Лимфа строение и функции. Лимфатическая система человека: строение и функции. Факторы, влияющие на лимфу и лимфоток

    Возвращение в кровяное русло тканевой жидкости;

    Фильтрация и обеззараживание тканевой жидкости, которые осуще­ствляются в лимфатических узлах, где вырабатываются В-лимфоциты. Участие в обмене веществ – жиров;

    Участие в транспорте питательных веществ (до 80 % жиров, всасы­ваемых в кишечнике, попадает через лимфатическую систему);

    Лимфатическая система тесно связана по своему строению и функциям с кровеносной системой.

Механизм образования лимфы

Механизм образования лимфы основан на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение имеет проницаемость лимфатических капилляров. Существуют два пути, по которым различного размера частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет, - межклеточный и через эндотелий. Первый путь основан на том, что через межклеточные щели проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм). Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном проходе через цитоплазму эндотелиальных клеток при помощи микропинрцитозных пузырьков и везикул (пиноцитоз). Эти оба пути действуют одновременно.

Кроме разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях, значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует лимфообразованию, а повышение онкотического давления крови препятствует этому. Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, и жидкость возвращается уже в венозное русло. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра. Проницаемость стенок лимфокапилляров может изменяться в связи с различным функциональным состоянием органа, влиянием некоторых веществ типа гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно изменяется.

Строение лимфатической системы у млекопитающих

Лимфатические капиллярыобразуют лимфокапиллярные сети. По лимфатическим сосудам лимфа из капилляров течет к региональным лимфатическим узлам и крупным коллекторным лимфатическим стволам. По крупным лимфатическим коллекторам – кстволам(яремные,кишечные,бронхосредостенные,подключичные,поясничные) ипротокам(грудной,правый лимфатический), по которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают ввенозный уголсправа и слева, образованный слиянием внутренней яремной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения их друг с другом. Лежащие по пути тока лимфылимфатические узлывыполняют барьерно-фильтрационную, лимфоцитопоэтическую, иммунопоэтическую функции.

Лимфатические капилляры собираются в более крупныелимфатические сосуды, которые впадают ввены. Главныелимфатические сосуды, открывающиеся в вены – этогрудной лимфатический протокиправый лимфатический протоки. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойнымэндотелием, через который легко проходят растворыэлектролитов,углеводы,жирыибелки. В стенках более крупных лимфатических сосудов имеютсягладкомышечные клеткии такие же клапаны, как в венах. По ходу сосудов расположенылимфатические узлы, которые задерживают наиболее крупные частицы, имеющиеся влимфе. У млекопитающих имеется большое количество лимфатических узлов, расположенных поодиночке или группами, главным образом у корня языка, в области глотки, шеи, бронхов, в подмышечной и паховой областях и особенно в брыжейке и стенках кишок.

Лимфатические сосуды – это дополнительная дренажная система, по которой тканевая жидкостьстекает вкровеносное русло.

Лимфатическая система – составная часть сосудистой системы, которая осуществляет дренаж тканей путем образования лимфы и проведение ее в венозное русло (дополнительная дренажная система).

В сутки продуцируется до 2 литров лимфы, что соответствует 10% объема жидкости, которая не реабсорбируется после фильтрации в капиллярах.

Лимфа – жидкость, заполняющая сосуды лимфатического русла и узлы. Она так же, как и кровь, относится к тканям внутренней среды и выполняет в организме трофическую и защитную функции. По своим свойствам, несмотря на большое сходство с кровью, лимфа отличается от нее. В то же время лимфа не идентична и тканевой жидкости, из которой она образуется.

Лимфа состоит из плазмы и форменных элементов. В плазме ее содержатся белки, соли, сахар, холестерин и другие вещества. Содержание белка в лимфе в 8-10 раз меньше, чем в крови. 80% форменных элементов лимфы приходится на лимфоциты, а остальные 20% – на долю прочих белых кровяных телец. Эритроцитов в лимфе в норме нет.

Функции лимфатической системы:

    Дренаж тканей.

    Обеспечение непрерывной циркуляции жидкости и обмена веществ в органах и тканях человека. Препятствует накоплению жидкости в тканевом пространстве при повышенной фильтрации в капиллярах.

