Плюсы наземно воздушной среды. Среда обитания животных

Лекция 2. СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКИ

В процессе исторического развития живые организмы освоили четыре среды обитания. Первая – вода. В воде жизнь зародилась и развивалась многие миллионы лет. Вторая – наземно-воздушная – на суше и в атмосфере возникли и бурно адаптировались к новым условиям растения и животные. Постепенно преобразуя верхний слой суши - литосферы, они создали третью среду обитания – почву, а сами стали четвертой средой обитания.

Водная среда обитания

Вода покрывает 71% площади земного. Основная масса воды сосредоточена в морях и океанах – 94-98%, в полярных льдах содержится около 1,2% воды и совсем малая доля – менее 0,5%, в пресных водах рек, озер и болот.

В водной среде обитает около 150 000 видов животных и 10 000 растений, что составляет соответственно всего 7 и 8 % от общего числа видов Земли.

В морях-океанах, как в горах, выражена вертикальная зональность. Особенно сильно различаются по экологии пелагиаль – вся толща воды, и бенталь – дно. Толща воды – пелагиаль, по вертикали делится на несколько зон: эпипелигеаль, батипелигеаль, абиссопелигиаль и ультраабиссопелигиаль (рис. 2).

В зависимости от крутизны спуска и глубины на дне тоже выделяют несколько зон, которым соответствуют указанные зоны пелагиали:

Литоральная – кромка берега, заливаемая во время приливов.

Супралиторальная – часть берега выше верхней приливной черты, куда долетают брызги прибоя.

Сублиторальная – плавное понижение суши до 200м.

Батиальная – крутое понижение суши (материковый склон),

Абиссальная – плавное понижение дна океанского ложа; глубина обеих зон вместе достигает 3-6 км.

Ультраабиссальная – глубоководные впадины от 6 до 10 км.

Экологические группы гидробионтов. Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны (40000 видов животных) в области экватора и тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны морей в сотни раз. Что касается распределения организмов непосредственно в море, то основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях (эпипелагиаль) и в сублиторальной зоне. В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях, морские обитатели подразделяются на три экологические группы: нектон, планктон и бентос .

Нектон (nektos – плавающий) - активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых.

Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – совокупность растений (фитопланктон: диатомовые, зеленые и сине-зеленые (только пресные водоемы) водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и др.) и мелких животных организмов (зоопланктон: мелкие ракообразные, из более крупных – крылоногие моллюски, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. В состав планктона входят и личинки животных, образуя особую группу – нейстон . Это пассивно плавающее «временное» население самого верхнего слоя воды, представленное разными животными (десятиногие, усоногие и веслоногие ракообразные, иглокожие, полихеты, рыбы, моллюски и др.) в личиночной стадии. Личинки, взрослея, переходят в нижние слои пелагели. Выше нейстона располагается плейстон – это организмы, у которых верхняя часть тела растет над водой, а нижняя – в воде (ряска – Lemma, сифонофоры и др.). Планктон играет важную роль в трофических связях биосферы, т.к. является пищей для многих водных обитателей, в том числе основным кормом для усатых китов (Myatcoceti).

Бентос (benthos – глубина) – гидробионты дна. Представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (зообентос: фораминефоры, рыбы, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, асцидии, и др.), более многочисленными на мелководье. На мелководье в бентос входят и растения (фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна.

В озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют.

Высокая плотность водной среды определяет особый состав и характер изменения жизнеобеспечивающих факторов. Одни из них те же, что и на суше – тепло, свет, другие специфические: давление воды (с глубиной увеличивается на 1 атм. на каждые 10 м), содержание кислорода, состав солей, кислотность. Благодаря высокой плотности среды, значения тепла и света с градиентом высоты изменяются гораздо быстрее, чем на суше.

Тепловой режим . Для водной среды характерен меньший приход тепла, т.к. значительная часть его отражается, и не менее значительная часть расходуется на испарение. Согласуясь с динамикой наземных температур, температура воды обладает меньшими колебаниями суточных и сезонных температур. Более того, водоемы существенно выравнивают ход температур в атмосфере прибрежных районов. При отсутствии ледового панциря моря в холодное время года оказывают отепляющее действие на прилегающие территории суши, летом – охлаждающее и увлажняющее.

Диапазон значений температуры воды в Мировом океане составляет 38° (от -2 до +36°С), в пресных водоемах – 26° (от -0,9 до +25°С). С глубиной температура воды резко падает. До 50 м наблюдаются суточные колебания температуры, до 400 – сезонные, глубже она становится постоянной, опускаясь до +1-3°С. Поскольку температурный режим в водоемах сравнительно стабилен, их обитателям свойственна стенотермность .

В связи с разной степенью прогревания верхних и нижних слоев в течение года, приливами и отливами, течениями, штормами происходит постоянное перемешивание водных слоев. Роль перемешивания воды для водных обитателей исключительно велика, т.к. при этом выравнивается распределение кислорода и питательных веществ внутри водоемов, обеспечивая обменные процессы между организмами и средой.

В стоячих водоемах (озерах) умеренных широт весной и осенью имеет место вертикальное перемешивание, и в эти сезоны температура во всем водоеме становится однородной, т.е. наступает гомотермия. Летом и зимой в результате резкого усиления прогревания или охлаждения верхних слоев перемешивание воды прекращается. Это явление называется температурной дихотомией , а период временного застоя – стагнацией (летней или зимней). Летом более легкие теплые слои остаются на поверхности, располагаясь над тяжелыми холодными (рис. 3). Зимой, наоборот, в придонном слое более теплая вода, так как непосредственно подо льдом температура поверхностных вод меньше +4°С и они в силу физико-химических свойств воды становятся более легкими, чем вода с температурой выше +4°С.

