Понятие «цитоплазма» является сложносоставным, и при переводе с греческого означает «содержимое клетки». Современная наука понимает под цитоплазмой сложную динамическую физико-химическую систему, заключенную внутри . То есть все внутриклеточное содержимое прокариотов, исключая хромосому, считают цитоплазмой .
Границы клеточного содержимого
Цитоплазма клетки прокариотов имеет 2 слоя ограничения:
- цитоплазматическую мембрану (ЦПМ);
Ограничивающие цитоплазму у бактерий слои имеют различные функции и свойства.
Клеточная стенка бактерии
Наружный укрывной слой прокариотов, клеточная стенка, представляет собой плотную оболочку и выполняет ряд функций:
- защита от внешнего воздействия;
- придание микроорганизму характерной формы.
Фактически клеточная стенка микроорганизмов является своеобразным наружным скелетом. Такое строение оправданно – ведь внутриклеточное осмотическое давление может в десятки раз превышать давление наружное, и без защиты плотной клеточной стенки бактерию просто разорвет.
Плотная клеточная стенка характерна только для бактериальных и растительных клеток – животная клетка имеет мягкую оболочку.
Клеточная стенка бактерий, ограничивающая содержимое клетки, имеет толщину от 0,01 до 0,04 мкм, причем толщина стенки увеличивается в процессе жизни микроорганизма. Несмотря на плотность клеточной оболочки, она проницаема. Вовнутрь беспрепятственно проходят питательные вещества, а продукты жизнедеятельности выводятся из нее.
Цитоплазматическая мембрана
Между цитоплазмой и клеточной стенкой располагается ЦПМ – цитоплазматическая мембрана. В бактериальной клетке она выполняет целый ряд функций:
- регулирует поступление питательных веществ и вывод продуктов жизнедеятельности;
- синтезирует соединения для клеточной стенки;
- контролирует активность ряда ферментов, расположенных на ней.
Мембрана цитоплазмы настолько прочна, что бактериальная клетка может какое-то время существовать даже без клеточной стенки.
Внутриклеточный состав микроорганизма
Исследования с применением электронного микроскопа позволили установить у внутриклеточного вещества очень сложное строение.
Цитоплазма любой бактериальной клетки содержит большое количество воды, в ней находятся различные органические и неорганические соединения – жизненно важные структуры и органеллы. Так, в цитозоле (матриксе цитоплазмы), внутриклеточной жидкости, располагаются рибосомы, пластиды и запас питательных веществ.
Все внутриклеточное содержимое подразделяют на три группы:
- гиалоплазма (цитозоль или матрикс цитоплазмы);
- органеллы – обязательные части бактериальной клетки;
- включения – необязательные части.
Матрикс цитоплазмы представляет собой не водный раствор, а гель с изменяющейся вязкостью. Агрегатное состояние гиалоплазмы – гель-золь (большая или меньшая степень вязкости) находится в динамическом равновесии и зависит от внешних условий.
Гиалоплазма бактериального организма включает следующие структуры:
- неорганические вещества;
- метаболиты органического происхождения;
- биополимеры (белки, полисахариды).
Основное назначение гиалоплазмы состоит в объединении всех имеющихся включений и обеспечении между ними устойчивого химического взаимодействия.
Внутриклеточные органеллы прокариотов – это микроструктурные плазматические соединения, отвечающие за функции жизнеобеспечения и присутствующие практически во всех бактериальных клетках. Органеллы подразделяют на две большие группы:
- обязательные – имеют жизненно важное значение для функционирования организма;
- необязательные – не имеют большого значения для функционирования; микроорганизмы даже одного штамма могут различаться набором этих органелл.
Обязательные органеллы
К необходимым для жизнедеятельности клетки органеллам относятся:
- нуклеоид (бактериальная хромосома) – представляет собой ;
- рибосомы (отвечают за синтез белка) – аналогичны рибосомам клеток, имеющих ядро; могут перемещаться в цитоплазме свободно или быть связанными с ЦПМ;
- цитоплазматическая мембрана (ЦПМ);
- мезосомы – отвечают за энергетический метаболизм и участвуют в процессе клеточного деления; являются результатом впячивания цитоплазматической мембраны.
В центральной части пространства бактерии располагается аналог ядра эукариотов – нуклеоид (ДНК микроорганизма). В случае эукариотов ДНК располагается только в ядре, а в организме бактерии ДНК может концентрироваться в одном месте или быть рассредоточена в нескольких местах (плазмиды).
Необязательные органеллы бактерий не являются постоянным признаком данного вида – многие включения представляют собой источники углерода или энергии. При благоприятных условиях микроорганизм формирует подобный запас во внутриклеточном пространстве, который расходует при наступлении неблагоприятных условий.
Включения, содержащие питательные вещества, принадлежат к гранулярному типу соединений. По своему составу могут подразделяться на:
- полисахариды – гранулеза (крахмал), гликоген;
- волютин (гранулы метахроматина) – содержит полиметафосфат;
- жировые капли;
- капли серы.
Именно включения низкомолекулярных образований приводят к возникновению различных значений осмотического и наружной среды.
