ЛЕКЦИЯ 4
СРЕДЫ ЖИЗНИ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ.
Водная среда.
Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того момента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.
Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» - около 1:5.
Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организмов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и органов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона - водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.
Таблица 1 - Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов
Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50 м в высоких широтах (например, в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоемах слой, заселенный автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.
Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счет дополнительных пигментов усваивать зеленый свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.
Важнейшей характеристикой воды является ее химический состав - содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоемы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоема стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем.
Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоемах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кислорода до 0,5 мл/л. Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40-50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.
Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7-7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убывает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озер Европы и США и резкого обеднения их биологического разнообразия. Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1 % от объема. При повышении температуры, обогащении органическим веществом и слабом перемешивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая доступность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Второй лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В идеально чистых водах свет может проникать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на несколько сантиметров.
Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в то время как в наземно-воздушной среде-до 100°С). Среде присуща высокая плотность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см 3 , для пресных -близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.
В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой-одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адаптационный механизм гомойотермии - противостояние неблагоприятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Поддержание постоянной температуры тела обязательно связано с интенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские котики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невозможно без периодической связи с воздушной средой.
Типичные обитатели водной среды имеют переменную температуру тела и относятся к группе пойкиотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с водой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды острого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедеятельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекращение обмена веществ).
К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких организмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому способствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.
Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структyp уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плотность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами. В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущаются намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организмы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).
Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фотосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.
Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвигающиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).
Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьшении прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воздействий является обеднение кислородом, снижение продуктивности, смены видового состава и другие отклонения от нормы.
Наземно-воздушная среда.
Воздух отличается значительно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в водной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений - крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашутики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.
Воздух - плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.
Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).
В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.
Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например под пологом леса, недостаток света.
Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повышенными энергетическими тратами.
Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма адаптации к температурному фактору: физический, химический, поведенческий. Физический осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкиотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойственны гомойотермным и лишь частично пойкиотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора организмами предпочтительных положений (открытые солнцу или затененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкиотермным в большей степени. Растения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенческие (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).
Адаптации к температуре осуществляются также через размеры и форму тела организмов. Для выделения теплоотдачи выгоднее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, меньше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).
О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (см 3 /час) составило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-30
Наземно-воздушная среда жизни самая сложная по экологическим условиям. В ходе эволюции была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при достаточно высоком уровне организации организмов. Для наземно-воздушной среды характерны низкая плотность воздуха, большие колебания температуры и влажности, более высокая интенсивность солнечной радиации в сравнении с другими средами, подвижность атмосферы.
Низкая плотность и подвижность воздуха определяют его малую подъёмную силу и незначительную опорность. Организмы наземной среды должны обладать опорной системой, поддерживающей тело: растения – механическими тканями, животные – твёрдым или гидростатическим скелетом.
Малая подъёмная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные суши значительно меньше гигантов водной среды – китов. Животные размером и массой современного кита не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью.
Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие животные приобрели способность к полёту: птицы, насекомые, некоторые млекопитающие и рептилии.
Благодаря подвижности воздуха возможен пассивный полёт некоторых видов организмов, а также пыльцы, спор, плодов и семян растений. Расселение с помощью воздушных потоков получило название анемохории . Пассивно переносимые потоками воздуха организмы называют аэропланктоном . Для них характерны очень мелкие размеры тела, наличие выростов и сильного расчленения, использование паутины и т.п. Семена и плоды анемохорных растений также имеют очень мелкие размеры (семена орхидных, кипрея и др.) или различные крыловидные (клён, ясень) и парашютовидные (одуванчик, мать-и-мачеха) придатки.
У многих растений перенос пыльцы осуществляется с помощью ветра, например у голосеменных, буковых, берёзовых, вязовых, злаковых и др. Способ опыления растений с помощью ветра называют анемофилией . Ветроопыляемые растения имеют множество приспособлений, обеспечивающих эффективность опыления.
Ветры, дующие с большой силой (бури, ураганы) ломают деревья, нередко выворачивая их с корнем. Постоянно дующие в одном направлении ветры вызывают различные деформации роста деревьев, служат причиной образования флагообразных форм крон.
В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, на океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и насекомые, утратившие способность к полёту. Ветер усиливает потерю организмами влаги и тепла, под его влиянием быстрее наступают иссушение и охлаждение организмов.
Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше (760 мм рт. ст.). С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается, что может ограничивать распространение видов в горах. Снижение давления влечёт за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счёт увеличения частоты дыхания. Поэтому для большинства позвоночных и высших растений верхняя граница жизни около 6000 м.
Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден. Он содержит азот – 78,1%, кислород – 21%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,03%. Кроме этих газов в атмосфере есть в незначительном количестве неон, криптон, ксенон, водород, гелий, а также разнообразные ароматические выделения растений и различные примеси: диоксид серы, оксиды углерода, азота, физические примеси. Высокое содержание кислорода в атмосфере способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов и появлению теплокровных (гомойотермных) животных. Дефицит кислорода может возникать в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, недостаток кислорода могут испытывать корневые системы растений на заболоченных или слишком уплотнённых почвах.
Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. При отсутствии ветра в больших городах концентрация его может возрастать в десятки раз. Закономерны суточные и сезонные изменения содержания углекислоты в приземном слое воздуха, обусловленные изменениями интенсивности фотосинтеза и дыхания организмов. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, а его низкое содержание понижает интенсивность фотосинтеза.
Азот воздуха для большинства организмов наземной среды представляет инертный газ, но многие прокариотные организмы (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, цианобактерии и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.
Многие примеси, поступающие в воздух в основном в результате деятельности человека, могут существенно влиять на организмы. Например, оксид серы ядовит для растений даже в очень низких концентрациях, вызывает разрушение хлорофилла, повреждает структуру хлоропластов, угнетает процессы фотосинтеза и дыхания. Повреждаемость растений токсичными газами неодинакова и зависит от их анатомо-морфологических, физиологических, биологических и других особенностей. Например, особо чувствительны к промышленным газам лишайники, ель, сосна, дуб, лиственница. Наиболее устойчивы тополь канадский, тополь бальзамический, клён ясенелистный, туя, бузина красная и некоторые другие.
Световой режим. Солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, является основным источником энергии для поддержания теплового баланса планеты, водного обмена организмов, создания органического вещества растениями, что в конечном счёте делает возможным формирование среды, способной удовлетворять жизненные потребности организмов. В состав солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, входят ультрафиолетовые лучи с длиной волны 290–380 нм, видимые лучи – 380–750 нм и инфракрасные лучи с длиной волны 750–4000 нм. Ультрафиолетовые лучи имеют высокую химическую активность и в больших дозах вредны для организмов. В умеренных дозах в диапазоне 300–380 нм они стимулируют деление и рост клеток, способствуют синтезу витаминов, антибиотиков, пигментов (например, у человека – загар, у рыб и земноводных – тёмная икра), повышают устойчивость растений к заболеваниям. Инфракрасные лучи оказывают тепловое действие. Фотосинтезирующие бактерии (зелёные, пурпурные) способны поглощать инфракрасные лучи в диапазоне 800–1100 нм и существовать только за их счёт. Примерно 50% солнечной радиации приходятся на видимый свет, который в жизни автотрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. Зелёным растениям свет нужен для процесса фотосинтеза, образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов. Он влияет на газообмен и транспирацию, на строение органов и тканей, на рост и развитие растений.
Для животных видимый свет необходим для ориентирования в окружающей среде. У некоторых животных зрительное восприятие распространяется на ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную части спектра.
Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, его количеством, спектральным составом, а также отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. Указанные элементы светового режима очень изменчивы и зависят от географической широты местности, высоты стояния солнца над горизонтом, длины дня, состояния атмосферы, характера земной поверхности, рельефа, времени суток и сезона года. В связи с этим у наземных организмов в течение длительного процесса эволюции возникли различные адаптации к световому режиму местообитаний.
Адаптации растений. По отношению к условиям освещения выделяют три основные экологические группы растений: светолюбивые (гелиофиты); тенелюбивые (сциофиты); теневыносливые.
Гелиофиты – растения открытых хорошо освещаемых местообитаний. Они не переносят затенения. Примером их могут быть степные и луговые растения верхнего яруса сообщества, виды пустынь, альпийских лугов и т.д.
Сциофиты – не переносят сильного освещения прямыми солнечными лучами. Это растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер, расщелин скал и др.
Теневыносливые растения имеют широкую экологическую валентность по отношению к свету. Они лучше растут при высокой интенсивности освещения, но хорошо переносят и затенение, легче других растений адаптируются к изменяющимся условиям освещённости.
Каждой рассмотренный группе растений свойственны определённые анатомо-морфологические, физиологические и сезонные адаптации к условиям светового режима.
Одно из наиболее наглядных различий внешнего облика светолюбивых и тенелюбивых растений – неодинаковые размеры листьев. У гелиофитов они обычно мелкие или с рассечённой листовой пластинкой. Особенно хорошо это видно при сравнении родственных видов, растущих в разных условиях освещённости (фиалка полевая и лесные фиалки, колокольчик раскидистый, растущий на лугах, и колокольчик лесной и др.). Тенденция к увеличению размеров листьев по отношению ко всему объёму растений наглядно выражена у травянистых растений елового леса: кислицы обыкновенной, майника двулистного, вороньего глаза и др.
У светолюбивых растений, чтобы уменьшить поступление солнечной радиации, листья располагаются вертикально или под острым углом к горизонтальной плоскости. У тенелюбивых растений листья располагаются преимущественно горизонтально, что позволяет им получать максимальное количество падающего света. Поверхность листа у многих гелиофитов блестящая, способствующая отражению лучей, покрытая восковым налётом, толстой кутикулой или густым опушением.
Листья тенелюбивых и светолюбивых растений отличаются также анатомическим строением. У световых листьев больше механических тканей, листовая пластинка толще, чем у теневых. Клетки мезофилла мелкие, располагаются плотно, хлоропласты в них мелкие и светлые, занимают постенное положение. Мезофилл листа дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани.
У сциофитов листья более тонкие, кутикула отсутствует или слабо развита. Мезофилл не дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Элементов механических тканей и хлоропластов в теневых листьях меньше, но они более крупные, чем у гелиофитов. Побеги у светолюбивых растений часто с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.
Физиологические адаптации растений к свету проявляются в изменении ростовых процессов, интенсивности фотосинтеза, дыхания, транспирации, состава и количества пигментов. Известно, что у светолюбивых растений при недостатке света наблюдается вытягивание стеблей. В листьях тенелюбивых растений хлорофилла содержится больше, чем в светолюбивых, поэтому они имеют более насыщенную тёмно-зелёную окраску. Интенсивность фотосинтеза у гелиофитов максимальна при высокой освещённости (в пределах 500–1000 лк и более), а у сциофитов – при малом количестве света (50–200 лк).
Одной из форм физиологической адаптации растений к недостатку света является переход некоторых видов на гетеротрофное питание. Примером таких растений являются виды тенистых еловых лесов – гудайера ползучая, гнездовка настоящая, подъельник обыкновенный. Они живут за счёт мёртвых органических остатков, т.е. являются сапрофитами.
