Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

132.Современное состояние эволюционного учения.Элементарные факторы эволюции.Движущий фактор эволюции.Роль мутационных процессов,популяционных волн,изоляции,дрейфа генов и различных видов естественного отбора в популяциях .

Современное состояние эволюционного учения

Важные достижения современной эволюционной теории связаны с тем, что в настоящее время известны механизмы наследственности и изменчивости организмов, установлены внутренняя организация и разнородность биологического вида, изучена его сложная популяционная структура. Получила дальнейшее развитие теория естественного отбора, иначе представляются механизмы эволюционного процесса, установлен ряд общих правил исторического развития групп организмов.

Элементарные факторы эволюции

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные вол­ны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс- это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости

Популяционные волны-Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции.Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция- в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками.

Движущая форма естественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного от­бора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что спо­собствует поддержанию среднего значения, выбраковывая му­тационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма есте­ственного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к раз­рыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор - естественный отбор, касающийся призна­ков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях - между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор - не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный слу­чай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение осо­бей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции за­крепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостно­сти надорганизменных систем.

Искусственный отбор проводится человеком в целях созда­ния новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

№135 Особенности человеческих популяций. Численность, ареалы обитания, половой и возрастной состав. Демы. Изоляты.

Особенности:
- большой радиус инливидуальной активности

Границы часто социальные в большей степени, чем географические

Изолят – человеческая популяция численностью до 1500 человек.

Дем - человеческая популяция численностьюот 1500 до 4000 человек.
Численность населения - 7 миллиардов - 31 октября 2011 года

При анализе возрастного состава населения принято выделять три основные возрастные группы:

В структуре населения мира доля детей составляет в среднем 34%, взрослых - 58 %, пожилых - 8 %.
Возрастная структура в странах с различным типом воспроизводства населения имеет свои особенности.
В странах с первым типом воспроизводства доля детей не превышает 22-25%, тогда как доля людей пожилого возраста составляет 15-20% и имеет тенденцию к увеличению в связи с общим "старением" населения в этих странах.
В странах со вторым типом воспроизводства населения доля детей достаточно высока. В среднем она составляет 40-45%, а в отдельных странах уже превышает 50% (Кения, Ливия, Ботсвана). Доля пожилого населения в этих странах не превышает 5-6%.

Половой состав населения мира характеризуется преобладанием мужчин. Численность мужчин на 20-30 млн превышает численность женщин. В среднем на 100 девочек рождается 104-107 мальчиков. Однако различия по странам мира достаточно существенны.

Преобладание мужчин характерно для большинства стран Азии. Особенно велик перевес мужчин в Южной и Юго-Восточной Азии (Китай, Индия, Пакистан), а также в арабо-мусульманских странах Юго-Западной Азии и Северной Африки.

Примерно равное соотношение мужчин и женщин характерно для большинства стран Африки и Латинской Америки.

Преобладание женщин имеет место примерно в половине всех стран мира. Наиболее ярко оно проявляется в Европе, что связано с большей продолжительностью жизни женщин в этих странах, а также большими потерями мужского населения в периоды мировых войн.

Различно соотношение мужчин и женщин в разных возрастных группах. Так, наибольший перевес мужского населения во всех регионах мира наблюдается в возрастной группе до 14 лет. Среди пожилых людей во всем мире преобладают женщины.

В основе синтетической теории эволюции (СТЭ), или эволюционного синтеза , лежит все тот же дарвинизм. Однако он дополнен сведениями из других биологических наук, в первую очередь генетики, а также экологии, молекулярной биологии, систематики и др.

Многие особенности и закономерности эволюционного процесса, описанные Дарвином, не могли быть им объяснены в полной мере из-за недостаточной развитости наук в то время. Это послужило почвой для обоснованной критики эволюционной теории. Например, Дженкин заметил, что любое изменение, возникшее в одной особи постепенно растворится в результате скрещивания и, следовательно, не может закрепиться в результате борьбы за существование (так называемый «кошмар Дженкина»). Дарвин и его последователи не могли привести контраргументы, так как мало себе представляли дискретную природу наследственности, хотя и открытую Менделем в 60-х годах XIX, но признанную в науке лишь в начале XX века.

Открытия в области генетики, молекулярной биологии, исследования популяций и приход к пониманию, как и почему популяция является единицей эволюции, привели к тому, что эволюционная теория уже перестала быть чем-то вроде гипотезы, а была объяснена и во многом доказана. Были более глубоко вскрыты механизмы эволюции, описаны причины изменения генофонда популяции, открыта роль ДНК как материальной основы наследственности и изменчивости и многое другое.