В периоды стагнаций четко выделяются три слоя: верхний (эпилимнион) с наиболее резкими сезонными колебаниями температуры воды, средний (металимнион или термоклин ), в котором происходит резкий скачок температур, и придонный (гиполимнион ), в котором температура в течение года изменяется слабо. В периоды стагнаций в толще воды образуется дефицит кислорода – летом в придонной части, а зимой и в верхней, вследствие чего в зимний период нередко происходят заморы рыбы.

Световой режим. Интенсивность света в воде сильно ослаблена из-за его отражения поверхностью и поглощения самой водой. Это сильно сказывается на развитии фотосинтезирующих растений.

Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц (минеральные взвеси, планктон). Уменьшается она при бурном развитии мелких организмов летом, а в умеренных и северных широтах – еще и зимой, после установления ледового покрова и укрытия его сверху снегом.

Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды - в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15м. Прозрачность рек в среднем 1-1,5 м, а в самых мутных реках всего несколько сантиметров.

В океанах, где вода очень прозрачна, на глубину 140 м проникает 1% световой радиации, а в небольших озерах на глубине 2 м проникает всего лишь десятые доли процента. Лучи разных частей спектра поглощаются в воде неодинаково, вначале поглощаются красные лучи. С глубиной становится все темнее, и цвет воды становится вначале зеленым, затем голубым, синим и в конце – сине-фиолетовым, переходя в полный мрак. Соответственно меняют цвет и гидробионты, адаптирующиеся не только к составу света, но и к его недостатку – хроматическая адаптация. В светлых зонах, на мелководьях, преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta), хлорофилл которых поглощают красные лучи, c глубиной они сменяются бурыми (Phaephyta) и далее красными (Rhodophyta). На больших глубинах фитобентос отсутствует.

К недостатку света растения приспособились развитием хроматофоров крупных размеров, а также увеличением площади ассимилирующих органов (индекса листовой поверхности). Для глубоководных водорослей типичны сильно рассеченные листья, пластинки листьев тонкие, просвечивающиеся. Для полупогруженных и плавающих растений характерна гетерофиллия – листья над водой такие же, как у наземных растений, имеют цельную пластинку, развит устьичный аппарат, а в воде листья очень тонкие, состоят из узких нитевидных долей.

Животные, как и растения, закономерно меняют свою окраску с глубиной. В верхних слоях они ярко окрашены в разные цвета, в сумеречной зоне (морской окунь, кораллы, ракообразные) окрашены в цвета с красным оттенком – удобнее скрываться от врагов. Глубоководные виды лишены пигментов. В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами- биолюминесценция .

Высокая плотность (1 г/см3, что в 800 раз больше плотности воздуха) и вязкость воды (в 55 раз выше, чем у воздуха) привела к развитию специальных адаптаций гидробионтов:

1) У растений очень слабо развиты или вовсе отсутствуют механические ткани – им опора сама вода. Большинству свойственна плавучесть, за счет воздухоносных межклеточных полостей. Характерно активное вегетативное размножение, развитие гидрохории – вынос цветоносов над водой и распространение пыльцы, семян и спор поверхностными течениями.

2) У живущих в толще воды и активно плавающих животных тело имеет обтекаемую форму и смазано слизью, уменьшающей трение при передвижении. Развиты приспособления для повышения плавучести: скопления жира в тканях, плавательные пузыри у рыб, воздухоносные полости у сифонофор. У пассивно плавающих животных увеличивается удельная поверхность тела за счет выростов, шипов, придатков; тело уплощается, происходит редукция скелетных органов. Разные способы передвижения: изгибание тела, с помощью жгутиков, ресничек, реактивный способ передвижения (головоногие моллюски).

У придонных животных исчезает или слабо развит скелет, увеличиваются размеры тела, обычна редукция зрения, развитие осязательных органов.

Течения. Характерная черта водной среды – подвижность. Она обусловлена приливами и отливами, морскими течениями, штормами, разными уровнями высотных отметок русел рек. Приспособления гидробионтов:

1) В проточных водоемах растения прочно прикрепляются к неподвижным подводным предметам. Донная поверхность для них в первую очередь – субстрат. Это зеленые и диатомовые водоросли, водяные мхи. Мхи даже образуют плотный покров на быстрых перекатах рек. В прибойно-отливной полосе морей и многие животные имеют приспособления для прикрепления ко дну (брюхоногие моллюски, усоногие раки), или же прячутся в расщелинах.

2) У рыб проточных вод тело в поперечнике круглое, а у рыб, обитающих у дна, как и у придонных беспозвоночных животных, тело плоское. У многих на брюшной стороне есть органы фиксации к подводным предметам.

Соленость воды.

Природным водоемам свойствен определенный химический состав. Преобладают карбонаты, сульфаты, хлориды. В пресных водоемах концентрация солей не более 0,5 ‰ (причем около 80% составляют карбонаты), в морях – от 12 до 35 ‰ (в основном хлориды и сульфаты) . При солености более 40 промилле водоем называют гипергалинным или пересоленным.

1) В пресной воде (гипотоническая среда) хорошо выражены процессы осморегуляции. Гидробионты вынуждены постоянно удалять проникающую в них воду, они гомойосмотичны (инфузории каждые 2-3 минуты «прокачивают» через себя количество воды, равное ее весу). В соленой воде (изотоническая среда) концентрация солей в телах и тканях гидробионтов одинакова (изотонична) с концентрацией солей, растворенных в воде – они пойкилоосмотичны. Поэтому у обитателей соленых водоемов осморегуляторные функции не развиты, и они не смогли заселить пресные водоемы.