Сезонные адаптации растений к условиям освещённости проявляются в местообитаниях, где световой режим периодически изменяется. В этом случае растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые. Например, весной в лиственных лесах листья побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. Листья летних побегов сныти, развивающиеся после облиствения деревьев и кустарников, имеют типичную теневую структуру. Отношение к световому режиму у растений может изменяться в процессе онтогенеза и в результате комплексного влияния экологических факторов. Проростки и молодые растения многих луговых и лесных видов более теневыносливы, чем взрослые особи. Требования к световому режиму иногда меняются у растений, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Например, лесные таёжные виды – черника, майник двулистный – в лесотундре и тундре хорошо растут на открытых местообитаниях.
Одним из факторов, регулирующих сезонное развитие организмов, является длина дня. Способность растений и животных реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР), а круг явлений, регулируемых длиной дня, называется фотопериодизмом . По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений:
1. Растения короткого дня , которым для перехода к цветению требуется меньше 12 часов света в сутки. Это, как правило, выходцы из южных областей (хризантемы, георгины, астры, табак и др.).
2. Растения длинного дня – для цветения им нужна длина дня 12 и более часов (лён, овёс, картофель, редис).
3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина дня безразлична, цветение наступает при любой его длине (одуванчик, томаты, горчица и др.).
Длина дня влияет не только на прохождение растением генеративных фаз, но и на их продуктивность, устойчивость к инфекционным заболеваниям. Она также играет важную роль в географическом распространении растений и регулировании их сезонного развития. Виды, распространённые в северных широтах, преимущественно длиннодневные, а в тропиках и субтропиках в основном короткодневные или нейтральные. Однако эта закономерность не абсолютна. Так, в горах тропической и субтропической зон встречаются длиннодневные виды. Многие сорта пшеницы, льна, ячменя и других культурных растений, происходящие из южных районов, имеют ФПР длинного дня. Исследования показали, что при понижении температуры растения длинного дня могут нормально развиваться в условиях короткого дня.
Свет в жизни животных. Свет животным необходим для ориентации в пространстве, влияет также на процессы обмена веществ, на поведение, на жизненный цикл. Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит от уровня эволюционного развития. У многих беспозвоночных имеются лишь светочувствительные клетки, окружённые пигментом, а у одноклеточных – светочувствительный участок цитоплазмы. Наиболее совершенны глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, цвет, определять расстояние. Объёмное зрение характерно для человека, приматов, некоторых птиц (орлов, соколов, сов). Развитие зрения и его особенности зависят также от экологических условий и образа жизни конкретных видов. У обитателей пещер глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц, протеев и др.
Различные виды животных способны выдерживать освещение определённого спектрального состава, длительности и силы. Различают светолюбивые и тенелюбивые, эврифотные и стенофотные виды. Ночные и сумеречные млекопитающие (полёвки, мыши и др.) выносят прямое освещение солнцем всего в течение 5–30 мин, а дневные – несколько часов. Однако на ярком солнечном свету даже пустынные виды ящериц не могут долго выдерживать облучения, так как за 5–10 мин температура их тела поднимается до +50–56ºС и животные погибают. Освещение яиц многих насекомых ускоряет их развитие, но до определённых пределов (неодинаковых для различных видов), после чего развитие прекращается. Приспособлением к защите от излишней солнечной радиации являются пигментированные покровы некоторых органов: у рептилий – брюшная полость, органы размножения и др. Животные избегают чрезмерного облучения, уходя в убежища, скрываясь в тени и т.д.
Cуточные и сезонные смены светового режима определяют не только изменения активности, но и периоды размножения, миграции, линьки. Появление ночных и исчезновение дневных насекомых утром или вечером происходят при определённой для каждого вида яркости освещения. Например, мраморный хрущ появляется через 5–6 мин после захода солнца. Время пробуждения певчих птиц меняется в разные сезоны. В зависимости от освещённости меняются места охоты птиц. Так, дятлы, синицы, мухоловки днём охотятся в глубине леса, а утром и вечером – на открытых местах. Животные ориентируются с помощью зрения во время перелётов и миграций. Птицы с поразительной точностью выбирают направление полёта, ориентируясь по солнцу и звёздам. Такая их врождённая способность создаётся естественным отбором как система инстинктов. Способность к такой ориентации свойственна также и другим животным, например, пчёлам. Пчёлы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира солнце.
Световой режим ограничивает географическое распространение некоторых животных. Так, длинный день в течение летних месяцев в Арктике и умеренной зоне привлекает туда птиц и некоторых млекопитающих, так как позволяет им добыть нужное количество корма (синицы, поползни, свиристели и др.), а осенью они откочёвывают на юг. Обратное влияние оказывает световой режим на распространение ночных животных. На севере они редки, а на юге даже преобладают над дневными видами.
Температурный режим. От температурных условий зависит интенсивность всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Поэтому границы существования жизни – это температуры, при которых возможно нормальное функционирование белков, в среднем от 0 до +50ºС. Однако эти пороги неодинаковы для разных видов организмов. Благодаря наличию специализированных ферментных систем некоторые организмы приспособились жить при температуре, выходящей за указанные пределы. Виды, приспособленные к жизни в холодных условиях, относят к экологической группе криофилов . У них в процессе эволюции возникли биохимические адаптации, которые позволяют поддерживать клеточный метаболизм при низких температурах, а также противостоять замерзанию или повышать устойчивость к нему. Противостоять замерзанию помогает накопление в клетках специальных веществ – антифризов, которые препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такие адаптации выявлены у некоторых арктических рыб семейства нототениевых, тресковых, которые плавают в водах Северного ледовитого океана, с температурой тела –1,86ºС.
Предельно низкая температура, при которой ещё возможна активность клеток, зафиксирована у микроорганизмов – до –10–12ºС. Устойчивость к замерзанию у некоторых видов связана с накапливанием в их теле органических веществ, таких, как глицерин, манит, сорбит, которые препятствуют кристаллизации внутриклеточных растворов, что позволяет переживать критические морозные периоды в неактивном состоянии (оцепенения, криптобиоза). Так, некоторые насекомые в таком состоянии выдерживают зимой до –47–50ºС. К криофилам относятся многие бактерии, лишайники, грибы, мхи, членистоногие и др.
Виды, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур, относят к экологической группе термофилов .
Наиболее устойчивы к высоким температурам бактерии, многие из которых могут расти и размножаться при +60–75ºС. Некоторые бактерии, обитающие в горячих источниках, растут при температурах +85–90ºС, а у одного из видов архебактерий обнаружена способность к росту и делению при температурах, превышающих +110ºС. Спорообразующие бактерии могут выдерживать в неактивном состоянии +200ºС в течение десятков минут. Термофильные виды есть также среди грибов, простейших, растений и животных, но уровень их устойчивости к высоким температурам ниже, чем у бактерий. Высшие растения степей и пустынь могут переносить кратковременные нагревания до +50–60ºС, но фотосинтез у них тормозится уже температурами, превышающими +40ºС. При температуре тела +42–43ºС у большинства животных тепловая гибель наступает.
Температурный режим в наземной среде изменяется в широких пределах и зависит от множества факторов: широты местности, высоты над уровнем моря, близости водоёмов, времени года и суток, состояния атмосферы, растительного покрова и т.д. В ходе эволюции организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменении температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) биохимическими и физиологическими перестройками; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды. Жизнедеятельность большинства видов зависит от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными . К ним относятся все микроорганизмы, растения, грибы, беспозвоночные животные и большинство хордовых. Только птицы и млекопитающие способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды. Их называют гомойотермными .
Адаптации растений к температурному режиму. Устойчивость растений к изменениям температуры среды различна и зависит от конкретного местообитания, где протекает их жизнь. Высшие растения умеренно тёплого и умеренно холодного поясов эвритермны . Они переносят в активном состоянии колебания температуры от – 5 до +55ºС. В то же время есть виды, имеющие очень узкую экологическую валентность по отношению к температуре, т.е. являются стенотермными . Например, растения тропических лесов не переносят даже температуры +5–+8ºС. Некоторые водоросли на снегу и льду живут только при 0ºС. То есть потребности в тепле у различных видов растений неодинаковы и варьируют в довольно широких пределах.
Виды, обитающие в местах с постоянно высокими температурами, в процессе эволюции приобрели анатомо-морфологические и физиологические адаптации, направленные на предотвращение перегрева.
К основным анатомо-морфологическим адаптациям относятся: густое опушение листьев, блестящая поверхность листьев, способствующая отражению солнечных лучей; уменьшение площади листьев, их вертикальное положение, свёртывание в трубочку и др. Некоторые виды способны выделять соли, из которых на поверхности растений образуются кристаллы, отражающие падающие на них лучи солнца. В условиях достаточного увлажнения эффективным средством от перегрева является устьичная транспирация. Среди термофильных видов в зависимости от степени их устойчивости к высоким температурам можно выделить
1) нежаростойкие растения – повреждаются уже при +30–40ºС;
2) жаровыносливые – переносят получасовое нагревание до +50–60ºС (растения пустынь, степей, сухих субтропиков и др.).
Растения в саваннах и сухих жестколистных лесах регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура может повышаться до сотен градусов. Устойчивые к пожарам растения называют пирофитами . Они имеют на стволах толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами. Плоды и семена их имеют толстые, часто одревесневшие покровы.
Жизнь многих растений проходит в условиях низких температур. По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить следующие группы:
1) нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут при температурах, не достигающих точки замерзания воды. К ним относятся растения тропических областей;
2) неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лёд (некоторые вечнозелёные субтропические растения).
3) морозоустойчивые растения произрастают в областях с холодными зимами.
Повышают устойчивость к низким температурам такие морфологические адаптации растений, как низкорослость и особые формы роста – стелющиеся, подушкообразные, которые позволяют использовать микроклимат приземного слоя воздуха летом и быть защищёнными снежным покровом зимой.
Более существенное значение для растений имеют физиологические механизмы адаптации, повышающие их устойчивость к холоду: листопад, отмирание надземных побегов, накопление в клетках антифризов, уменьшение содержания воды в клетках и др. У морозоустойчивых растений в процессе подготовки к зиме в органах накапливаются сахара, протеины, масла, уменьшается содержание воды в цитоплазме и повышается её вязкость. Все эти изменения снижают точку замерзания тканей.
Многие растения способны сохранять жизнеспособность в промёрзшем состоянии, например фиалка альпийская, хрен арктический, мокрица, маргаритка, ранневесенние эфемероиды в лесной зоне и др.
Мхи и лишайники способны переносить длительное промерзание в состоянии анабиоза. Большое значение в адаптации растений к низким температурам имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путём снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны.
В умеренных и высоких широтах в связи с сезонным изменением климатических условий у растений в годичном цикле развития чередуются активные и покоящиеся фазы. Однолетние растения после завершения вегетации переживают зиму в виде семян, а многолетние переходят в состояние покоя. Различают глубокий и вынужденный покой. Растения, находящиеся в состоянии глубокого покоя, не реагируют на благоприятные тепловые условия. После окончания глубокого покоя растения готовы к возобновлению развития, но в природе зимой оно невозможно из-за низких температур. Поэтому эту фазу называют вынужденным покоем.
Адаптации животных к температурному режиму. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру своего тела благодаря способности перемещаться в пространстве и производить гораздо больше собственного внутреннего тепла.
Основные пути адаптации животных:
1) химическая терморегуляция – это рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды, базируется на высоком уровне метаболизма;
2) физическая терморегуляция – осуществляется за счёт способности удерживать тепло благодаря особым чертам строения (наличие волосяного и перьевого покрова, распределение жировых запасов и др.) и изменения уровня теплоотдачи;
3) поведенческая терморегуляция – это поиск благоприятных местообитаний, перемена позы, сооружение убежищ, гнёзд и др.