    Лимфопоэз.

    Транспортирует жиры от места всасывания в тонкой кишке.

    Удаление из интерстициального пространства веществ и частиц, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах.

    Распространение инфекции и злокачественных клеток (метастазирование опухоли)

Факторы, обеспечивающие движение лимфы

    Фильтрационное давление (обусловленное фильтрацией жидкости из кровеносных капилляров в межклеточное пространство).

    Постоянное образование лимфы.

    Наличие клапанов.

    Сокращение окружающих скелетных мышц и мышечных элементов внутренних органов (сдавливают лимфатические сосуды и лимфа движется в направлении, детерминированном клапанами).

    Расположение крупных лимфатических сосудов и стволов вблизи кровеносных сосудов (пульсация артерии сдавливает стенки лимфатических сосудов и помогает току лимфы).

    Присасывающее действие грудной клетки и отрицательное давление в плечеголовных венах.

    Гладкомышечные клетки в стенках лимфатических сосудов и стволов.

Таблица 7

Сходства и отличия в строении лимфатической и венозной систем

Лимфатические капилляры – тонкостенные сосуды, диаметр которых (10-200 мкм) превышает диаметр кровеносных капилляров (8-10 мкм). Для лимфатических капилляров характерны извилистость, наличие сужений и расширений, боковых выпячиваний, образование лимфатических «озер» и «лакун» в месте слияния нескольких капилляров.

Стенка лимфатических капилляров построена из одного слоя эндотелиальных клеток (в кровеносных капиллярах кнаружи от эндотелия имеется базальная мембрана).

Лимфатических капилляров нет в веществе и оболочках мозга, роговице и хрусталике глазного яблока, паренхиме селезенки, костном мозге, хрящах, эпителии кожи и слизистых оболочек, плаценте, гипофизе.

Лимфатические посткапилляры – промежуточное звено между лимфатическими капиллярами и сосудами. Переход лимфатического капилляра в лимфатический посткапилляр определяется по первому клапану в просвете(клапаны лимфатических сосудов – это лежащие друг против друга парные складки эндотелия и подлежащей базальной мембраны). Лимфатическим посткапиллярам присущи все функции капилляров, но лимфа по ним течет только в одном направлении.

Лимфатические сосуды образуются из сетей лимфатических посткапилляров (капилляров). Переход лимфатического капилляра в лимфатический сосуд определяется по изменению строения стенки: в ней, наряду с эндотелием, имеются гладкомышечные клетки и адвентиция, a в просвете – клапаны. Поэтому по сосудам лимфа может протекать только в одном направлении. Участок лимфатического сосуда между клапанами в настоящее время обозначается термином «лимфангион» (рис. 58).

Рис. 58. Лимфангион – морфофункциональная единица лимфатическо-го сосуда:

1 – сегмент лимфатического сосуда с клапанам.

В зависимости от локализации над или под поверхностной фасцией лимфатические сосуды делят на поверхностные и глубокие. Поверхностные лимфатические сосуды лежат в подкожной жировой клетчатке над поверхностной фасцией. Большая часть их следует к лимфатическим узлам, расположенным возле поверхностных вен.

Различают также внутриорганные и внеорганные лимфатические сосуды. Ввиду существования многочисленных анастомозов, внутриорганные лимфатические сосуды образуют широкопетлистые сплетения. Выходящие из этих сплетений лимфатические сосуды сопровождают артерии, вены и выходят из органа. Внеорганные лимфатические сосуды направляются к близлежащим группам регионарных лимфатических узлов, сопровождая обычно кровеносные сосуды, чаще вены.

На пути лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы. Это и обусловливает то, что инородные частицы, опухолевые клетки и т.д. задерживаются в одном из регионарных лимфатических узлов. Исключением являются некоторые лимфатические сосуды пищевода и, в единичных случаях, некоторые сосуды печени, которые впадают в грудной проток, минуя лимфатические узлы.

Регионарные лимфатические узлы органа или ткани – это лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущих лимфу из данной области тела.

Лимфатические стволы – это крупные лимфатические сосуды, которые уже не прерываются лимфатическими узлами. Они собирают лимфу от нескольких областей тела или нескольких органов.