2) Водные растения способны поглощать воду и питательные вещества из воды – «бульона», всей поверхностью, поэтому у них сильно расчленены листья и слабо развиты проводящие ткани и корни. Корни служат в основном для прикрепления к подводному субстрату. У большинства растений пресных водоемов есть корни.

Типично морские и типично пресноводные виды – стеногалинные, не переносят значительных изменений в солености воды. Эвригалинных видов немного. Они обычны в солоноватых водах (пресноводный судак, щука, лещ, кефаль, приморские лососи).

Состав газов в воде.

В воде кислород важнейший экологический фактор. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. При перемешивании воды, особенно в проточных водоемах и при уменьшении температуры содержание кислорода возрастает. Некоторые рыбы очень чувствительны к дефициту кислорода (форель, гольян, хариус) и потому предпочитают холодные горные реки и ручьи. Другие рыбы (карась, сазан, плотва) неприхотливы к содержанию кислорода и могут жить на дне глубоких водоемов. Многие водяные насекомые, личинки комаров, легочные моллюски тоже толерантны к содержанию кислорода в воде, потому что они время от времени поднимаются к поверхности и заглатывают свежий воздух.

Углекислого газа в воде достаточно (40-50 см 3 /л – почти в 150 раз больше, чем в воздухе. Он используется в фотосинтезе растений и идет на формирование известковых скелетных образований животных (раковины моллюсков, покровы ракообразных, каркасы радиолярий и др.).

Кислотность. В пресноводных водоемах кислотность воды, или концентрация водородных ионов, варьирует гораздо сильнее, чем в морских – от pH=3,7-4,7 (кислые) до pH=7,8 (щелочные). Кислотностью воды определяется во многом видовой состав растений гидробионтов. В кислых водах болот растут сфагновые мхи и живут в обилии раковинные корненожки, но нет моллюсков-беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски. В щелочной среде развиваются многие виды рдестов, элодея. Большинство пресноводных рыб живут в диапазоне pH от 5 до 9 и массово гибнут за пределами этих значений. Максимально продуктивны воды с рН 6,5-8,5.

Кислотность морской воды убывает с глубиной.

Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атмосфер. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

По количеству доступного для гидробионтов органического вещества водоемы можно разделить на: - олиготрофные (голубые и прозрачные) – небогатые на корм, глубокие, холодные; - эутрофные (зеленые) – богатые кормом, теплые; дистрофные (коричневые) – бедные кормом, кислые вследствие попадания большого количества гуминовых кислот почвы.

Евтрофикация – обогащение водоёмов органическими питательными веществами под действием антропогенного фактора (н-р, спуска сточных вод).

Экологическая пластичность гидробионтов. Пресноводные растения и животные экологически более пластичны (эвритермны, эвригалинны), чем морские, обитатели прибрежных зон более пластичны (эвритермны), чем глубоководные. Есть виды, обладающие узкой экологической пластичностью по отношению к одному фактору (лотос – стенотермный вид, рачок артемия (Artimia solina) – стеногаленный) и широкой – по отношению к другим. Более пластичны организмы в отношении тех факторов, которые более изменчивы. И именно они распространены более широко (элодея, корненожки Cyphoderia ampulla). Зависит пластичность и от возраста и фазы развития.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе. Ориентация на звук развита у гидробионтов в целом лучше, чем зрительная. Ряд видов улавливает даже колебания очень низкой частоты (инфразвуки), возникающие при изменении ритма волн. Ряд гидробионтов отыскивает пищу и ориентируется при помощи эхолокации-восприятия отраженных звуковых волн (китообразные). Многие воспринимают отраженные электрические импульсы, производя при плавании разряды разной частоты.

Наиболее древний способ ориентации, свойственный всем водным животным,- восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов обладают чрезвычайной чувствительностью.

Наземно-воздушная среда обитания

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Среда газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода.

Характеристика абиотических факторов среды света, температуры, влажности – см предыдущую лекцию.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами.

В настоящее время атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, набазе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловленные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам - метану, оксиду серы (IV), оксиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО 2), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха.. Некоторые виды растений особо чувствительны к S0 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе (например, лишайники.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим, скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном, состоянии в воздухе невозможна. Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями(анемохория), многие животные способны к активному полету, однако у всех этих видов основная функция их жизненного цикла - размножение - осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны. Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности. Большое значение имеют бури , хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие. Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт.,ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое давление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные.

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение.

Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни.

Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания.

Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания - состав воздуха, естественной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоянии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятельности живых организмов и геохимических явлений глобального масштаба.

Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существования планеты состав воздуха был различен. Считается, что наиболее сильно изменялось содержание диоксида углерода и кислорода (рис. 3.7). Роль кислорода и диоксида углерода подробно показана в разд. 2.2.

Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наибольшем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубеньковых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти микроорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмирания и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.

Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в воздухе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количествах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.

2.2. Адаптации наземных организмов к среде

Аэропланктон (анемохория).

Растений: ветроопыление, строение стебля, формы листовых пластин, виды соцветий, окраска, размеры.

Образование флаговых форм деревьев. Корневая система.

Животных: дыхание, форма тела, покровы, поведенческие реакции.

Почва как среда

Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезонный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естественно, зависит от глубины.

Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами.

Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.

Состав почв. Почва - слой веществ, лежащих на поверхности земной коры. Она представляет собой продукт физического, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8) и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в %):

минеральная основа обычно 50-60% от общего состава

органическое вещество.......................... до 10

вода...................................................... 25-35

воздух.................................................. 15-25

В данном случае почва рассматривается среди прочих абиотических факторов, хотя на самом деле она является важнейигам звеном, связывающим абиотические и биотические факторы среды обитания.