Для пойкилотермных животных основным способом регулирования температуры тела является поведенческий. В сильную жару животные прячутся в тень, норы. По мере приближения зимы ищут убежища, строят гнёзда, снижают свою активность. Некоторые виды способны поддерживать оптимальную температуру тела за счёт работы мышц. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями, что даёт им возможность кормиться в прохладную погоду. Некоторые пойкилотермные животные избегают перегрева, усиливая потерю тепла через испарение. Например, лягушки, ящерицы в жаркую погоду начинают тяжело дышать или держат рот открытым, усиливая испарение воды через слизистые оболочки.
Гомойотермные животные отличаются очень эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что позволяет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела. Механизмы терморегуляции у них очень разнообразны. Им свойственна химическая терморегуляция , отличающаяся высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла. В отличие от пойкилотермных животных, у теплокровных при действии холода окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются. У многих животных образуется дополнительное тепло за счёт мышечной и жировой ткани. У млекопитающих есть специализированная бурая жировая ткань, в которой вся освобождающаяся энергия идёт на обогревание организма. Она наиболее развита у животных холодного климата. Поддержание температуры тела за счёт возрастания выработки тепла требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической регуляции нуждаются в большом количестве пищи либо тратят много жировых запасов. Поэтому усиление химической регуляции имеет пределы, обусловленные возможностью добывания корма. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден.
Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется за счёт сохранения тепла в теле животного. Факторами её являются кожные покровы, густой мех млекопитающих, перьевой и пуховой покров птиц, жировые отложения, испарение воды путём потоотделения или через слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей, размеры и форма тела животного. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры тела (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а, следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине особи близкородственных видов теплокровных животных, обитающие в холодных условиях, имеют более крупные размеры, чем те, которые распространены в тёплом климате. Эта закономерность получила название правила Бергмана . Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела – ушные раковины, конечности, хвосты, органы обоняния. В холодных районах, они, как правило, меньше по размерам, чем в более тёплых (правило Аллена ). Для гомойотермных организмов важное значение имеют также поведенческие способы терморегуляции , которые очень разнообразны – от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных убежищ, гнёзд, осуществления ближних и дальних миграций. Некоторые теплокровные животные в целях терморегуляции используют групповое поведение . Например, пингвины в сильный мороз сбиваются в плотную кучу. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37ºС даже в самые сильные морозы. Верблюды в пустыне в сильную жару также сбиваются в кучу, но этим достигается предотвращение сильного нагревания поверхности тела.
Сочетание различных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать постоянную температуру тела в широком диапазоне колебаний температурного режима окружающей среды.
Водный режим. Нормальная жизнедеятельность организма возможна только при достаточном обеспечении его водой. Режимы влажности в наземно-воздушной среде очень разнообразны – от полного насыщения воздуха водяными парами во влажных тропиках до почти полного отсутствия влаги в воздухе и в почве пустынь. Например, в Синайской пустыне годовое количество осадков составляет 10–15 мм, а в Ливийской пустыне (в Асуане) их не бывает вовсе. Водоснабжение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия запасов почвенной влаги, водоёмов, уровня грунтовых вод, рельефа местности, особенностей циркуляции атмосферы и т. д. Это привело к развитию у наземных организмов множества адаптаций к различным режимам влажности местообитаний.
Адаптации растений к водному режиму. Низшие наземные растения поглощают воду из субстрата погружёнными в него частями таллома или ризоидами, а влагу из атмосферы – всей поверхностью тела.
Среди высших растений мхи поглощают воду из почвы ризоидами или нижней частью стебля (сфагновые мхи), а большинство других – корнями. Поступление воды в растение зависит от величины сосущей силы клеток корня, степени разветвлённости корневой системы и глубины проникновения корней в почву. Корневые системы очень пластичны и реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения.
При недостатке влаги в поверхностных горизонтах почвы у многих растений корневые системы проникают глубоко в почву, но слабо ветвятся, как, например, у саксаула, верблюжьей колючки, сосны обыкновенной, василька шероховатого и др. У многих злаков, наоборот, корневые системы сильно ветвятся и разрастаются в поверхностных слоях почвы (у ржи, пшеницы, ковылей и др.). Поступившая в растение вода проводится по ксилеме по всем органам, где расходуется на жизненные процессы. В среднем 0,5% идёт на фотосинтез, а остальное – на восполнение потерь от испарения и поддержание тургора. Водный баланс растения остаётся уравновешенным в том случае, если поглощение воды, её проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом. В зависимости от способности регулировать водный баланс своего тела наземные растения делят на пойкилогидридные и гомойогидридные .
Пойкилогидридные растения не способны активно регулировать свой водный баланс. У них нет приспособлений, способствующих удержанию воды в тканях. Содержание воды в клетках определяется влажностью воздуха и зависит от её колебания. К пойкилогидридным растениям относятся наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи и папоротники тропических лесов. В засушливый период эти растения высыхают почти до воздушно-сухого состояния, но после дождя вновь «оживают» и зеленеют.
Гомойогидридные растения способны поддерживать на относительно постоянном уровне содержание воды в клетках. К ним относится большинство высших наземных растений. У них в клетках есть крупная центральная вакуоль, благодаря чему всегда имеется запас воды. Кроме того, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а побеги покрыты эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой.
Однако способности растений регулировать свой водный обмен неодинаковы. В зависимости от их приспособленности к условиям влажности местообитаний выделяют три основные экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.
Гигрофиты – это растения влажных местообитаний: болот, сырых лугов и лесов, берегов водоёмов. Они не выносят водного дефицита, на уменьшение влажности почвы и воздуха реагируют быстрым завяданием или угнетением роста. Листовые пластинки у них широкие, не имеющие толстой кутикулы. Клетки мезофилла располагаются рыхло, между ними имеются крупные межклетники. Устьица у гигрофитов обычно широко раскрыты и располагаются нередко с обеих сторон листовой пластинки. В связи с этим интенсивность транспирации у них очень высокая. У некоторых растений сильно увлажнённых местообитаний избыток воды удаляется через гидатоды (водяные устьица), расположенные по краю листа. Избыточное увлажнение почвы приводит к уменьшению содержания в ней кислорода, что затрудняет дыхание и всасывающую функцию корней. Поэтому корни гигрофитов располагаются в поверхностных горизонтах почвы, они слабо ветвятся, и на них мало корневых волосков. В органах многих травянистых гигрофитов хорошо развита система межклетников, по которым поступает атмосферный воздух. У растений, обитающих на сильно переувлажнённых почвах, периодически заливаемых водой, образуются особые дыхательные корни, как, например, у болотного кипариса, или опорные, как у мангровых древесных растений.
Ксерофиты способны в активном состоянии переносить значительную продолжительную сухость воздуха и почвы. Они широко распространены в степях, пустынях, сухих субтропиках и т.д. В зоне умеренного климата поселяются на сухих песчаных и супесчаных почвах, на повышенных участках рельефа. Способность ксерофитов переносить недостаток влаги обусловлена их анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями. По этим признакам их делят на две группы: суккуленты и склерофиты .
Суккуленты – многолетние растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, в которых сильно развита водозапасающая ткань. Различают листовые суккуленты – алоэ, агавы, очитки, молодило и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи). Отличительной особенностью суккулентов является способность запасать большое количество воды и крайне экономно её расходовать. Интенсивность транспирации у них очень низкая, так как устьиц очень мало, они часто погружены в ткань листа или стебля и днём обычно закрыты, что помогает им ограничивать расход воды. Закрывание устьиц днём приводит к затруднению процессов фотосинтеза и газообмена, поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором частично используется углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания. В связи с этим интенсивность фотосинтеза у них невелика, с чем связаны медленный рост и довольно низкая конкурентоспособность. Для суккулентов характерно низкое осмотическое давление клеточного сока, за исключением тех, которые растут на засолённых почвах. Корневые системы у них поверхностные, сильно разветвлённые и быстро растущие.
Склерофиты – это растения жёсткие, сухие на вид благодаря большому количеству механической ткани и слабой обводнённости листьев и стеблей. Листья у многих видов мелкие, узкие или редуцированы до чешуек, колючек; часто имеют густое опушение (кошачья лапка, лапчатка серебристая, многие полыни и др.) или восковой налёт (василёк русский и др.). Корневые системы у них хорошо развиты и нередко по общей массе во много раз превышают надземные части растений. Успешно выдерживать недостаток влаги склерофитам помогают и разнообразные физиологические адаптации: высокое осмотическое давление клеточного сока, устойчивость к обезвоживанию тканей, высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная высокой вязкостью цитоплазмы. Многие склерофиты используют для вегетации наиболее благоприятные периоды года, а при наступлении засухи резко снижают процессы жизнедеятельности. Все перечисленные свойства ксерофитов способствуют повышению их засухоустойчивости.
Мезофиты произрастают в средних условиях увлажнения. Они более требовательны к влаге, чем ксерофиты, и менее, чем гигрофиты. Ткани листа мезофитов дифференцированы на столбчатую и губчатую паренхиму. Покровные ткани могут иметь некоторые ксероморфные черты (редкое опушение, утолщённый слой кутикулы). Но они менее ярко выражены, чем у ксерофитов. Корневые системы могут глубоко проникать в почву или располагаться в поверхностных горизонтах. по своим экологическим потребностям мезофиты – очень разнообразная группа. Так, среди луговых и лесных мезофитов есть виды с повышенным влаголюбием, для которых свойственны высокое содержание воды в тканях и довольно слабая водоудерживающая способность. Таковы лисохвост луговой, мятлик болотный, луговик дернистый, голокучник Линнея и многие другие.
В местообитаниях с периодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги мезофиты имеют признаки ксероморфной организации и повышенную физиологическую устойчивость к засухе. Примером таких растений являются дуб черешчатый, клевер горный, подорожник средний, люцерна серповидная и др.
Адаптации животных. По отношению к водному режиму среди животных можно выделить гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (предпочитающие средние условия увлажнения). Примером гигрофилов являются мокрицы, комары, ногохвостки, стрекозы и др. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху. Ксерофильны вараны, верблюды, пустынная саранча, жуки-чернотелки и др. Они заселяют самые засушливые местообитания.
Животные получают воду через питьё, пищу и за счёт окисления органических веществ. В питьевой воде нуждаются многие млекопитающие и птицы (слоны, львы, гиены, ласточки, стрижи и др.). Без питьевой воды могут обходиться такие пустынные виды, как тушканчики, африканские песчанки, американская кенгуровая крыса. Исключительно за счёт метаболической воды живут гусеницы платяной моли, амбарный и рисовый долгоносики и многие другие.
Для животных характерны способы регулирования водного баланса: морфологический, физиологический, поведенческий .
К морфологическим способам поддержания водного баланса относятся образования, способствующие удержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы пресмыкающихся, слабая водопроницаемость покровов у насекомых и др. Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы.
К физиологическим приспособлениям регуляции водного обмена относятся способность к образованию метаболической влаги, экономия воды при выделении мочи и фекалий, выносливость к обезвоживанию организма, изменение потоотделения и отдачи воды через слизистые. Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды кишечником и образованием практически обезвоженных фекалий. У птиц и рептилий конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота, для выведения которой практически не расходуется вода. Активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомойотермными животными. Например, у верблюда в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги прекращается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей, что ведёт к удержанию воды в организме. Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной обезвоживания организма, поэтому многие мелкие теплокровные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землёй.