В синтетической теории эволюции важное место занимает популяционно-генетический подход. Популяционная генетика изучает, как движущие силы эволюции влияют на изменение частот аллелей в популяциях, пространственную структуру популяций, объясняет видообразование.

В 30-х годах XX века в трудах Фишера, Холдейна и Добжанского была показана взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью ее эволюции .

В 1942 г. Хаксли предложил понятие «эволюционный синтез», а в 1949 Симпсон использовал термин «синтетическая теория эволюции».

Эволюция в СТЭ рассматривается как процесс постепенный процесс изменения генофонда популяций (изменяются частоты аллелей разных генов, появляются новые аллели и гены, другие исчезают).

Согласно синтетической теории эволюции элементарной единицей эволюции является популяция .

Под элементарными эволюционными факторами в СТЭ и популяционной генетике понимают процессы, изменяющие набор и частоту аллелей. Выделяют ряд основных эволюционных факторов (несколько по-разному в разных источниках):

Естественный отбор в синтетической теории эволюции рассматривается как самый важный фактор эволюционного процесса. В результате действия естественного отбора в большей степени воспроизводятся наиболее приспособленные к данной среде обитания генотипы. Естественный отбор может быть направлен как против определенных аллелей, так и определенных генотипов (сочетаний аллелей и генов).

Борьба за существование . Дарвин считал ее главным фактором эволюции, а естественный отбор уже следствием борьбы за существование.

Мутационный процесс приводит к возникновению нового генетического материала (новых аллелей генов или даже новых генов). Хотя мутации происходят редко и чаще всего вредны, именно они во многом служат материалом для действия естественного отбора.

Поток генов - это изменение частот аллелей в популяции в результате миграции особей. Кроме того, поток генов приводит к обмену генами между разными популяциями, что уменьшает вероятность их расхождения в процессе видообразования.

Дрейф генов подразумевает случайные изменения частот аллелей и связан с ошибкой выборки, чем и отличается от потока генов. Дрейф генов при «эффекте основателя» заключается в возникновении новой популяции из небольшого количества мигрировавших особей другой популяции. Эти особи не несут весь генофонд исходной популяции, а лишь часть аллелей. В дальнейшем при размножении и увеличении численности генофонд новой популяции будет отличаться от исходной. Другой разновидностью дрейфа генов является «эффект бутылочного горлышка», когда численность популяции резко снижается в результате действия неблагоприятных условий.

Изоляция - возникновение барьеров между популяциями, препятствующих скрещиванию особей и обмену генами. В результате каждая популяция может пойти своим эволюционным путем.

В синтетической теории эволюции показано, как гетерозиготы (несущие обычно вредные рецессивные мутации) служат потенциальным источником процесса эволюции. Рецессивные аллели почти никогда полностью не элиминируются из популяции, а при малом количестве сохраняются в гетерозиготах.

Важное значение в СТЭ уделяют рекомбинации генетического материала . Часто его рассматривают как вторичный эволюционный фактор, возникающий на базе выше перечисленных первичных эволюционных факторов, которые создают изменчивость по отдельным генам, а уже рекомбинацию генов можно рассматривать как вторичный процесс.

Рекомбинация дает большое разнообразие генотипов в популяции даже при малом количестве мутаций. Т. е. при незначительном уровне разнообразия по аллелям наблюдается значительный уровень разнообразия по генотипам (так как генотип состоит из огромного количества генов).

В любом случае мутационная и рекомбинационная изменчивости поставляют материал для естественного отбора .

В результате естественного отбора у популяций и видов появляются адаптации к среде обитания, происходит видообразование (на уровне микроэволюции), возникновение более крупных таксонов (на уровне макроэволюции).

Теория эволюции живых организмов, предложенная Чарльзом Дарвиным, являлась только некой канвой, наброском, который только предстояло превратить в полноценную картину трансформации живых организмов. Она содержала много неточностей, белых пятен, где- то даже неудачных моментов, как и любая другая теория на начальном этапе своего появления. Для устранения ее недостатков на тот момент не существовало не только методов и средств, но даже и нужных разделов естествознания. Время шло. Современная биология значительно продвинулась вперед в сравнении с эпохой Дарвина. И старая добрая теория эволюции стала молодеть, вбирая в себя новые факты, полученные генетиками, селекционерами, микробиологами, физиологами.

Современный дарвинизм возник в начале сороковых годов двадцатого столетия. Это синтез генетики и дарвинизма. Его появление связывают с работами русского биолога- эволюциониста Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959 г.г.) и его статьей "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", вышедшей в 1926 году. Сам термин "синтетическая" идет от названия произведения английского биолога- эволюциониста Джулиана Хаксли (1887 - 1975г.г.) "Эволюция: современный синтез".