Минеральный неорганический состав п о ч-в ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образующиеся части различны по размеру - от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера 8 (в мкм) на следующие системы:

песок............................................... 5 = 60-2000

алеврит (иногда называемый «пылью») 5 = 2-60

глину.. ".............................................. 8 менее 2

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется диаграммой - «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).

Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» почвой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В таком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соответствующие почвы называют суглинками. Они имеют достоинства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве кристаллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала - кварца (SiO 2), называемого кремнеземом.

Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (А1 2 О 3) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO^" с катионами, например, алюминия А1 3+ или железа Fe 3+ , Fe 2+). Удельная поверхность кристаллов очень велика и составляет 5-800 м 2 на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.

В целом считается, что свыше 50% минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO 2), 1-25% - глинозем (А1 2 О 3), 1-10% - оксиды железа (Fe 3 O 4), 0,1-5% - оксиды магния, калия, фосфора, кальция (MgO, K 2 O, Р 2 О 3 , СаО). В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связанной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).

Гравитационная вода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вымыванию различных питательных веществ.

Физически связанная (гигроскопическая) вода адсорбируется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной пленки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15% веса почвы), чем в песчаных (около 0,5%). Гигроскопическая вода наименее доступна растениям. Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных частиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии узких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в регулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.

Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за дыхания организмов с глубиной уменьшается содержание кислорода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида углерода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух постоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.

Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроорганизмы и корни растений продолжают выделять СО 2 , образующий с водой Н 2 СО 3 , то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кислотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кислорода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорганизмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Характерный для заболоченных почв серый оттенок придает восстановленная форма железа (Fe 2+), окисленная форма (Fe 3+) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.

Биота почв.

По степни связи с почвой как средой обитания животных объединяют в экологические группы:

Геобионты – обитатели почвы, которые подразделяются на:

ризобионты – животные, связанные с корнями;

сапробионты – обитатели разлагающихся органических веществ;

копробионты – беспозвоночные – обитатели навоза;

ботробионты – обитатели нор;

планофилы – животные, которым свойственно частое перемещение.

Геофилы – животные, часть цикла развития обязательно проходит в почве. (саранчовые,комары-долгунцы, ряд жуков, перепончетокрылых)

Геоксены – Животные посещающие почву для временного укрытия, убежища.

Животные, обитающие в почве, по-разному используют ее. Мелкие - простейшие, коловратки, брюхоресничные – обитают в пленке воды, обволакивающей почвенные частицы. Это геогидробионты . Они мелки, уплощенной или удлиненной формы. Дышат кислородом, растворенным в воде, при недостатке влаги им характерно оцепенение, инцистирование, образование коконов. Остальные обитатели дышат кислородом воздуха – это геоатмобионты .

Почвенных животных подразделяют по размерам на группы:

наннофауна – животные размером до 0,2 мм; микрофауна – животные размером 0,1-1,0 мм почвенные микроорганизм, бактерии, грибы, простейшие (микроводоемы)

мезофауна - размером более 1,0 мм; ; нематоды,мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки.

Макрофауна – от 2 до 20 мм личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви.

мегафауна – позвоночные животные: землерои.

Животные нор.

Наиболее типичными обитателями почвы являются: простейшие, нематоды, дождевые черви, энхитреиды, голые слизни и другие брюхоногие моллюски, клещи и пауки, многоножки (двупарноногие и губоногие), насекомые – взрослые и их личинки (отряды коллемболы, двухвостки, щетинохвостки, двукрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и др.). Педобионты выработали разнообразные приспособления к обитанию в почве как во внешнем строении, так и во внутреннем.

Передвижение. Геогидробионты имеют те же приспособления для передвижения, что и водные обитатели. Геоатмобионты передвигаются по естественным скважинам, и сами прокладывают ходы. Движение мелких животных в скважинах не отличается от движения по поверхности субстрата. Недостатком образа жизни скважников является их высокая чувствительность к высыханию субстрата, зависимость от физических свойств почвы. В плотных и каменистых почвах их численность невелика. Подобный способ передвижения характерен для мелких членистоногих. Ходы прокладываются животными либо путем раздвигания почвенных частиц (червями, личинками двукрылых) либо путем измельчения почвы (характерно для личинок многих видов насекомых). Животные второй группы часто имеют приспособления для отгребания почвы.

Морфофизиологическими приспособлениями к обитанию в почве являются: потеря пигмента и зрения у глубокопочвенных обитателей; отсутствие эпикутикулы либо присутствие ее на отдельных участках тела; для многих (дождевые черви, энхитреиды) неэкономная система выведения продуктов обмена из организма; разнообразные варианты наружно-внутреннего оплодотворения у ряда обитателей; для червей - дыхание всей поверхностью тела.

Экологические приспособления проявляются в выборе наиболее подходящих условий для обитания. Выбор мест обитания осуществляется посредством вертикальных миграций по почвенному профилю, смены стаций обитания.

Наземно-воздушная среда обитания

Характеристика абиотических факторов среды света, температуры, влажности – см предыдущую лекцию.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные.

Шагая по лесу или лугу, вы вряд ли думаете о том, что находитесь... в наземно-воздушной среде . Но ведь именно так ученые называют тот дом для живых существ, который образован поверхностью земли и воздухом. Плавая в речке, озере или море, вы попадаете в водную среду - еще один богато населенный природный дом. А когда помогаете взрослым перекапывать почву в огороде, видите под ногами почвенную среду. Здесь тоже много-много разнообразных жителей. Да, вокруг нас три замечательных дома - три среды обитания , с которыми неразрывно связана судьба большинства населяющих нашу планету организмов.