У пойкилотермных животных повышение температуры тела вслед за нагреванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, однако они не могут полностью избежать потерь на испарение. Поэтому и для холоднокровных животных основной путь сохранения водного баланса при жизни в аридных условиях – это избегание излишних тепловых нагрузок. Поэтому в комплексе приспособлений к водному режиму наземной среды большое значение имеют поведенческие способы регуляции водного баланса. К ним относятся специальные формы поведения: рытьё нор, поиски водоёмов, выбор мест обитания и др. Это особенно важно для травоядных и зерноядных животных. Для многих из них наличие водоёмов – обязательное условие заселения засушливых районов. Например, распределение в пустыне таких видов, как капский буйвол, водяной козёл, некоторых антилоп, полностью зависит от наличия водопоев. Многие рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы нередко используют дупла, тенистые кроны деревьев и т.п.
Санкт-Петербургская государственная академия
Ветеринарно медицины.
Кафедра общей биологии, экологии и гистологии.
Реферат по экологии на тему:
Наземно-воздушая среда, её факторы
и адаптации организмов к ним»
Выполнил: Студент 1-го курса
Ой группы Пяточенко Н. Л.
Проверил: доцент кафедры
Вахмистрова С. Ф.
Санкт-Петербург
Введение
Условия жизни (условия существования) – это совокупность необходимых для организма элементов, с которыми он находится в неразрывной связи и без которых существовать не может.
Приспособления организма к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям – одно их основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, выживания и размножения. Адаптация проявляется на разных уровнях – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции вида.
Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды разнообразны. Они имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы подразделяются на две большие группы: абиотические и биотические.
Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на живые организмы прямо или косвенно: температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды и т.д.
Биотические факторы – это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других, вступая в связь с представителями своего и других видов.
В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу наряду с биотическими и абиотическими факторами, подчеркивая чрезвычайное действие антропогенного фактора.
Антропогенные факторы – это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Значение антропогенного воздействия на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.
Изменения факторов среды во времени могут быть:
1)регулярно-постоянными, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;
2)нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменение погодных условий в разные годы, бури, ливни, сели и т.д.;
3)направленными на протяжении определенных или длительных отрезков времени, например, похолодание или потепление климата, зарастание водоема и т.д.
Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы различные воздействия:
1) как раздражители, вызывая приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
2) как ограничители, обуславливающие невозможность существования в данных
условиях;
3) как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;
4) как сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их взаимодействия с организмами и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд общих закономерностей.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, оптимум, а дающая наихудший эффект – пессимум, т.е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений в различных температурных режимах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, потому здесь лучше говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур (от минимальной до максимальной), при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Точка, ограничивающая его (т.е. минимальная и максимальная) пригодные для жизни температуры – это предел устойчивости. Между зоной оптимума и пределом устойчивости по мере приближения к последнему растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости
Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности (по В.А. Радкевичу, 1977)
По мере удаления вверх и вниз но шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге, по достижении пределов устойчивости организма, происходит его гибель. Подобные эксперименты можно проводить и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного типа
Наземно-воздушная среда жизни, ее характеристика и формы адаптации к ней.
Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.
Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения – разнообразные механические ткани, животные – твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.
Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.
Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.
Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни – около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.
Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1%, кислород – 21,0%, аргон 0,9%, углекислый газ – 0,003% от объема).
Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.
Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание С02 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.
Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.
Дефицит влаги – одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.
Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.
Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.
Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода – непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы – температура и влажность – измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.
Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.
Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д.
У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете – со световым режимом среды.
Рельеф местности и свойства грунта – также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» – «почва»).
По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:
1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);
2) нейтрофильные склонны расти на почвах с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений);
3) базифильные растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);
4) индиферентные могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).
Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.
Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.
О составе воздуха.
Газовый состав воздуха, которым мы дышим, выглядит так: 78% составляет азот, 21 % - кислород и 1% приходится на другие газы. Но в атмосфере крупных промышленных городов это соотношение часто нарушено. Значительную долю составляют вредные примеси, обусловленные выбросами предприятий и автотранспорта. Автотранспорт привносит в атмосферу многие примеси: углеводороды неизвестного состава, бенз(а)пирен, углекислый газ, соединения серы и азота, свинец, угарный газ.
Атмосфера состоит из смеси ряда газов - воздуха, в котором взвешены коллоидные примеси - пыль, капельки, кристаллы и пр. С высотой состав атмосферного воздуха меняется мало. Однако начиная с высоты около 100 км, наряду с молекулярным кислородом и азотом появляется и атомарный в результате диссоциации молекул, и начинается гравитационное разделение газов. Выше 300 км в атмосфере преобладает атомарный кислород, выше 1000 км - гелий и затем атомарный водород. Давление и плотность атмосферы убывают с высотой; около половины всей массы атмосферы сосредоточено в нижних 5 км, 9/10 - в нижних 20 км и 99,5% - в нижних 80 км. На высотах около 750 км плотность воздуха падает до 10-10 г/м3 (тогда как у земной поверхности она порядка 103 г/м3), но и такая малая плотность еще достаточна для возникновения полярных сияний. Резкой верхней границы атмосфера не имеет; плотность составляющих ее газов
В состав атмосферного воздуха, которым дышит каждый из нас, входят несколько газов, основными из которых являются: азот(78.09%), кислород(20.95%), водород(0.01%) двуокись углерода (углекислый газ)(0.03%) и инертные газы(0.93%). Кроме того, в воздухе всегда находится некоторое кол-во водяных паров, кол-во которых всегда изменяется с переменой температуры: чем выше температура, тем содержание пара больше и наоборот. Вследствие колебания кол-ва водяных паров в воздухе процентное содержание в нем газов также непостоянно. Все газы, входящие в состав воздуха, бесцветны и не имеют запаха. Вес воздуха изменяется в зависимости не только от температуры, но и от содержания в нем водяных паров. При одинаковой температуре вес сухого воздуха больше, чем влажного, т.к. водяные пары значительно легче паров воздуха.
В таблице приведен газовый состав атмосферы в объемном массовом отношении, а также время жизни основных компонентов:
| Компонент | % объемные | % массовые |
| N2 | 78,09 | 75,50 |
| O2 | 20,95 | 23,15 |
| Ar | 0,933 | 1,292 |
| CO2 | 0,03 | 0,046 |
| Ne | 1,8 10-3 | 1,4 10-3 |
| He | 4,6 10-4 | 6,4 10-5 |
| CH4 | 1,52 10-4 | 8,4 10-5 |
| Kr | 1,14 10-4 | 3 10-4 |
| H2 | 5 10-5 | 8 10-5 |
| N2O | 5 10-5 | 8 10-5 |
| Xe | 8,6 10-6 | 4 10-5 |
| O3 | 3 10-7 - 3 10-6 | 5 10-7 - 5 10-6 |
| Rn | 6 10-18 | 4,5 10-17 |
Свойства газов, входящих в состав атмосферного воздуха под давлением меняются.
К примеру: кислород под давлением более 2-х атмосфер оказывает ядовитое действие на организм.
Азот под давлением свыше 5 атмосфер оказывает наркотическое действие (азотное опьянение). Быстрый подъем из глубины вызывает кессонную болезнь из-за бурного выделения пузырьков азота из крови, как бы вспенивая ее.
Повышение углекислого газа более 3% в дыхательной смеси вызывает смерть.
Каждый компонент, входящий в состав воздуха, с повышением давления до определенных границ становится ядом, способным отравить организм.
Исследования газового состава атмосферы. Атмосферная химия
Для истории бурного развития сравнительно молодой отрасли науки, именуемой атмосферной химией, более всего подходит термин “спурт” (бросок), применяемый в высокоскоростных видах спорта. Выстрелом же из стартового пистолета, пожалуй, послужили две статьи, опубликованные в начале 1970-х годов. Речь в них шла о возможном разрушении стратосферного озона оксидами азота - NO и NO2. Первая принадлежала будущему нобелевскому лауреату, а тогда сотруднику Стокгольмского университета П. Крутцену, который посчитал вероятным источником оксидов азота в стратосфере распадающуюся под действием солнечного света закись азота N2O естественного происхождения. Автор второй статьи, химик из Калифорнийского университета в Беркли Г.Джонстон предположил, что оксиды азота появляются в стратосфере в результате человеческой деятельности, а именно - при выбросах продуктов сгорания реактивных двигателей высотных самолетов.
Конечно, вышеупомянутые гипотезы возникли не на пустом месте. Соотношение по крайней мере основных компонент в атмосферном воздухе - молекул азота, кислорода, водяного пара и др. - было известно намного раньше. Уже во второй половине XIX в. в Европе производились измерения концентрации озона в приземном воздухе. В 1930-е годы английский ученый С.Чепмен открыл механизм формирования озона в чисто кислородной атмосфере, указав набор взаимодействий атомов и молекул кислорода, а также озона в отсутствие каких-либо других составляющих воздуха. Однако в конце 50-х годов измерения с помощью метеорологических ракет показали, что озона в стратосфере гораздо меньше, чем его должно быть согласно циклу реакций Чепмена. Хотя этот механизм и по сей день остается основополагающим, стало ясно, что существуют какие-то иные процессы, также активно участвующие в формировании атмосферного озона.
Нелишне упомянуть, что знания в области атмосферной химии к началу 70-х годов в основном были получены благодаря усилиям отдельных ученых, чьи исследования не были объединены какой-либо общественно значимой концепцией и носили чаще всего чисто академический характер. Иное дело - работа Джонстона: согласно его расчетам, 500 самолетов, летая по 7 ч в день, могли сократить количество стратосферного озона не меньше чем на 10%! И если бы эти оценки были справедливы, то проблема сразу становилась социально-экономической, так как в этом случае все программы развития сверхзвуковой транспортной авиации и сопутствующей инфраструктуры должны были подвергнуться существенной корректировке, а может быть, и закрытию. К тому же тогда впервые реально встал вопрос о том, что антропогенная деятельность может стать причиной не локального, но глобального катаклизма. Естественно, в сложившейся ситуации теория нуждалась в очень жесткой и в то же время оперативной проверке.
Напомним, что суть вышеупомянутой гипотезы состояла в том, что оксид азота вступает в реакцию с озоном NO + O3 ® ® NO2 + O2, затем образовавшийся в этой реакции диоксид азота реагирует с атомом кислорода NO2 + O ® NO + O2, тем самым восстанавливая присутствие NO в атмосфере, в то время как молекула озона утрачивается безвозвратно. При этом такая пара реакций, составляющая азотный каталитический цикл разрушения озона, повторяется до тех пор, пока какие-либо химические или физические процессы не приведут к удалению оксидов азота из атмосферы. Так, например, NO2 окисляется до азотной кислоты HNO3, хорошо растворимой в воде, и потому удаляется из атмосферы облаками и осадками. Азотный каталитический цикл весьма эффективен: одна молекула NO за время своего пребывания в атмосфере успевает уничтожить десятки тысяч молекул озона.