Ознакомимся с основными положениями синтетической теории эволюции.

Единичная особь не является предметом эволюции. Для запуска механизма необходима популяция, в качестве мельчайшей единицы, способной к эволюционному развитию, необходима группа особей. Особи в пределах этой группы должны отличаться друг от друга, отбор идет по фенотипам. Различие которых обеспечивается разными генотипами. Генотип особи не меняется.

Для наличия генетической изменчивости структуры популяции необходимы следующие факторы: процесс мутаций, комбинативная изменчивость, поток генов, периодические колебания численности популяции, дрейф генов. Материалом для эволюции служат мелкие изменения наследственности - мутации. Мутации и волны изменения численности имеют случайный характер и не задают направления эволюции. Роль направляющего фактора эволюции принадлежит естественному отбору. Он сохраняет и накапливает случайные мутации.

Эволюция носит долговременный характер. Видообразование представляет собой последовательную смену временных популяций. Вид обычно состоит из некоторого количества более мелких соподчиненных единиц - подвидов и популяций. Они могут отличаться морфологически, физиологически и генетически, но репродуктивно не изолированных. Однако, есть виды с ограниченными ареалами, в которых не удается выделить самостоятельные подвиды. А реликтовые виды могут быть представлены единственной популяцией. Как правило, это ведет к вымиранию вида. Обмен аллелями идет внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность, то она может распространиться по всем подвидам на территории ареала. Фактором, усиливающим генетические различия, является изоляция. Один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. Но сам он имеет единственный предковый вид.

Разберемся подробнее в некоторых из этих положений.

Дарвин только отмечал наличие генетического разнообразия, создатели синтетической теории представляют механизмы его формирования. Стало ясным, что естественный отбор не приведет к образованию новых видов, если популяции не изолированы. Вид трактуется как генетически целостная и замкнутая система, что обусловлено потоком генов внутри его и отсутствием межвидового скрещивания.

Ученые говорят о микроэволюции и макроэволюции. Микроэволюция происходит под воздействием мутаций и естественного отбора, сто ведет к изменению генофонда популяции и видообразованию. Макроэволюция в основе содержит микроэволюции и ведет к изменениям более крупных структур - родов, семейств и тому подобных. Накопленные микроизменения в конечном счете приводят к макроскачку.

Мутационные изменения случайны. Прогрессивные из них в данных условиях фиксируются отбором и закрепляются наследственной передачей. Если дочерние формы одного вида оказываются в разных условиях и не скрещиваются между собой (например будучи разделены геологическими процессами), то их развитие в дальнейшем будет обусловлено местными условиями. Это может продиктовать разные направления эволюционного пути и привести к образованию нового вида.

Современные биологи говорят о нескольких формах естественного отбора. Выделяют стабилизирующий, движущий или направленный и дизруптивный. Дизруптивный (разрывающий) приводит к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной - полиморфизма популяции. А в некоторых случаях может служить причиной появления нового вида. Одна из причин возникновения и действия дизруптивного отбора неоднородное местообитания популяции. В этом случае особи вынуждены приспосабливаться к разным экологическим нишам. Движущий (направленный) отбор выделяет одно направление изменчивости. Под его контролем генофонд популяции изменяется всем комплексом, не порождая дочерние формы. В генотипе аккумулируются и распространяются мутации, "ведущие" фенотип в данном направлении. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции ранее сложившегося некого среднего признака. Он вступает в действие тогда, когда фенотипические признаки лучше всего соответствуют условиям среды и конкуренция между особями мала. При этом подлежат к выбраковке особи с крайними отклонениями признаков. Стабилизирующий отбор позволяет сохранить и закрепить оптимальные изменения и сделать их преобладающими. Это позволяет некоторым видам сохраняться в практически неизменном виде. Например практически не изменился за 350 миллионов лет таракан, как бы мы к этому не относились.

Дополнения современной эволюционной биологии в синтетический эволюционизм.

Видообразование может носить и внезапный характер, без плавного неспешного накопления мутаций - в результате крупных хромосомных мутаций.

В небольших изолированных популяциях формирующую роль может играть также и дрейф генов.

Эволюция в ряде случаев может быть прогнозируема - с опорой на прошлую историю вида, его генофонд и оценивая возможное влияние среды.

В современном естествознании эволюция представляется как непрерывный процесс, ведущий к приспособлению и выживанию живых организмов в условиях постоянно меняющейся внешней среды. Следствием его может быть сохранение вида или образование более высокой степени развития организмов.