Жизнь в каждой среде имеет свои особенности. В наземно-воздушной среде достаточно кислорода, зато часто не хватает влаги. Особенно мало ее в степях и пустынях. Поэтому растения и животные засушливых мест имеют специальные приспособления для добывания, запасания и экономного расходования воды. Вспомните хотя бы кактус, запасающий влагу в своем теле. В наземно-воздушной среде бывают значительные изменения температуры, особенно в районах с холодной зимой. В этих районах в течение года заметно меняется вся жизнь организмов. Осенний листопад, отлет перелетных птиц в теплые края, смена шерсти у зверей на более густую и теплую - все это приспособления живых существ к сезонным изменениям в природе.

Для животных, обитающих в любой среде, важная проблема - передвижение. В наземно-воздушной среде можно передвигаться по земле и по воздуху. И животные этим пользуются. Ноги одних приспособлены к бегу (страус, гепард, зебра), других - к прыжкам (кенгуру, тушканчик). Из каждых ста обитающих в этой среде видов животных 75 умеют летать. Это большинство насекомых, птиц и некоторые звери (летучие мыши).

В водной среде чего-чего, а уж воды всегда достаточно. Температура здесь меняется меньше, чем температура воздуха. А вот кислорода зачастую не хватает. Одни организмы, например рыба форель, могут жить только в богатой кислородом воде. Другие (сазан, карась, линь) выдерживают недостаток кислорода. Зимой, когда многие водоемы скованы льдом, может наступить замор рыб - массовая гибель их от удушья. Чтобы кислород проникал в воду, во льду прорубают лунки.

В водной среде меньше света, чем в наземно-воздушной. В океанах и морях на глубине ниже 200 м - царство сумерек, а еще ниже - вечная тьма. Ясно, что водные растения встречаются лишь там, где достаточно света. Глубже могут жить только животные. Они питаются «падающими» из верхних слоев мертвыми остатками разных морских обитателей.

Самая заметная особенность многих водных животных - приспособления для плавания. У рыб, дельфинов и китов - плавники. У моржей и тюленей - ласты. У бобров, выдр, водоплавающих птиц, лягушек - перепонки между пальцами. У жуков-плавунцов - плавательные ножки, похожие на весла.

Почвенная среда - дом для множества бактерий и простейших. Здесь же располагаются грибницы грибов, корни растений. Заселили почву и самые разные животные - черви, насекомые, приспособленные к рытью звери, например кроты. Обитатели почвы находят в этой среде необходимые для них условия - воздух, воду, минеральные соли. Правда, здесь меньше кислорода и больше углекислого газа, чем на свежем воздухе. А воды порой бывает чересчур много. Зато температура более ровная, чем на поверхности. А вот свет в глубину почвы не проникает. Поэтому населяющие ее животные обычно имеют очень маленькие глаза или вовсе лишены органов зрения. Выручают их обоняние и осязание.

Наземно-воздушная среда

На этих рисунках «встретились» представители разных сред обитания. В природе они не смогли бы собраться вместе, потому что многие из них живут далеко друг от друга, на разных материках, в морях, в пресной воде...

Чемпион по скорости полета среди птиц - стриж. 120 км в час - обычная для него скорость.

Птички колибри взмахивают крыльями до 70 раз в секунду, комары - до 600 раз в секунду.

Скорость полета у разных насекомых такова: у златоглазки - 2 км в час, у комнатной мухи - 7, у майского жука - 11, у шмеля - 18, а у бабочки-бражника - 54 км в час. Крупные стрекозы, по некоторым наблюдениям, развивают скорость до 90 км в час.

Наши летучие мыши невелики ростом. Но в жарких странах живут их родственники - крыланы. Они достигают в размахе крыльев 170 см!

Крупные кенгуру совершают прыжки до 9, а иногда и до 12 м. (Отмерьте это расстояние на полу в классе и вообразите себе прыжок кенгуру. Просто дух захватывает!)

Гепард - самый быстроногий из зверей. Он развивает скорость до 110 км в час. Страус может бежать со скоростью до 70 км в час, делая шаги по 4-5 м.

Водная среда

Рыбы и раки дышат жабрами. Это специальные органы, которые извлекают из воды растворенный в ней кислород. Лягушка, находясь под водой, дышит кожей. А вот освоившие водную среду звери дышат легкими, поднимаясь к поверхности воды для вдоха. Подобным образом ведут себя и водные жуки. Только у них, как и у других насекомых, не легкие, а особые дыхательные трубочки - трахеи.

Почвенная среда

Строение тела крота, цокора и слепыша говорит о том, что все они - обитатели почвенной среды. Передние ноги у крота и цокора - главный инструмент для рытья. Они плоские, как лопаты, с очень большими когтями. А у слепыша ноги обычные, он вгрызается в почву мощными передними зубами (чтобы земля не попадала в рот, губы закрывают его позади зубов!). Тело у всех этих зверьков овальное, компактное. С таким телом удобно передвигаться по подземным ходам.

Проверьте свои знания

Перечислите среды обитания, с которыми вы познакомились на уроке.
Каковы условия жизни организмов в наземно-воздушной среде?
Дайте характеристику условий жизни в водной среде.
Каковы особенности почвы как среды обитания?
Приведите примеры приспособленности организмов к жизни в разных средах.

Подумайте!

Объясните, что изображено на рисунке. В каких средах, по вашему мнению, обитают животные, части тела которых изображены на рисунке? Можете ли вы назвать этих животных?
Почему в океане на больших глубинах обитают только животные?

Различают наземно-воздушную, водную и почвенную среды обитания. Каждый организм приспособлен к жизни в определенной среде.

Наземно-воздушная среда обитания является значительно более сложной по своим экологическим условиям, чем водная среда. Для жизни на суше, как растениям, так и животным, потребовалось выработать целый комплекс принципиально новых адаптационных приспособлений.