Вещество внутриклеточного пространства живой бактерии находится в постоянном движении (это называется циклоз), перемещая тем самым содержащиеся в нем вещества и органеллы.
Цитоплазмы бактерий имеет важное свойство – способность к росту и восстановлению при частичном удалении. Но, несмотря на все свои свойства, она способна функционировать только в присутствии ДНК – без нее цитоплазма не может существовать.
Бактериальная клетка содержит набор органелл, которые условно можно разделить на две группы – обязательные и необязательные.
А. Наличие обязательных органелл является непременным условиям успешного функционирования бактериальной клетки.
1. Нуклеоид представляет собой циркулярно-замкнутую двухцепочечную суперспирализованную молекулу ДНК. Для его обозначения используется еще термин «бактериальная хромосома».
2. Цитоплазма бактериальной клетки по своей структуре аналогична цитоплазме эукариотической клетки.
3. Рибосомы у бактерий также аналогичны рибосомам эукариот, но имеют меньшую молекулярную массу.
4. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) бактерий представляет собой такую же биологическую мембрану, которая окружает цитоплазму эукариотической клетки, но не содержит стеринов. Стерины входят в состав ЦПМ лишь у микоплазм.
5. ЦПМ бактериальной клетки формирует впячивания – мезосомы , – которые являются центром энергетического метаболизма клетки, а также принимают участие в процессе клеточного деления.
6. Клеточная стенка отсутствует только у микоплазм и у, так называемых дефектных форм бактерий, о которых будет сказано ниже. Играет формообразующую роль и предохраняет бактериальную клетку от осмотического лизиса. Клеточная стенка у бактерий имеет два типа строения. Так эта органелла – одна из важнейших у прокариот, её строение будет рассмотрено далее в особом разделе.
Б. Отсутствие необязательных органелл серьёзно не сказывается на функциональных потенциях клетки, могут присутствовать не у всех особей данного вида. Различные морфовары отличаются друг от друга преимущественно набором именно этих органелл.
1. Плазмиды представляют собой такую же по строению молекулу ДНК, как и нуклеоид, но в отличие от последнего обладают значительно меньше молекулярной массой и могут быть представлены в покоящейся клетке несколькими копиями. Насчитывается несколько десятков видов бактериальных плазмид. Многие из них могут сосуществовать в одной бактериальной клетке.
2. Бактериальная клетка может содержать цитоплазматические включения , которые чаще всего содержат запасы питательных веществ. Некоторые из них настолько характерны для бактерий определённого вида, что используются для идентификации (например, количество и характер расположения зёрен волютина у возбудителя дифтерии).
3. Прокариотическая клетка может иметь защитные приспособления (эндоспора, капсула), с помощью которых она выживает в неблагоприятных условиях. Эти органеллы более подробно будут рассматриваться ниже.
4. Подвижные бактерии имеют жгутики (а спирохеты – аксиальные фибриллы), служащие им органами движения.
5. Бактериальные клетки очень многих бактерий имеют реснички (пили, фимбрии) – полые белковые трубочки на поверхности клетки (Рис. 4-5). Белок, из которого состоят пили, называется пилин .
а. Пили общего типа используются бактериальной клеткой для адгезии на питательном субстрате.
б. Половые (конъюгативные, секс-пили) служат для передачи генетического материала от одной прокариотической клетки к другой.
Особенности строения бактериальной клетки. Основные органеллы и их функции
Отличия бактерий от других клеток
1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособленного ядра.
2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидогликан – муреин.
3. В бактериальной клетке отсутствуют аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии.
4. Роль митохондрий выполняют мезосомы – инвагинации цитоплазматической мембраны.
5. В бактериальной клетке много рибосом.
6. У бактерий могут быть специальные органеллы движения – жгутики.
7. Размеры бактерий колеблются от 0,3–0,5 до 5-10 мкм.
По форме клеток бактерии подразделяются на кокки, палочки и извитые.
В бактериальной клетке различают:
1) основные органеллы:
а) нуклеоид;
б) цитоплазму;
в) рибосомы;
г) цитоплазматическую мембрану;
д) клеточную стенку;
2) дополнительные органеллы:
а) споры;
б) капсулы;
в) ворсинки;
г) жгутики.
Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (75 %), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.
Нуклеоид – ядерное вещество, распыленное в цитоплазме клетки. Не имеет ядерной мембраны, ядрышек. В нем локализуется ДНК, представленная двухцепочечной спиралью. Обычно замкнута в кольцо и прикреплена к цитоплазматической мембране. Содержит около 60 млн пар оснований. Это чистая ДНК, она не cодержит белков гистонов. Их защитную функцию выполняют метилированные азотистые основания. В нуклеоиде закодирована основная генетическая информация, т. е. геном клетки.
Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы ДНК с меньшей молекулярной массой – плазмиды. В них также закодирована наследственная информация, но она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.
Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц – 30 S и 50 S. Рибосомы отвечают за синтез белка. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну – 70 S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть.
Мезосомы являются производными цитоплазматической мембраны. Мезосомы могут быть в виде концентрических мембран, пузырьков, трубочек, в форме петли. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.
Включения являются продуктами метаболизма микроорганизмов, которые располагаются в их цитоплазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др.