Литература:

Афанасьев В.Г. "Мир живого: системность, эволюция и управление", М., 1986

" Дарвинизм: история и современность", Л.,1988

Рьюз М. "Философия биологии", М., 1997

Почти за полтора столетия, прошедшего после опубликования Ч. Дарвиным теории органической эволюции, в биологии собран огромный фактологический материал, позволяющий значительно расширить представления о факторах эволюции, уточнить их иерархию, переосмыслить методологические подходы к проблеме и на основе перечисленных достижений создать современную синтетическую теорию эволюции.

Особую роль в становлении новых представлений о развитии сыграла генетика, которая составила основу неодарвинизма - теории органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая (основанная на данных многих областей естествознания) или общая теория эволюции (СТЭ). Она представляет собой объединение основных эволюционных идей Ч. Дарвина - прежде всего естественного отбора - с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Началом разработки синтетической теории эволюции принято считать работы русского генетика С.С. Четверикова по популяционной генетике, затем к этой работе подключились около 50 ученых из восьми стран. Они показали, что отбору подвергаются не отдельные признаки или особи, а генотип всей популяции, однако осуществляется он через фенотипические признаки отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Полезность изменчивости определяется естественным отбором группы особей, наиболее приспособленных к жизни в определенных условиях. Таким образом, элементарной единицей эволюции считается уже не особь (Ж.-Б. Ламарк), не вид (Ч. Дарвин), а совокупность особей одного вида, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак, который в случае полезности для популяции закрепляется в ней. Эффективность процесса определяется частотой возникновения признака в популяции и состоянием особей в популяции.

Существенный вклад в становление СТЭ внес российский ученый Н.В. Тимофеев-Ресовский. Он сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции, которое сводится к следующему:

• ? элементарной эволюционной структурой является популяция;
• ? элементарным эволюционным явлением выступает изменение генотипического состава популяции;
• ? элементарным наследственным материалом служит генофонд популяции;
• ? элементарными эволюционными факторами являются мутационный процесс, «волны жизни», изоляция и естественный отбор.

К основным факторам эволюции Ч. Дарвин и его последователи относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество дополнительных, не основных факторов, которые влияют на эволюционный процесс, а сами основные факторы понимаются по-новому. К ведущим факторам сейчас относят мутационные процессы, популяционные волны численности, изоляцию и естественный отбор.

Поскольку мутации возникают случайно, то их результат становится неопределенным, однако случайное изменение необходимо, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов, их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов. Популяции, насыщенные мутациями, обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Однако сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.

Популяционными волнами называют колебания численности особей популяции. Причины этих колебаний бывают различными. Например, резкое сокращение численности популяции происходит вследствие истощения кормовых ресурсов. Среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет таких особей, это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

В качестве третьего основного фактора эволюции СТЭ признает обособленность (изоляцию) группы организмов. На эту особенность указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа старого вида должна обособиться. Но ученый не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция разных групп организмов в природе, а также в практике селекционной работы осуществляется разными способами, но цель их одна - исключить обмен генетической информацией с другими видами.

Направляющим фактором СТЭ остается естественный отбор. Сегодня представления о естественном отборе дополнены новыми фактами, они значительно расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется ее вкладом в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы.

В СТЭ различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, отделяя мутационные отклонения от сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того либо иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора является избирательная гибель домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказываются близкими к средним значением. Среди погибших эти признаки сильно варьируются. Примером действия такой формы отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней массой.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды, преимущественно в жизнедеятельности и размножении, часть особей вида может получиться с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров такой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы бабочки, а вблизи промышленных центров, где кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, преобладает форма темноокрашенных бабочек.

Дизруптивный отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в наличии нескольких различающихся по какому-либо признаку групп, «разрывающих» популяцию.

Перечисленные типы отбора редко встречаются в чистом виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

Важной частью синтетической теории эволюции являются концепции микро- и макроэволюции.

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и видах, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Считается, что микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор - единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды под контролем естественного отбора. Характер процессов микроэволюции оказывает влияние на колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляцию и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к его обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Под макроэволюцией подразумевают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов). Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются в ма- кроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Исходя из вышесказанного основные положения синтетической теории эволюции сводятся к четырем утверждениям.

• 1. Главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и др.).
• 2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения.
• 3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для них являются мутации. Исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения.
• 4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Синтетическая теория эволюции не является застывшей и завершенной. Она испытывает ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, в том числе возникшие недавно. Так, допускается возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого организма содержит огромное количество нуклеотидов, поэтому мутации не могут повлиять на него так, чтобы получился другой геном. Скорее всего изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток, и популяции клеток не сформируются.