Плотность воздуха в 800 раз меньше чем плотность воды, поэтому жизнь во взвешенном состоянии в воздухе практически невозможна. Только бактерии, споры грибов и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе, и способны переносится на значительные расстояния воздушными течениями, однако у всех главная функция жизненного цикла – размножение осуществляется на поверхности земли, где имеются питательные вещества. Обитатели суши вынуждены обладать развитой опорной системой,

поддерживающей тело. У растений это разнообразные механические ткани, животные обладают сложным костным скелетом. Малая плотность воздуха определяет низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные смогли использовать в ходе своей эволюции экологические выгоды данной особенности воздушной среды и приобрели способность к кратковременному или длительному полёту. Возможностью перемещаться в воздухе обладают не только птицы и насекомые, но даже отдельные млекопитающие и рептилии. В целом, активно летать или планировать за счёт воздушных течений могут не менее 60 % видов наземных животных.

Жизнь многих растений во многом зависит от движения воздушных потоков, так как именно ветром разносится их пыльца и происходит опыление. Такой способ опыления называется анемофилией . Анемофилия свойственна для всех голосеменных растений, а среди покрытосеменных, ветроопыляемые составляют не менее 10 % от общего количества видов. Для многих видов свойственна анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. При этом перемещаются не половые клетки, а зародыши организмов и молодые особи – семена и мелкие плоды растений, личинки насекомых, мелкие пауки и др. Анемохорные семена и плоды растений обладают либо очень маленькими размерами (например семена орхидей), либо различными крыловидными и парашютовидными придатками, благодаря которым возрастает способность к планированию. Пассивно переносимые ветром организмы получили собирательное название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды.

Малая плотность воздуха обуславливает очень низкое давление на суше, по сравнению с водной средой. На уровне моря оно составляет 760 мм рт. ст. По мере возрастания высоты, давление уменьшается и на высоте примерно 6000 м составляет только половину от той величины, которая обычно наблюдается у поверхности Земли. Для большинства позвоночных животных и растений это верхняя граница распространения. Низкое давление в горах приводит к уменьшению обеспеченности кислородом и обезвоживанию животных за счёт увеличения частоты дыхания. В целом, подавляющее большинство наземных организмов в гораздо большей степени чувствительны к изменению давления, чем водные обитатели, так как обычно колебания давления в наземной среде не превышают десятые доли атмосферы. Даже крупные птицы, способные подниматься на высоты более 2 км попадают в условия, в которых давление не более чем на 30 % отличается от приземного.

Кроме физических свойств воздушной среды, для жизни наземных организмов весьма важны также её химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы повсеместно однороден, за счёт постоянного перемешивания воздушных масс конвекционными и ветровыми потоками. На современном этапе эволюции атмосферы Земли, в составе воздуха преобладает азот (78 %) и кислород (21 %), далее следуют инертный газ аргон (0.9 %) и углекислый газ (0.035 %). Более высокое содержание кислорода в наземно-воздушной среде обитания, по сравнению с водной средой, способствует возрастанию у наземных животных уровня обмена веществ. Именно в наземной среде возникли физиологические механизмы, на основе высокой энергетической эффективности окислительных процессов в организме, обеспечивающие млекопитающим и птицам возможность поддерживать на постоянном уровне температуру своего тела и двигательную активность, что дало им возможность обитать те только в тёплых, но и в холодных регионах Земли. В настоящее время кислород, по причине своего высокого содержания в атмосфере, не принадлежит к числу факторов ограничивающих жизнь в наземной среде. Однако в почве при определённых условиях может возникнуть его дефицит.

Концентрация углекислого газа может изменяться в приземном слое в достаточно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в крупных городах и промышленных центрах содержание этого газа может в десятки раз превышать концентрацию в естественных ненарушенных биоценозах, за счёт его интенсивно выделения при сжигании органического топлива. Повышенные концентрации углекислого газа могут возникать также в зонах вулканической активности. Высокие концентрации СО 2 (более 1 %) токсичны для животных и растений, однако низкое содержание этого газа (менее 0.03 %) тормозит процесс фотосинтеза. Основным природным источником СО 2 является дыхание почвенных организмов. Углекислый газ поступает из почвы в атмосферу, причём особенно интенсивно его выделяют умеренно влажные, хорошо прогреваемые почвы со значительным количеством органического материала. Например, почвы букового широколиственного леса выделяют от 15 до 22 кг/га углекислоты в час, песные песчаные почвы – не более 2 кг/га. Наблюдаются суточные изменения в содержании углекислого газа и кислорода в приземных слоях воздуха, обусловленные ритмом дыхания животных и фотосинтеза растений.

Азот, представляющий собой основной компонент воздушной смеси, для большинства обитателей наземно-воздушной среды является недоступным к непосредственному усвоению в силу своих инертных свойств. Только некоторые прокариотические организмы, среди которых клубеньковые бактерии и сине-зеленые водоросли обладают способностью поглощать азот из воздуха и вовлекать его в биологический круговорот веществ.

Важнейшим экологическим фактором в наземных местообитаниях является солнечный свет. Всем живым организмам для своего существования необходима энергия, поступающая из вне. Основным её источником является солнечный свет, на долю которого приходится 99.9 % в общем балансе энергии на поверхности Земли, а 0.1 % – это энергия глубинных слоёв нашей планеты, роль которой достаточна высока только в отдельных районах интенсивной вулканической деятельности, например в Исландии или на Камчатке в Долине гейзеров. Если принять солнечную энергию достигающую поверхности атмосферы Земли за 100 %, то около 34 % отражается обратно в Космическое пространство, 19 % поглощается при прохождении через атмосферу, и только 47 % достигает наземно-воздушных и водных экосистем в виде прямой и рассеянной лучистой энергии. Прямая солнечная радиация – это электромагнитное излучение с длинами волн от 0.1 до 30.000 нм. Доля рассеянной радиации в виде отражённых от облаков и поверхности Земли лучей возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца над горизонтом и при возрастании содержания в атмосфере частиц пыли. Характер воздействия солнечных лучей на живые организмы зависит от их спектрального состава.