Но, как известно, беда не приходит одна. Вскоре специалисты из университетов США - Мичигана (Р.Столярски и Р.Цицероне) и Гарварда (С.Вофси и М. Макэлрой) - обнаружили, что у озона может быть еще более беспощадный враг - соединения хлора. Хлорный каталитический цикл разрушения озона (реакции Cl + O3 ® ClO + O2 и ClO + O ® Cl + O2), по их оценкам, был в несколько раз эффективнее азотного. Сдержанный оптимизм вызывало лишь то, что количество хлора естественного происхождения в атмосфере сравнительно невелико, а значит, суммарный эффект его воздействия на озон может оказаться не слишком сильным. Однако ситуация кардинально изменилась, когда в 1974 г. сотрудники Калифорнийского университета в Ирвине Ш. Роуленд и М. Молина установили, что источником хлора в стратосфере являются хлорфторуглеводородные соединения (ХФУ), массово используемые в холодильных установках, аэрозольных упаковках и т.д. Будучи негорючими, нетоксичными и химически пассивными, эти вещества медленно переносятся восходящими воздушными потоками от земной поверхности в стратосферу, где их молекулы разрушаются солнечным светом, в результате чего выделяются свободные атомы хлора. Промышленное производство ХФУ, начавшееся в 30-е годы, и их выбросы в атмосферу постоянно наращивались во все последующие годы, особенно в 70-е и 80-е. Таким образом, в течение очень короткого промежутка времени теоретики обозначили две проблемы атмосферной химии, обусловленные интенсивным антропогенным загрязнением.
Однако чтобы проверить состоятельность выдвинутых гипотез, необходимо было выполнить немало задач.
Во-первых, расширить лабораторные исследования, в ходе которых можно было бы определить или уточнить скорости протекания фотохимических реакций между различными компонентами атмосферного воздуха. Надо сказать, что существовавшие в то время весьма скудные данные об этих скоростях к тому же имели изрядную (до нескольких сот процентов) погрешность. Кроме того, условия, в которых производились измерения, как правило, мало соответствовали реалиям атмосферы, что серьезно усугубляло ошибку, поскольку интенсивность большинства реакций зависела от температуры, а иногда от давления или плотности атмосферного воздуха.
Во-вторых, усиленно изучать радиационно-оптические свойства ряда малых газов атмосферы в лабораторных условиях. Молекулы значительного числа составляющих атмосферного воздуха разрушаются ультрафиолетовым излучением Солнца (в реакциях фотолиза), среди них не только упомянутые выше ХФУ, но также молекулярный кислород, озон, оксиды азота и многие другие. Поэтому оценки параметров каждой реакции фотолиза были столь же необходимы и важны для правильного воспроизведения атмосферных химических процессов, как и скорости реакций между различными молекулами.
В-третьих, нужно было создавать математические модели, способные возможно более полно описывать взаимные химические превращения компонент атмосферного воздуха. Как уже упоминалось, продуктивность разрушения озона в каталитических циклах определяется тем, сколь долго пребывает в атмосфере катализатор (NO, Cl или какой-либо другой). Понятно, что такой катализатор, вообще-то говоря, мог вступить в реакцию с любой из десятков составляющих атмосферного воздуха, быстро разрушаясь при этом, и тогда ущерб стратосферному озону оказался бы значительно меньше, чем предполагалось. С другой стороны, когда в атмосфере ежесекундно происходит множество химических превращений, вполне вероятно выявление других механизмов, прямо или косвенно влияющих на образование и разрушение озона. Наконец, такие модели в состоянии выделить и оценить значимость отдельных реакций или их групп в формировании других газов, входящих в состав атмосферного воздуха, а также позволить вычислить концентрации газов, которые недоступны измерениям.
И наконец, предстояло организовать широкую сеть для измерений содержания в воздухе различных газов, в том числе соединений азота, хлора и др., используя с этой целью наземные станции, запуски метеозондов и метеоракет, полеты самолетов. Безусловно, создание базы данных было наиболее дорогостоящей задачей, которую и не решить в короткое время. Однако только измерения могли дать исходную точку для теоретических изысканий, будучи одновременно пробным камнем истинности высказанных гипотез.
С начала 70-х по крайней мере раз в три года выходят специальные, постоянно пополняемые сборники, содержащие сведения обо всех значимых атмосферных реакциях, включая реакции фотолиза. Причем погрешность в определении параметров реакций между газовыми компонентами воздуха сегодня составляет, как правило, 10-20%.
На вторую половину этого десятилетия приходится бурное развитие моделей, описывающих химические преобразования в атмосфере. Наибольшее их число было создано в США, но появились они и в Европе, и в СССР. Сперва это были боксовые (нульмерные), а потом и одномерные модели. Первые воспроизводили с разной степенью достоверности содержание основных атмосферных газов в заданном объеме - боксе (отсюда и их название) - в результате химических взаимодействий между ними. Поскольку постулировалось сохранение общей массы воздушной смеси, удаление какой-либо ее доли из бокса, например, ветром, не рассматривалось. Боксовые модели были удобны для выяснения роли отдельных реакций или их групп в процессах химических образований и разрушений газов атмосферы, для оценки чувствительности газового состава атмосферы к неточностям определения скоростей реакций. С их помощью исследователи могли, задав в боксе атмосферные параметры (в частности, температуру и плотность воздуха), соответствующие высоте полетов авиации, оценить в грубом приближении, как изменятся концентрации атмосферных примесей в результате выбросов продуктов сгорания двигателями самолетов. В то же время боксовые модели были непригодны для изучения проблемы хлорфторуглеводородов (ХФУ), так как не могли описать процесс их перемещения от земной поверхности в стратосферу. Вот здесь пригодились одномерные модели, которые совмещали в себе учет подробного описания химических взаимодействий в атмосфере и переноса примесей в вертикальном направлении. И хотя вертикальный перенос задавался и здесь достаточно грубо, использование одномерных моделей было заметным шагом вперед, поскольку они давали возможность как-то описать реальные явления.
Оглядываясь назад, можно сказать, что наши современные знания во многом базируются на проведенной в те годы с помощью одномерных и боксовых моделей черновой работе. Она позволила определить механизмы формирования газового состава атмосферы, оценить интенсивность химических источников и стоки отдельных газов. Важная особенность этого этапа развития атмосферной химии в том, что рождавшиеся новые идеи апробировались на моделях и широко обсуждались среди специалистов. Полученные результаты часто сравнивались с оценками других научных групп, поскольку натурных измерений было явно недостаточно, да и точность их была весьма низкой. Кроме того, для подтверждения правильности моделирования тех или иных химических взаимодействий было необходимо проводить комплексные измерения, когда одновременно определялись бы концентрации всех участвующих реагентов, что в то время, да и сейчас, было практически невозможно. (До сих пор проведено лишь несколько измерений комплекса газов с “Шаттла” в течение 2-5 сут.) Поэтому модельные исследования шли впереди экспериментальных, и теория не столько объясняла проведенные натурные наблюдения, сколько способствовала их оптимальному планированию. Например, такое соединение, как хлорный нитрат ClONO2, сначала появилось в модельных исследованиях и только потом было обнаружено в атмосфере. Даже сравнивать имевшиеся измерения с модельными оценками было трудно, поскольку одномерная модель не могла учесть горизонтальных движений воздуха, из-за чего атмосфера предполагалась горизонтально однородной, а полученные модельные результаты соответствовали некоторому среднеглобальному ее состоянию. Однако в реальности состав воздуха над индустриальными регионами Европы или США сильно отличается от его состава над Австралией или над акваторией Тихого океана. Поэтому результаты любого натурного наблюдения в значительной мере зависят от места и времени проведения измерений и, конечно, не соответствуют в точности среднеглобальному значению.
Чтобы устранить этот пробел в моделировании, в 80-е годы исследователи создают двумерные модели, в которых наряду с вертикальным переносом учитывался и перенос воздуха вдоль меридиана (вдоль круга широты атмосфера по-прежнему считалась однородной). Создание таких моделей на первых порах было сопряжено со значительными трудностями.
Во-первых, резко возрастало количество внешних модельных параметров: в каждом узле сетки необходимо было задать скорости вертикального и межширотного переноса, температуру и плотность воздуха и т.д. Многие параметры (в первую очередь, вышеупомянутые скорости) не были надежно определены в экспериментах и поэтому подбирались из качественных соображений.
Во-вторых, состояние вычислительной техники того времени заметно сдерживало полноценное развитие двумерных моделей. В отличие от экономичных одномерных и тем более боксовых двумерные модели требовали существенно больших затрат памяти и времени ЭВМ. И в результате их создатели были вынуждены значительно упрощать схемы учета химических превращений в атмосфере. Тем не менее комплекс атмосферных исследований, как модельных, так и натурных с использованием спутников, позволил нарисовать относительно стройную, хотя и далеко не полную картину состава атмосферы, а также установить основные причинно-следственные связи, вызывающие изменения содержания отдельных компонент воздуха. В частности, многочисленные исследования показали, что полеты самолетов в тропосфере не наносят сколь-нибудь существенного вреда тропосферному озону, однако их подъем в стратосферу, похоже, может иметь отрицательные последствия для озоносферы. Мнение большинства специалистов о роли ХФУ было почти единодушным: гипотеза Роуленда и Молина подтверждается, и эти вещества действительно способствуют разрушению стратосферного озона, а регулярный рост их промышленного производства - мина замедленного действия, так как распад ХФУ происходит не сразу, а спустя десятки и сотни лет, поэтому последствия загрязнения будут сказываться в атмосфере очень долго. Более того, долго сохраняясь, хлорфторуглеводороды могут достигнуть любой, самой удаленной точки атмосферы, и, следовательно, это - угроза глобального масштаба. Настало время согласованных политических решений.
В 1985 г. при участии 44 стран в Вене была разработана и принята конвенция по охране озонного слоя, стимулировавшая его всестороннее изучение. Однако вопрос, что же делать с ХФУ, все еще оставался открытым. Пустить дело на самотек по принципу “само рассосется” было нельзя, но и запретить производство этих веществ в одночасье невозможно без огромного ущерба для экономики. Казалось бы, есть простое решение: нужно заменить ХФУ другими веществами, способными выполнять те же функции (например, в холодильных агрегатах) и в то же время безвредными или хотя бы менее опасными для озона. Но воплотить в жизнь простые решения часто бывает очень непросто. Мало того что создание таких веществ и налаживание их производства требовали огромных капиталовложений и времени, необходимы были критерии оценки воздействия любого из них на атмосферу и климат.
Теоретики снова оказались в центре внимания. Д. Уэбблс из Ливерморской национальной лаборатории предложил использовать для этой цели озоноразрушающий потенциал, который показывал, насколько молекула вещества-заменителя сильнее (или слабее), чем молекула CFCl3(фреона-11), воздействует на атмосферный озон. На тот момент также хорошо было известно, что температура приземного слоя воздуха существенно зависит от концентрации некоторых газовых примесей (их назвали парниковыми), в первую очередь углекислого газа CO2, водяного пара H2O, озона и др. К этой категории отнесли и ХФУ, и многие их потенциальные заменители. Измерения показали, что в ходе индустриальной революции среднегодовая глобальная температура приземного слоя воздуха росла и продолжает расти, и это свидетельствует о значительных и не всегда желательных изменениях климата Земли. Для того чтобы поставить эту ситуацию под контроль, вместе с озоноразрушающим потенциалом вещества стали также рассматривать его потенциал глобального потепления. Этот индекс указывал, насколько сильнее или слабее изучаемое соединение воздействует на температуру воздуха, чем такое же количество углекислого газа. Проведенные расчеты показали, что ХФУ и альтернативные вещества обладали весьма высокими потенциалами глобального потепления, но из-за того, что их концентрации в атмосфере были гораздо меньше концентрации CO2, H2O или O3, их суммарный вклад в глобальное потепление оставался пренебрежимо малым. До поры до времени…
Таблицы рассчитанных значений озоноразрушающих потенциалов и потенциалов глобального потепления хлорфторуглеводородов и их возможных заменителей легли в основу международных решений о сокращении и последующем запрещении производства и использования многих ХФУ (Монреальский протокол 1987 г. и более поздние дополнения к нему). Возможно, собравшиеся в Монреале эксперты не были бы столь единодушными (в конце концов статьи Протокола основывались на не подтвержденных натурными экспериментами “измышлениях” теоретиков), но за подписание этого документа высказалось еще одно заинтересованное “лицо” - сама атмосфера.