По мнению ряда ученых, приспособленность организмов, естественный отбор и мутации действуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования новых форм.

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции — наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией — расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция —

«2. Карточка у доски»

Запишите на доске номера вопросов, против них – краткие ответы. Кто разработал вопрос об основных путях достижения биологического прогресса? Что характерно для ароморфозов? Что характерно для идиоадаптаций? Что характерно для дегенераций? Примеры ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций у животных? Примеры ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций у растений? Какие пути приводят к биологическому прогрессу? Какие пути приводят к морфофизиологическому прогрессу? ************************************************** Запишите ответы и садитесь на место.

Просмотр содержимого документа
«3. Карточки»

Объясните термины: биологический прогресс, биологический регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.	Запишите фамилию, имя, класс, вопрос. У вас 10 минут для краткого, но по возможности полного ответа.
Запишите фамилию, имя, класс, вопрос. У вас 10 минут для краткого, но по возможности полного ответа.	Запишите фамилию, имя, класс, вопрос. У вас 10 минут для краткого, но по возможности полного ответа. Приведите примеры ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций. Поясните, почему они таковыми явялются.

Просмотр содержимого документа
«4. Кодограмма. Основные постулаты СТЭ»

Тема: Основные положения синтетической теории эволюции

1. Основные постулаты СТЭ

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида , вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации , с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер .

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция , а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер , т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный (иногда внезапный) и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Просмотр содержимого документа
«Основные положения синтетической теории эволюции»

Урок. Основные положения синтетической теории эволюции.

1. Основные положения (постулаты) СТЭ

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией - расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция - элементарная эволюционная единица.

Во времена Ч.Дарвина ничего не было известно о законах наследования признаков и когда через 8 лет после выхода «Происхождения видов» англичанин Ф.Дженкин поставил вопрос о том, что если наследственные изменения редки, то при размножении вторая особь не имеет этого признака и в потомстве признак уменьшится в два раза. Произойдет постепенное растворение данного признака. Дарвин назвал этот вопрос «кошмаром Дженкина» и не мог дать ответ на этот вопрос. И только в 1865 году Г.Мендель открывает основные законы наследования признаков, и зародившаяся генетика смогла показать, что наследственные изменения ненаправленны , остаются неизменными , распространяются по популяции и попадают под контроль отбора. Именно мутации являются элементарным эволюционным материалом , а длительное направленное изменение генофонда популяции - элементарным эволюционным явлением .

В дальнейшем эволюционная теория дополняется учениями о движущей и стабилизирующей формах отбора , о других факторах эволюции - популяционных волнах , дрейфе генов и изоляции (на роль изоляции указывал еще и Ч.Дарвин), географическом и экологическом видообразовании . Таким образом, современная теория эволюции (СТЭ) основывается на теории Дарвина, дополняется открытиями других ученых в этой области, данными современной науки, и создает теоретическую базу для исторического подхода к любому разделу биологической науки. Ее основные положения:

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида, вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации, с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Вопросы к зачету по теме "Механизмы эволюционного процесса".

На зачете будет предложено 10 вопросов, на каждый из которых нужно ответить одним полным предложением.

Какая изменчивость называется мутационной?

Виды мутационной измечивости?

Что о рецессивных мутациях в популяциях писал С.С.Четвериков?

Какая изменчивость называется комбинативной?

Какой вид наследственной изменчивости способствует распространению возникших мутаций?

Какие три формы борьбы за существование различал Ч.Дарвин?

При каких условиях на организмы действует движущая форма естественного отбора?

Значение движущей формы естественного отбора?

При каких условиях на организмы действует стабилизирующая форма естественного отбора?

Значение стабилизирующей формы естественного отбора?

Почему популяционные волны – важный фактор эволюции?

Почему дрейф генов важный фактор эволюции?

Какая изоляция называется географической?

Какая изоляция называется экологической?

Перечислите известные вам факторы эволюции.

Что по Ж. Б. Ламарку привело к приспособленности организмов?

Что по Ч. Дарвину привело к приспособленности организмов?

Почему приспособленность всегда относительна?

Что является единицей эволюции по Ламарку?

Что является единицей эволюции по Дарвину?

В чем заслуга А.Н.Северцова?

Чем характеризуется биологический прогресс?

Чем характеризуется биологический регресс?

Что такое ароморфоз?

Приведите примеры ароморфозов, которые привели к появлению млекопитающих.

Что такое идиоадаптация?

Приведите примеры идиоадаптаций, которые привели к появлению многообразия млекопитающих.

Что такое дегенерация?

Приведите примеры дегенераций.

Какими путями по А.Н.Северцову достигается биологический прогресс?