Ультрафиолетовые коротковолновые лучи с длинами волн менее 290 нм губительны для всего живого, т.к. обладают способностью ионизировать, расщеплять цитоплазму живых клеток. Эти опасные лучи на 80 – 90 % поглощаются озоновым слоем, расположенным на высотах от 20 до 25 км. Озоновый слой, представляющий собой совокупность молекул О 3 , образуется в результате ионизации молекул кислорода и является, таким образом, продуктом фотосинтетической деятельности растений в глобальном масштабе. Это своеобразный ""зонтик"" прикрывающий наземные сообщества от губительного ультрафиолета. Предполагается, что он возник около 400 млн. лет назад, за счёт выделения кислорода при фотосинтезе океанических водорослей, что дало возможность развиваться жизни на суше. Длинноволновые ультрафиолетовые лучи с длиной волн от 290 до 380 нм также обладают высокой химической активностью. Длительное и интенсивное их воздействие наносит вред организмам, но малые дозы многим из них необходимы. Лучи с длинами волн около 300 нм вызывают образование витамина D у животных, с длинами от 380 до 400 нм – приводят к появлению загара как защитной реакции кожи. В область видимых солнечных лучей, т.е. воспринимаемых человеческим глазом, входят лучи с длинами волн от 320 до 760 нм. В пределах видимой части спектра находится зона фотосинтетически активных лучей – от 380 до 710 нм. Именно в данном диапазоне световых волн осуществляется процесс фотосинтеза.

Свет и его энергия, во многом определяющая температуру среды конкретного местообитания, влияют на газообмен и испарение воды листьями растений, стимулирует работу ферментов синтеза белков и нуклеиновых кислот. Растениям свет необходим для образования пигмента хлорофилла, формирования структуры хлоропластов, т.е. структур ответственных за фотосинтез. Под влиянием света происходит деление и рост клеток растений, их цветение и плодоношение. Наконец, от интенсивности света в конкретном местообитании зависит распространение и численность определённых видов растений, а, следовательно, и структура биоценоза. При низкой освещённости, например под пологом широколиственного или елового леса, или в утренние и вечерние часы, свет становится важным лимитирующим фактором, способным ограничивать фотосинтез. В ясный летний день на открытом местообитании или в верхней части кроны деревьев в умеренных и низких широтах освещённость может достигать 100.000 люкс, тогда как для успеха протекания фотосинтеза достаточно и 10.000 люкс. При очень большой освещённости начинается процесс обесцвечивания и разрушения хлорофилла, что существенно замедляет выработку первичного органического вещества в процессе фотосинтеза.

Как известно, в результате фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Однако в процессе дыхания растения днём, и в особенности ночью, кислород поглощается, а CO 2 , наоборот, выделяется. Если постепенно увеличивать интенсивность света, то соответственно будет возрастать и скорость фотосинтеза. Со временем наступит такой момент, когда фотосинтез и дыхание растения будут точно уравновешивать друг друга и выработка чистого биологического вещества, т.е. не потреблённого самим растением в процессе окисления и дыхания для своих нужд, прекратиться. Данное состояние, при котором суммарный газообмен CO 2 и O 2 равен 0 называется точкой компенсации .

Вода – это одно из абсолютно необходимых веществ для успешного течения процесса фотосинтеза и её недостаток отрицательно сказывается на течении множества клеточных процессов. Даже недостаток влаги в почве в течение нескольких дней может привести к серьёзным потёрям в урожае, т.к. в листьях растений начинает накапливаться вещество препятствующее росту тканей – абсцизовая кислота.

Оптимальной для фотосинтеза большинства растений умеренного пояса является температура воздуха около 25 ºС. При более высоких температурах скорость фотосинтеза замедляется в связи с ростом затрат на дыхание, потерей влаги в процессе испарения для охлаждения растения и уменьшением потребления CO 2 в связи со снижением газообмена.

У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму наземно-воздушной среды обитания. По требованиям к уровню освещения все растения принято делить на следующие экологические группы.

Светолюбивые или гелиофиты – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассечённой листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса, нередко с восковым налётом для частичного отражения избыточной световой энергии или с густым опушением позволяющим эффективно рассеивать тепло, с большим количеством микроскопических отверстий – устьиц, с помощью которых происходит газо- и влагообмен со средой, с хорошо развиты механическими тканями и тканями способными запасать воду. Листья некоторых растений из данной группы обладают фотометричностью, т.е. способны менять своё положение в зависимости от высоты Солнца. В полдень листья располагаются ребром к светилу, а утром и вечером – параллейно к его лучам, что предохраняет их от перегрева и позволяет использовать свет и солнечную энергию в необходимой мере. Гелиофиты входят в состав сообществ практически всех природных зон, но наибольшее их количество встречается в экваториальной и тропической зоне. Это растения дождевых тропических лесов верхнего яруса, растения саванн Западной Африки, степей Ставрополья и Казахстана. Например, к ним принадлежат кукуруза, просо, сорго, пшеница, гвоздичные, молочайные.