Сообщение об обнаружении английскими учеными в конце 1985 г. “озонной дыры” над Антарктидой стало, не без участия журналистов, сенсацией года, а реакцию мировой общественности на это сообщение легче всего охарактеризовать одним коротким словом - шок. Одно дело, когда угроза разрушения озонного слоя существует лишь в отдаленной перспективе, другое - когда все мы поставлены перед свершившимся фактом. К этому не были готовы ни обыватели, ни политики, ни специалисты-теоретики.
Очень быстро выяснилось, что ни одна из существовавших тогда моделей не могла воспроизвести столь значительного сокращения содержания озона. Значит, какие-то важные природные явления либо не учитывались, либо недооценивались. Вскоре проведенные в рамках программы изучения антарктического феномена натурные исследования установили, что важную роль в формировании “озонной дыры”, наряду с обычными (газофазными) атмосферными реакциями, играют особенности переноса атмосферного воздуха в стратосфере Антарктики (ее почти полная изоляция зимой от остальной атмосферы), а также в ту пору мало изученные гетерогенные реакции (реакции на поверхности атмосферных аэрозолей - частиц пыли, сажи, льдинок, капель воды и т.д.). Только учет вышеупомянутых факторов позволил добиться удовлетворительного согласования модельных результатов с данными наблюдений. А уроки, преподанные антарктической “озонной дырой”, серьезно сказались на дальнейшем развитии атмосферной химии.
Во-первых, был дан резкий толчок к детальному изучению гетерогенных процессов, протекающих по законам, отличным от тех, которые определяют процессы газофазные. Во-вторых, пришло ясное осознание того, что в сложной системе, каковой является атмосфера, поведение ее элементов зависит от целого комплекса внутренних связей. Другими словами, содержание газов в атмосфере определяется не только интенсивностью протекания химических процессов, но и температурой воздуха, переносом воздушных масс, особенностями загрязнения аэрозолями различных частей атмосферы и пр. В свою очередь радиационные нагрев и выхолаживание, формирующие поле температуры стратосферного воздуха, зависят от концентрации и распределения в пространстве парниковых газов, а следовательно, и от атмосферных динамических процессов. Наконец, неоднородный радиационный нагрев разных поясов земного шара и частей атмосферы порождает движения атмосферного воздуха и контролирует их интенсивность. Таким образом, неучет каких-либо обратных связей в моделях может быть чреват большими ошибками в полученных результатах (хотя, заметим попутно, и чрезмерное усложнение модели без насущной необходимости столь же нецелесообразно, как стрельба из пушек по известным представителям пернатых).
Если взаимосвязь температуры воздуха и его газового состава учитывалась в двумерных моделях еще в 80-е годы, то привлечение трехмерных моделей общей циркуляции атмосферы для описания распределения атмосферных примесей стало возможным благодаря компьютерному буму только в 90-е. Первые такие модели общей циркуляции использовались для описания пространственного распределения химически пассивных веществ - трассеров. Позже из-за недостаточной оперативной памяти компьютеров химические процессы задавались только одним параметром - временем пребывания примеси в атмосфере, и лишь относительно недавно блоки химических превращений стали полноправными частями трехмерных моделей. И хотя до сих пор сохраняются трудности подробного представления атмосферных химических процессов в трехмерных моделях, сегодня они уже не кажутся непреодолимыми, и лучшие трехмерные модели включают в себя сотни химических реакций, наряду с реальным климатическим переносом воздуха в глобальной атмосфере.
В то же время широкое применение современных моделей вовсе не ставит под сомнение полезность более простых, о которых говорилось выше. Хорошо известно, чем сложнее модель, тем труднее отделить “сигнал” от “модельного шума”, анализировать полученные результаты, выделить главные причинно-следственные механизмы, оценить влияние на конечный результат тех или иных явлений (а значит, и целесообразности их учета в модели). И здесь более простые модели служат идеальным испытательным полигоном, они позволяют получить предварительные оценки, в дальнейшем используемые в трехмерных моделях, изучить новые природные явления до их включения в более сложные и т.д.
Бурный научно-технический прогресс породил еще несколько направлений исследований, так или иначе связанных с атмосферной химией.
Спутниковый мониторинг атмосферы. Когда было налажено регулярное пополнение базы данных со спутников, для большинства важнейших компонент атмосферы, охватывающих почти весь земной шар, возникла необходимость в совершенствовании методов их обработки. Здесь и фильтрование данных (разделение сигнала и ошибок измерений), и восстановление вертикальных профилей концентрации примесей по их суммарным содержаниям в столбе атмосферы, и интерполяция данных в тех областях, где прямые измерения по техническим причинам невозможны. К тому же спутниковый мониторинг дополняется проведением самолетных экспедиций, которые планируются для решения различных проблем, например, в тропической зоне Тихого океана, Северной Атлантике и даже в летней стратосфере Арктики.
Важная часть современных исследований - ассимиляция (усвоение) этих баз данных в моделях различной сложности. При этом параметры подбираются из условия наибольшей близости измеренных и модельных значений содержания примесей в точках (регионах). Таким образом производится проверка качества моделей, а также экстраполяция измеренных величин за пределы регионов и периодов проведения измерений.
Оценка концентраций короткоживущих атмосферных примесей. Атмосферные радикалы, играющие ключевую роль в атмосферной химии, такие как гидроксил OH, пергидроксил HO2, оксид азота NO, атомарный кислород в возбужденном состоянии O (1D) и др., имеют наибольшую химическую реактивность и, следовательно, очень маленькое (несколько секунд или минут) “время жизни” в атмосфере. Поэтому измерение таких радикалов чрезвычайно затруднено, а реконструкция их содержания в воздухе часто осуществляется по модельным соотношениям химических источников и стоков этих радикалов. Долгое время интенсивности источников и стоков вычислялись по модельным данным. С появлением соответствующих измерений стало возможным восстанавливать на их основе концентрации радикалов, при этом совершенствуя модели и расширяя сведения о газовом составе атмосферы.
Реконструкция газового состава атмосферы в доиндустриальный период и более ранние эпохи Земли. Благодаря измерениям в антарктических и гренландских ледовых кернах, возраст которых колеблется от сотен до сотен тысяч лет, стали известны концентрации углекислого газа, закиси азота, метана, окиси углерода, а также температура тех времен. Модельная реконструкция состояния атмосферы в те эпохи и его сопоставление с нынешним позволяют проследить эволюцию земной атмосферы и оценить степень воздействия человека на природную среду.
Оценка интенсивности источников важнейших компонент воздуха. Систематические измерения в приземном воздухе содержания газов, таких, как метан, оксид углерода, оксиды азота, стали основой для решения обратной задачи: оценки размера выбросов в атмосферу газов, имеющих наземные источники, по их известным концентрациям. К сожалению, лишь инвентаризация виновников вселенского переполоха - ХФУ - является относительно простой задачей, так как почти все эти вещества не имеют естественных источников и общее их количество, поступившее в атмосферу, ограничивается объемом их производства. Остальные газы имеют разнородные и сравнимые по мощности источники. Например, источник метана - переувлажненные территории, болота, нефтяные скважины, угольные шахты; это соединение выделяется колониями термитов и даже является продуктом жизнедеятельности крупного рогатого скота. Оксид углерода попадает в атмосферу в составе выхлопных газов, в результате сжигания топлива, а также при окислении метана и многих органических соединений. Трудно осуществить прямые измерения выбросов этих газов, но разработаны методики, позволяющие давать оценки глобальных источников газов-загрязнителей, погрешность которых в последние годы значительно сократилась, хотя и остается большой.
Прогнозирование изменений состава атмосферы и климата Земли Рассматривая тенденции - тренды содержания атмосферных газов, оценки их источников, темпы роста населения Земли, скорости увеличения производства всех видов энергии и т.д., - специальными группами экспертов создаются и постоянно корректируются сценарии вероятного загрязнения атмосферы в ближайшие 10, 30, 100 лет. Исходя из них, с помощью моделей прогнозируются возможные изменения газового состава, температуры и циркуляции атмосферы. Таким образом удается заблаговременно обнаружить неблагоприятные тенденции в состоянии атмосферы и можно попытаться их устранить. Антарктический шок 1985 г. не должен повториться.
Явление парникового эффекта атмосферы
В последние годы стало отчётливо понятно, что аналогия между обычным парником и парниковым эффектом атмосферы не вполне корректна. Ещё в конце прошлого века известный американский физик Вуд, заменив в лабораторной модели парника обычное стекло на кварцевое и не обнаружив при этом никаких изменений в функционировании парника, показал, что дело не в задержке теплового излучения почвы стеклом, пропускающим солнечную радиацию, роль стекла в данном случае состоит лишь в “отсечении” турбулентного теплообмена между поверхностью почвы и атмосферой.
Парниковый (оранжерейный) эффект атмосферы – это её свойство пропускать солнечную радиацию, но задерживать земное излучение способствуя аккумуляции тепла землёй. Земная атмосфера сравнительно хорошо пропускает коротковолновую солнечную радиацию, которая почти полностью поглощается земной поверхностью. Нагреваясь за счёт поглощения солнечной радиации, земная поверхность становится источником земного, в основном длинноволнового, излучения, часть которого уходит в космическое пространство.
Влияние увеличивающейся концентрации СО2
Учёные – исследователи продолжают спорить о составе так называемых парниковых газов. Наибольший интерес в этой связи вызывает влияние увеличивающейся концентрации углекислого газа (СО2) на парниковый эффект атмосферы. Высказывается мнение, что известная схема: “рост концентрации углекислого газа усиливает парниковый эффект, что ведёт к потеплению глобального климата” – предельно упрощена и очень далека от действительности, так как наиболее важным “парниковым газом” является вовсе не СО2, а водяной пар. При этом оговорки, что концентрация водяного пара в атмосфере определяется лишь параметрами самой климатической системы, сегодня уже не выдерживает критики, так как антропогенное воздействие на глобальный круговорот воды убедительно доказано.
В качестве научных гипотез укажем на следующие последствия грядущего парникового эффекта. Во-первых, согласно наиболее распространенным оценкам, к концу XXI века содержание атмосферного СО2 удвоится, что неизбежно приведёт к повышению средней глобальной приземной температуры на 3 – 5 о С. При этом потепление ожидается более засушливым летом в умеренных широтах Северного полушария.
Во-вторых, предполагается, что подобный рост средней глобальной приземной температуры приведёт к повышению уровня Мирового океана на 20 – 165 сантиметров за счёт термического расширения воды. Что касается ледникового щита Антарктиды, то его разрушение не является неизбежным, так как для таяния необходимо более высокие температуры. В любом случае, процесс таяния антарктических льдов займёт весьма продолжительное время.
