuraner); primärcentrum, luktavdelning. system. I O. l. fibrer slutar. nerv och bearbetning av sensorisk information som kommer från lukten. receptorceller. Evolutionärt är O. l. en av de äldsta delarna av framhjärnan. Hos några pungdjur O. l. upp till halva halvklotets längd, hos fåglar och primater är den dåligt utvecklad, hos tandvalar saknas den. Förutom huvudorganen har djur med Jacobson-orgel ytterligare O. l. Består av 6 lager. typer av cellulära element.
.(Källa: "Biological Encyclopedic Dictionary." Chefredaktör M. S. Gilyarov; Redaktion: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin med flera - 2:a upplagan, korrigerad . - M .: Sov. Encyclopedia, 1986.)
Se vad "OLBULAR BULB" är i andra ordböcker:
- (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) del av lukthjärnan, belägen på den nedre ytan av pannloben av hjärnhalvan och fortsätter bakåt in i luktkanalen; innehåller kropparna från de andra neuronerna i luktanalysatorn ... Stor medicinsk ordbok
- (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; syn. B. direkt) B., belägen longitudinellt på den nedre ytan av frontalloben parallellt med den längsgående sprickan av storhjärnan, som skiljer direkt gyrus och oftalmisk gyrus; i B. om. luktlöken ljuger och ... ... Stor medicinsk ordbok
Det luktsensoriska systemet är ett sensoriskt system för perception av stimuli hos ryggradsdjur, som uppfattar, överför och analyserar luktförnimmelser. Den kombinerar följande element: det primära centret för uppfattningen av luktinformation ... ... Wikipedia
RINGERS LÖSNING- föreslagen i fysiologisk praktik av en engelsk fysiolog (S. Ringer) för experiment med isolerade vävnader och organ. Dess fördel före vanliga fiziol. saltlösning ligger i det faktum att det förutom isotoni med blodplasma ... ... Big Medical Encyclopedia
Hjärna- (encefalon) (Fig. 258) är belägen i hjärnskallens hålighet. Medelvikten för den vuxna hjärnan är cirka 1350 g. Den har en äggformad form på grund av de utskjutande front- och occipitalpolerna. På den yttre konvexa övre laterala ... ... Atlas av mänsklig anatomi
- (cortex cerebri) grå substans som ligger på ytan av hjärnhalvorna och består av nervceller (neuroner), neuroglia, internuronala anslutningar av cortex och blodkärl. K. b. m. innehåller centrala (kortikala) sektioner ... ... Medicinsk uppslagsverk
- (från lat. limbus gräns), limbisk lob, helheten av ett antal hjärnstrukturer (slutliga, mellanliggande och mellersta sektioner), förenade av anatomiska. och func. tecken. Inkluderar fylogenetiskt unga kortikala strukturer ... ... Biologisk encyklopedisk ordbok
Uppfattning av djur och människor genom lämpliga organ av en viss egenskap (lukt) hos kemiska föreningar i miljön. O. en av typerna av kemoreception, kännetecknad av att luktämnen (OS) vanligtvis ... ... Stor sovjetisk uppslagsverk
Ryggrad- (medulla spinalis) (fig. 254, 258, 260, 275) är en sträng av hjärnvävnad som finns i ryggmärgskanalen. Dess längd hos en vuxen når 41 45 cm, och dess bredd är 1 1,5 cm. Den övre delen av ryggmärgen passerar smidigt in i ... ... Atlas av mänsklig anatomi