Тенелюбивые или сциофиты – растения нижних ярусов леса, глубоких оврагов. Они способны обитать в условиях значительного затенения, которое для них является нормой. Листья сциофитов располагаются горизонтально, обычно они имеют тёмно-зелёный цвет и более крупные размеры, по сравнению с гелиофитами. Клетки эпидермиса крупные, но с более тонкими наружными стенками. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. Число устьиц на единицу площади меньше чем у гелиофитов. К тенелюбивым растениям умеренной климатического пояса принадлежат мхи, плауны, травы из семейства имбирные, кислица обыкновенная, майник двулистный и др. Также к ним относятся многие растения нижнего яруса тропической зоны. Мхи как растения самого низкого лесного яруса, могут жить при освещённости до 0.2 % от общей на поверхности лесного биоценоза, плауны – до 0.5 %, а цветковые могут нормально развиваться только при освещенности не менее 1 % от общей. У сциофитов с меньшей интенсивностью протекают процессы дыхания и влагообмена. Интенсивность фотосинтеза быстро достигает максимума, но при значительном освещении начинает снижаться. Компенсационная точка располагается в условиях пониженной освещённости.

Теневыносливые растения могут переносить значительное затенение, но хорошо растут и на свету, адаптированы к значительной сезонной динамике освещённости. К этой группе принадлежат луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие в затенённых участках. На интенсивно освещаемых участках они растут быстрее, но вполне нормально развиваются и при умеренном освещении.

Отношение к световому режиму меняется у растений на протяжении их индивидуального развития – онтогенеза. Проростки и молодые растения многих луговых трав и деревьев являются более теневыносливыми, чем взрослые особи.

В жизни животных видимая часть светового спектра также играет довольно важную роль. Свет для животных – это необходимое условие зрительной ориентации в пространстве. Примитивные глазки многих беспозвоночных представляют собой просто отдельные светочувствительные клетки, позволяющие воспринимать некоторые колебания освещённости, чередование света и тени. Пауки могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии не более 2 см. Гремучие змеи способны видеть инфракрасную часть спектра и в состоянии охотиться в полной темноте, ориентируясь на тепловые лучи жертвы. У пчёл видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают как цветные значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не различают красных. Способность к восприятию цветовой гаммы зависит от того, при каком спектральном составе активен данный вид. Большинство млекопитающих ведущих сумеречный или ночной образ жизни плохо различают цвета и видят мир в чёрно-белых тонах (представители семейств собачьи и кошачьи, хомяки и др.). Жизнь в сумерках приводит к увеличению размеров глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, долгопятам, совам. Наиболее совершенными органами зрения обладают головоногие моллюски и высшие позвоночные. Они могут адекватно воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние до объектов. Самое совершенное объёмное бинокулярное зрение характерно для человека, приматов, хищных птиц – сов, соколов, орлов, грифов.

Положение Солнца является важным фактором навигации различных животным в период дальних миграций.

Условия обитания в наземно-воздушной среде осложнены погодными и климатическими изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы около земной поверхности до высоты примерно 20 км (верхняя граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянных колебаниях значений важнейших факторов среды, таких как температура и влажность воздуха, количество жидкой воды выпадающей на поверхность почвы за счёт атмосферных осадков, степень освещённости, скорость ветрового потока и др. Для погодных характеристик свойственны не только достаточно очевидные сезонные изменения, но и непериодические случайные колебания в течение относительно коротких промежутков времени, а также и в суточном цикле, что в особенности негативно сказывающиеся на жизни обитателей суши, так как к этим колебаниям чрезвычайно трудно выработать эффективные адаптации. На жизнь обитателей крупных водоёмов суши и морей погода влияет в значительно меньшей степени, затрагивая только поверхностные биоценозы.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только осреднённые за длительный временной интервал значения важнейших метеорологических характеристик и явлений, но и их годовой ход, а также вероятность отклонения от нормы. Климат зависит, прежде всего, от географических условий региона – широты местности, высоты над уровнем моря, близостью к Океану и др. Зональное разнообразие климатов зависит также от влияния муссонных ветров, несущих теплые влажные воздушные массы с тропических морей на континенты, от траекторий движения циклонов и антициклонов, от влияния горных массивов на движение воздушных масс, и от многих других причин, создающих чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше. Для большинства наземных организмов, в особенности для растений и мелких осёдлых животных, важны не столько крупномасштабные особенности климата той природной зоны, в которой они живут, а те условия, которые создаются в их непосредственном местообитании. Такие локальные модификации климата, создающиеся под влиянием многочисленных явлений имеющих локальное распространение, называют микроклиматом . Широко известны различия между температурой и влажностью лесных и луговых местообитаний, на северных и южных склонах холмов. Устойчивый микроклимат возникает в гнездах, дуплах, пещерах и норах. Например в снежной берлоге белого медведя, к моменту появления детёныша, температура воздуха может на 50 °С превышать температуру окружающей среды.

Для наземно-воздушной среды, свойственны значительно большие колебания температуры в суточном и сезонном цикле, чем для водной. На обширных пространствах умеренных широт Евразии и Северной Америки, находящихся на значительном отдалёнии от Океана, амплитуда температуры в годовом ходе может достигать 60 и даже 100 °С, за счёт очень холодной зимы и жаркого лета. Поэтому основу флоры и фауны в большинстве континентальных районов составляют эвритермные организмы.

Литература

Основная – Т.1 – с. 268 – 299; – c. 111 – 121; Дополнительная ; .

Вопросы для самопроверки:

1. В чём состоят основные физические отличия наземно-воздушной среды обитания

от водной?

2. От каких процессов зависит содержание углекислого газа в приземном слое атмосферы

и в чём состоит его роль в жизни растений?

3. В каком диапазоне лучей светового спектра осуществляется фотосинтез?

4. Каково значение озонового слоя для обитателей суши, как он возник?

5. От каких факторов зависит интенсивность фотосинтеза растений?

6. Что такое точка компенсации?

7. В чём состоят характерные особенности растений-гелиофитов?

8. В чём состоят характерные особенности растений-сциофитов?

9. Какова роль солнечного света в жизни животных?

10. Что такое микроклимат и как он формируется?