В-третьих, концентрация атмосферного СО2 может оказать весьма благоприятное воздействие на урожаи сельскохозяйственных культур. Результаты проведённых экспериментов позволяют предполагать, что в условиях прогрессирующего роста содержания СО2 в воздухе природная и культурная растительность достигнут оптимального состояния; возрастёт листовая поверхность растений, повысится удельный вес сухого вещество листьев, увеличатся средний размер плодов и число семян, ускорится созревание зерновых, а их урожайность повысится.
В-четвёртых, в высоких широтах естественные леса, особенно бореальные могут оказаться весьма чувствительными к измениям температуры. Потепление может привести к резкому сокращению площадей бореальных лесов, а также к перемещению их границу на север леса тропиков и субтропиков окажутся, вероятно, более чувствительными к изменению режима осадков, а не температуры.
Световая энергия солнца, проникает сквозь атмосферу, поглощается поверхностью земли и нагревает её. При этом световая энергия переходит в тепловую, которая выделяется в виде инфракрасного или теплового излучения. Вот это инфракрасное излучение, отражённое от поверхности земли, и поглощается углекислым газом, при этом он нагревается сам и нагревает атмосферу. Значит, чем больше в атмосфере углекислого газа, тем сильнее он улавливает климат на планете. То же самое происходит и в парниках, поэтому это явление называется парниковым эффектом.
Если так называемые парниковые газы будут поступать с теперешней скоростью, то в следующем столетии средняя температура Земли повысится на 4 – 5 о С, что может привести к глобальному потеплению планеты.
Заключение
Изменить свое отношение к природе совсем не означает, что следует отказаться от технического прогресса. Его остановка не решит проблему, а может лишь отсрочить ее решение. Надо настойчиво и терпеливо добиваться снижения выбросов за счет введения новых экологических технологий экономии сырья, потребляемой энергии и увеличения количества высаживаемых насаждений проведения воспитательных мероприятий экологического мировоззрения у населения.
Так, например, в США одно из предприятий по производству синтетического каучука расположено рядом с жилыми кварталами, и это не вызывает протеста жителей, потому что работают экологически чистые технологические схемы, которые в прошлом, при старых технологиях, не отличались чистотой.
Значит, нужен строгий отбор технологий, отвечающих самым жестким критериям, современные перспективные технологии позволят добиться высокого уровня экологичности производства во всех отраслях промышленности и транспорта, а так же увеличения количества высаживаемых зеленых насаждений в промышленных зонах и городах.
В последние годы ведущие позиции в развитии атмосферной химии занял эксперимент, а место теории такое же, как в классических, респектабельных науках. Но по-прежнему существуют области, где приоритетными остаются именно теоретические изыскания: например, только модельные эксперименты в состоянии обеспечить прогнозирование изменений состава атмосферы или оценить эффективность ограничительных мер, реализуемых в рамках Монреальского протокола. Стартовав с решения пусть важной, но частной задачи, сегодня химия атмосферы в сотрудничестве со смежными дисциплинами охватывает весь сложный комплекс проблем изучения и охраны окружающей среды. Пожалуй, можно сказать, что первые годы становления атмосферной химии прошли под девизом: “Не опоздать!” Стартовый рывок закончился, бег продолжается.
Особенность наземно-воздушной среды – организмы, обитающие здесь, окружены воздухом – газообразной средой, характеризующейся низкой влажностью, плотностью, давлением и высоким содержанием кислорода.
Большинство животных передвигается по твердому субстрату – почве, а растения укореняются в ней.
У обитателей наземно-воздушной среды выработались приспособления:
1) органы, обеспечивающие усвоение атмосферного кислорода (устьица у растений, легкие и трахеи у животных);
2) сильное развитие скелетных образований, поддерживающих тело в воздушной среде (механические ткани у растений, скелет у животных);
3) сложные приспособления для защиты от неблагоприятных факторов (периодичность и ритмика жизненных циклов, механизмы терморегуляции и др.);
4) установилась тесная связь с почвой (корни у растений и конечности у животных);
5) характерна большая подвижность животных в поисках пищи;
6) появились летающие животные (насекомые, птицы) и переносимые ветром семена, плода, пыльца.
Экологические факторы наземно-воздушной среды регулируются макроклиматом (экоклиматом). Экоклимат (макроклимат) – климат больших территорий, характеризующийся определенными свойствами приземного слоя воздуха. Микроклимат – климат отдельных местообитаний (ствол дерева, нора животного и т.д.).
41.Экологические факторы наземно-воздушной среды.
1) Воздух:
Характеризуется постоянством состава (21% кислорода, 78% азота, 0,03% СО 2 и инертные газы). Является важным экологическим фактором, т.к. без атмосферного кислорода невозможно существование большинства организмов, СО 2 используется для фотосинтеза.
Передвижение организмов в наземно-воздушной среде осуществляется в основном по горизонтали, по вертикали перемещаются лишь некоторые насекомые, птицы и млекопитающие.
Воздух оказывает огромное значение на жизнедеятельность живых организмов посредством ветра – перемещение воздушных масс из-за неравномерного прогревания атмосферы Солнцем. Влияние ветра :
1) иссушает воздух, является причиной снижения интенсивности водного обмена у растений и животных;
2) участвует в опылении растений, разносит пыльцу;
3) снижает разнообразие летающих видов животных (сильный ветер мешает в полете);
4) вызывает изменения в строении покровов (образуются плотные покровы, предохраняющие растения и животных от переохлаждения и потери влаги);
5) участвует в расселении животных и растений (разносит плоды, семена, мелких животных).
2) Атмосферные осадки:
Важный экологический фактор, т.к. от наличия осадков зависит водный режим среды:
1) осадки изменяют влажность воздуха и почву;
2) обеспечивают доступную воду для водного питания растений и животных.
а) Дождь:
Наиболее важны сроки выпадения, частота выпадения, продолжительность.
Пример: обилие дождей в период похолодания не дает растениям необходимой влаги.
По характеру дожди:
- ливневые – неблагоприятны, т.к. растения не успевают всасывать воду, также образуются потоки, смывающие верхний плодородный слой почвы, растения, мелких животных.
- моросящие – благоприятны, т.к. обеспечивают увлажнение почвы, питание растений и животных.
- затяжные – неблагоприятны, т.к. вызывают наводнения, паводки и затопления.
б) Снег:
Благоприятно влияет на организмы в зимний период, т.к.:
а) создает благоприятный температурный режим почвы, защищает организмы от переохлаждения.
Пример: при температуре воздуха -15 0 С температура почвы под 20см слоем снега не ниже +0,2 0 С.
б) создает зимой среду для жизнедеятельности организмов (грызунов, куриных птиц и т.д.)
Приспособления животных к зимним условиям:
а) увеличивается опорная поверхность ног для хождения по снегу;
б) миграции и впадение в спячку (анабиоз);
в) переход на питание определенными кормами;
г) смена покровов и др.
Отрицательное влияние снега :
а) обилие снега ведет к механическим повреждениям у растений, выпреванию растений и их вымоканию во время таяния снега весной.
б) образование наста и гололедицы (затрудняет газообмен животных и растений, находящихся под снегом, создает трудности для добывания корма).
42.Влажность почв.
Основной фактор для водного питания первичных продуцентов – зеленых растений.
Виды почвенной воды:
1) Гравитационная вода – занимает широкие промежутки между частицами почвы и под действием силы тяжести уходит в более глубокие слои. Растения легко ее усваивают, когда она находится в зоне корневой системы. Запасы в почве пополняются осадками.
2) Капиллярная вода – заполняет мельчайшие пространства между частицами почвы (капилляры). Не перемещается вниз, удерживается силой сцепления. Из-за испарения с поверхности почвы образует восходящий ток воды. Хорошо усваивается растениями.
1) и 2) воды доступные для растений.
3) Химически связанная вода – кристаллизационная вода (гипс, глина и т.д.). Недоступна для растений.
4) Физически связанная вода – также недоступна для растений.
а) пленочная (рыхлосвязанная) – ряды диполей, последовательно облекающих друг друга. Удерживаются на поверхности почвенных частиц силой от 1 до 10 атм.
б) гигроскопическая (прочносвязанная) – окутывает почвенные частицы тонкой пленкой и удерживается силой от 10000 до 20000 атм.
Если в почве находится только недоступная вода, растение вянет и погибает.
Для песка КЗ = 0,9%, для глины = 16,3%.
Общее количество воды – КЗ = степень обеспеченности растения водой.
43.Географическая зональность наземно-воздушной среды.
Для наземно-воздушной среды характерна вертикальная и горизонтальная зональность. Каждая зона характеризуется специфическим экоклиматом, составом животных и растений, территорией.
Климатические зоны → климатические подзоны → климатические провинции.
Классификация Вальтера:
1) Экваториальная зона – находится между 10 0 северной широты и 10 0 южной широты. Имеет 2 дождливых сезона, соответствующих положению Солнца в зените. Годовое количество осадков и влажность велики, месячные колебания температуры незначительны.
2) Тропическая зона – находится севернее и южнее экваториальной, до 30 0 северной и южной широты. Характерны летний дождливый период и зимняя засуха. Количество осадков и влажность уменьшается по мере удаления от экватора.
3) Зона сухих субтропиков – находится до 35 0 широты. Сумма осадков и влажность незначительны, годовые и суточные колебания температур весьма существенны. Редко бывают заморозки.
4) Переходная зона – характерны сезоны зимних дождей, жаркое лето. Заморозки бывают чаще. Средиземноморье, Калифорния, юг и юго-запад Австралии, юго-запад Южной Америки.
5) Умеренная зона – отличается циклоническими осадками, количество которых уменьшается по мере удаления от океана. Годовое колебание температур резкое, лето жаркое, зима морозная. Разделяют на подзоны:
а) подзона теплого умеренного климата – зимний период практически не выделяется, все времена года более или менее влажные. Южная Африка.
б) подзона типичного умеренного климата – холодная непродолжительная зима, прохладное лето. Центральная Европа.
в) подзона аридного умеренного климата континентального типа – характерны резкие температурные контрасты, небольшая сумма осадков, незначительная влажность воздуха. Центральная Азия.
г) подзона бореального, или холодного умеренного климата – лето прохладное и влажное, зима длится половина года. Север Северной Америки и Северная Евразия.
6) Арктическая (антарктическая) зона – характеризуется выпадением незначительного количества осадков в виде снега. Лето (полярный день) короткое и холодное. Эта зона переходит в полярную область, в которой существование растений невозможно.
Для Беларуси характерен умеренно континентальный климат с дополнительным увлажнением. Отрицательные стороны климата Беларуси:
Неустойчивая погода весной и осенью;
Мягкая, с продолжительными оттепелями весна;
Дождливое лето;
Поздние весенние и ранние осенние заморозки.
Несмотря на это в Беларуси произрастает около 10000 видов растений, обитает 430 видов позвоночных животных и около 20000 видов беспозвоночных животных.
Вертикальная зональность – от низменностей и оснований гор до вершин гор. Подобна горизонтальной с некоторыми отклонениями.
44.Почва как Среда жизни. Общая характеристика.
НОВЫЙ ВЗГЛЯД Адаптации организмов к обитанию в наземно-воздушной средеЖивые организмы в наземно-воздушной среде окружены воздухом. Воздух имеет низкую плотность и, как следствие, малую подъемную силу, незначительную опорность и низкую сопротивляемость при движении организмов. Наземные организмы живут в условиях сравнительно низкого и постоянного атмосферного давления, также обусловленного низкой плотностью воздуха.
Воздух обладает низкой теплоемкостью, поэтому он быстро нагревается и столь же быстро охлаждается. Скорость этого процесса находится в обратной зависимости от количества содержащихся в нем водяных паров.
Легкие воздушные массы имеют большую подвижность, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении. Это способствует поддержанию на постоянном уровне газового состава воздуха. Содержание кислорода в воздухе значительно выше, чем в воде, поэтому кислород на суше не является лимитирующим фактором.
Свет в условиях наземного обитания из-за высокой прозрачности атмосферы не выступает в качестве лимитирующего фактора, в отличие от водной среды.
Наземно-воздушная среда имеет разные режимы влажности: от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также изменчивость влажности воздуха в течение суток и сезонов года.
Влага на суше выступает в качестве лимитирующего фактора.
Из-за наличия гравитации и отсутствия выталкивающей силы у наземных обитателей суши хорошо развиты опорные системы, поддерживающие их тело. У растений - это разнообразные механические ткани, особенно мощно развитые у деревьев. Животные в ходе эволюционного процесса выработали как наружный (членистоногие), так и внутренний (хордовые) скелет. Некоторые группы животных имеют гидроскелет (круглые и кольчатые черви). Проблемы у наземных организмов с поддержанием тела в пространстве и преодолением сил гравитации ограничили их предельную массу и размеры. Самые крупные животные суши уступают по размерам и массе гигантам водной среды (масса слона достигает 5 т, а синего кита - 150 т).
Низкая сопротивляемость воздуха способствовала прогрессивной эволюции систем передвижения наземных животных. Так, наиболее высокую скорость движения по суше приобрели млекопитающие, а птицы освоили воздушную среду, развив способность к полету.
Большая подвижность воздуха в вертикальном и горизонтальном направлениях используется некоторыми наземными организмами на разных стадиях их развития для расселения с помощью воздушных потоков (молодые пауки, насекомые, споры, семена, плоды растений, цисты протистов). По аналогии с водными планктонными организмами в качестве приспособлений к пассивному парению в воздушной среде насекомые выработали сходные адаптации - мелкие размеры тела, разнообразные выросты, увеличивающие относительную поверхность тела или некоторых его частей. Семена и плоды, распространяемые ветром, имеют различные крыловидные и парагаютовидные придатки, увеличивающие их способность к планированию.
Приспособления наземных организмов к сохранению влаги также разнообразны. У насекомых тело надежно защищено от высыхания многослойной хитинизированной кутикулой, в наружном слое которой содержатся жиры и воскоподобные вещества. Сходные водосберегающие приспособления развиты и у пресмыкающихся. Выработанная у наземных животных способность к внутреннему оплодотворению сделала их независимыми от наличия водной среды.
Почва представляет собой сложную систему, состоящую из твердых частиц, окруженных воздухом и водой.
В зависимости от типа - глинистая, песчаная, глинисто-песчаная и др. - почва в большей или меньшей степени пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами. В почве, по сравнению с приземным слоем воздуха, сглажены температурные колебания, а на глубине 1 м неощутимы и сезонные изменения температуры.
Самый верхний горизонт почвы содержит большее или меньшее количество перегноя, от которого зависит продуктивность растений. Расположенный под ним средний слой содержит вымытые из верхнего слоя и преобразованные вещества. Нижний слой представлен материнской породой.
Вода в почве присутствует в пустотах, мельчайших пространствах. Состав почвенного воздуха резко меняется с глубиной: содержание кислорода уменьшается, а углекислого газа - возрастает. При затоплении почвы водой или интенсивном гниении органических остатков возникают бескислородные зоны. Таким образом, условия существования в почве различны на разных ее горизонтах.
В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность заключается в том, что она газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода.
В ходе эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации.
Животные в наземно-воздушной среде передвигаются по почве или по воздуху (птицы, насекомые), а растения укореняются в почве. В связи с этим, у животных появились легкие и трахеи, а у растений – устьичный аппарат, т.е.
органы, которыми сухопутные обитатели планеты усваивают кислород прямо из воздуха. Сильное развитие получили скелетные органы, обеспечивающие автономность передвижения по суше и поддерживающие тела со всеми его органами в условиях незначительной плотности среды, в тысячи раз меньшей по сравнению с водой.
Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток.
Воздействия их на организмы неразрывно связано с движением воздуха и положения относительно морей и океанов и сильно отличаются от воздействия в водной среде (табл.
Таблица 5
Условия обитания организмов воздушной и водной среды
(по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)
| воздушной среды | водной среды |
| Влажность | Очень важное (часто в дефиците) | Не имеет (всегда в избытке) |
| Плотность | Незначительное(за исключением почвы) | Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды |
| Давление | Почти не имеет | Большое (может достигать 1000 атмосфер) |
| Температура | Существенное (колеблется в очень больших пределах – от -80 до +1ОО°С и более) | Меньшее по сравнению со значением для обитателей воздушной среды (колеблется гораздо меньше, обычно от -2 до +40°С) |
| Кислород | Несущественное(большей частью в избытке) | Существенное (часто в дефиците) |
| Взвешенные вещества | Неважное; не используются в пищу (главным образом минеральные) | Важное (источник пищи, особенно органические вещества) |
| Растворенные вещества в окружающей среде | В некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах) | Важное (в определенном количестве необходимы) |
У животных и растений суши выработались свои, не менее оригинальные адаптации на неблагоприятные факторы среды: сложное строение тела и его покровов, периодичность и ритмика жизненных циклов, механизмы терморегуляции и пр.
Выработалась целенаправленная подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые ветром споры, семена и пыльца растений, а также растения и животные, жизнь которых всецело связана с воздушной средой. Сформировалась исключительно тесная функциональная, ресурсная и механическая взаимосвязь с почвой.
Многие из адаптаций были рассмотрены нами выше, в качестве примеров при характеристике абиотических факторов среды.
Поэтому сейчас повторяться нет смысла, т.б., что к ним мы вернемся еще на практических занятиях
Почва как среда обитания
Земля — единственная из планет имеет почву (эдасфера, педосфера)– особенную, верхнюю оболочку суши.
Эта оболочка сформировалась в исторически обозримое время – она ровесница сухопутной жизни на планете. Впервые на вопрос о происхождении почвы ответил М.В. Ломоносов ("О слоях земли"): "…почва произошла от согнития животных и растительных тел … долготою времени…".
А великий русский ученый Вас. Вас. Докучаев (1899: 16) впервые назвал почву самостоятельным природным телом и доказал, что почва есть "…такое же самостоятельное естественноисторическое тело, как любое растение, любое животное, любой минерал … оно есть результат, функция совокупной, взаимной деятельности климата данной местности, ее растительных и животных организмов, рельефа и возраста страны…, наконец, подпочвы, т.е.
грунтовых материнских горных пород. … Все эти агенты-почвообразователи, в сущности, совершенно равнозначные величины и принимают равноправное участие в образовании нормальной почвы…".
И уже современный известный ученый почвовед Н.А.
Качинский ("Почва, ее свойства и жизнь", 1975) дает следующее определение почвы: "Под почвой надо понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов".
Основными структурными элементами почвы являются: минеральная основа, органическое вещество, воздух и вода.
Минеральная основа (скелет) (50-60% всей почвы) – это неорганическое вещество, образовавшееся в результате подстилающей горной (материнской, почвообразующей) породы в результате ее выветривания.
Размеры скелетных частиц: от валунов и камней до мельчайших песчинок и илистых частиц. Физико-химические свойства почв обусловлены в основном составом почвообразующих пород.
От соотношения в почве глины и песка, размеров фрагментов, зависят проницаемость и пористость почвы, обеспечивающие циркуляцию, как воды, так и воздуха.
В умеренном климате идеально, если почва образована равными количествами глины и песка, т.е. представляет суглинок.
В этом случае почвам не грозит ни переувлажнение, не пересыхание. И то и другое одинаково губительно как для растений, так для и животных.
Органическое вещество – до 10% почвы, образуется из отмершей биомассы (растительная масса – опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, ветошь травы, организмы погибших животных), измельченной и переработанной в почвенный гумус микроорганизмами и определенными группами животных и растений.
Более простые элементы, образовавшиеся в результате разложения органики, вновь усваиваются растениями и вовлекаются в биологический круговорот.
Воздух (15-25%) в почве содержится в полостях – порах, между органическими и минеральными частицами. При отсутствии (тяжелые глинистые почвы) или заполнении пор водой (во время подтоплений, таяния мерзлоты) в почве ухудшается аэрация и складываются анаэробные условия.
В таких условиях тормозятся физиологические процессы организмов, потребляющих кислород – аэробов, разложение органики идет медленно. Постепенно накапливаясь, они образуют торф. Большие запасы торфа характерны для болот, заболоченных лесов, тундровых сообществ. Торфонакопление особенно выражено в северных регионах, где холодность и переувлажнение почв взаимообусловливают и дополняют друг друга.
Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной.
Гравитационная – подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод.
Легко усваивается растениями.
Гигроскопическая, или связанная – адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет водородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102-105°С). Растениям она недоступна, не испаряется. В глинистых почвах такой воды до 15%, в песчаных – 5%.
Капиллярная – удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения.
По узким порам и каналам – капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется.
Растения легко поглощают ее.
Парообразная – занимает все свободные от воды поры. Испаряется в первую очередь.
Осуществляется постоянный обмен поверхностных почвенных и грунтовых вод, как звено общего круговорот воды в природе, меняющий скорость и направление в зависимости от сезона года и погодных условий.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором.
Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами.
Именно в наземной обстановке, набазе высокой эффек-тивности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содер-жания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, со-здается временный его дефицит, например в скоплениях разлагаю-щихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.
Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточ-ные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, свя-занные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловлен-ные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преи-мущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулкани-ческой активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа.
Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность.
Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим, скелетом.
Ветер
бури
Давление
Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт.,ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое дав-ление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения часто-ты дыхания.
Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.
В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные.
Наземно-воздушная среда обитания
В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток.
Среда газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода.
Характеристика абиотических факторов среды света, температуры, влажности – см предыдущую лекцию.
Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами.
В настоящее время атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа.
Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа.
Именно в наземной обстановке, набазе высокой эффек-тивности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содер-жания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде.
Лишь местами, в специфических условиях, со-здается временный его дефицит, например в скоплениях разлагаю-щихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.
Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пре-делах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточ-ные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, свя-занные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловлен-ные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преи-мущественно микроскопического населения почв.
Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулкани-ческой активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фото-синтеза.
В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим поль-зуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.
Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биоло-гический круговорот.
Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы.
Это особенно относится к ядо-витым газообразным веществам - метану, оксиду серы (IV), ок-сиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воз-дух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропоген-ный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т.
п. Оксид серы (SО2), например, ядовит для рас-тений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до од-ной миллионной от объема воздуха.. Некоторые виды растений особо чувствительны к S02 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе (на-пример, лишайники.
Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим, скелетом.
Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном, состоянии в воздухе невозможна. Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносят-ся воздушными течениями(анемохория), многие животные способны к активно-му полету, однако у всех этих видов основная функция их жиз-ненного цикла - размножение - осуществляется на поверхности земли.
Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.
Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны.
Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности. Большое значение имеют бури , хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.
Давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.
Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт.,ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального.
Низкое дав-ление может ограничивать распространение видов в горах.
Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения часто-ты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.