В теле человека выделяют четыре постоянных парных лимфатических ствола.

Яремный ствол (правый и левый) представлен одним или несколькими сосудами небольшой длины. Он формируется из выносящих лимфатических сосудов нижних латеральных глубоких шейных лимфатических узлов, расположенных в виде цепочки вдоль внутренней яремной вены. Каждый из них отводит лимфу от органов и тканей соответствующих сторон головы и шеи.

Подключичный ствол (правый и левый) образуется из слияния выносящих лимфатических сосудов подмышечных лимфатических узлов, главным образом верхушечных. Он собирает лимфу от верхней конечности, от стенок грудной клетки и молочной железы.

Бронхосредостенный ствол (правый и левый) формируется преимущественно из выносящих лимфатических сосудов передних средостенных и верхних трахеобронхиальных лимфатических узлов. Он выносит лимфу от стенок и органов грудной полости.

Выносящие лимфатические сосуды верхних поясничных лимфатических узлов формируют правый и левый поясничные стволы , которые отводят лимфу от нижней конечности, стенок и органов таза и живота.

Непостоянный кишечный лимфатический ствол встречается примерно в 25% случаев. Он образуется из выносящих лимфатических сосудов брыжеечных лимфатических узлов и 1-3 сосудами впадает в начальную (брюшную) часть грудного протока.

Рис. 59. Бассейн грудного лимфатического протока.

1 – верхняя полая вена;

2 – правая плечеголовная вена;

3 – левая плечеголовная вена;

4 – правая внутренняя яремная вена;

5 – правая подключичная вена;

6 – левая внутренняя яремная вена;

7 – левая подключичная вена;

8 – непарная вена;

9 – полунепарная вена;

10 – нижняя полая вена;

11 – правый лимфатический проток;

12 – цистерна грудного протока;

13 – грудной проток;

14 – кишечный ствол;

15 – поясничные лимфатические стволы

Лимфатические стволы впадают в два протока: грудной проток (рис. 59) и правый лимфатический проток, которые впадают в вены шеи в области так называемоговенозного угла , образованного соединением подключичной и внутренней яремной вен. В левый венозный угол впадает грудной лимфатический проток, по которому оттекает лимфа от 3/4 тела человека: от нижних конечностей, таза, живота, левой половины груди, шеи и головы, левой верхней конечности. В правый венозный угол впадает правый лимфатический проток, по которому приносится лимфа от 1/4 тела: от правой половины груди, шеи, головы, от правой верхней конечности.

Грудной проток (ductus thoracicus) имеет длину 30-45 см, образуется на уровне XI грудного –1 поясничного позвонков слиянием правого и левого поясничных стволов (trunci lumbales dexter et sinister). Иногда у начала грудной проток имеет расширение (cisterna chyli). Грудной проток формируется в брюшной полости и проходит в грудную полость через аортальное отверстие диафрагмы, где располагается между аортой и правой медиальной ножкой диафрагмы, сокращения которой способствуют проталкиванию лимфы в грудную часть протока. На уровне VII шейного позвонка грудной проток образует дугу и, обогнув левую подключичную артерию, впадает в левый венозный угол или образующие его вены. В устье протока имеется полулунный клапан, препятствующий проникновению в проток крови из вены. В верхнюю часть грудного протока вливается левый бронхосредостенный ствол (truncus bronchomediastinalis sinister), собирающий лимфу от левой половины груди, а также левый подключичный ствол (truncus subclavius sinister), собирающий лимфу от левой верхней конечности и левый яремный ствол (truncus jugularis sinister), несущий лимфу от левой половины головы и шеи.

Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter) длиной 1-1,5 см, формируется при слиянии правого подключичного ствола (truncus subclavius dexter), несущего лимфу от правой верхней конечности, правого яремного ствола (truncus jugularis dexter), собирающего лимфу из правой половины головы и шеи, правого бронхосредостенного ствола (truncus bronchomediastinalis dexter), приносящего лимфу от правой половины груди. Однако чаще правый лимфатический проток отсутствует, и образующие его стволы вливаются в правый венозный угол самостоятельно.

Лимфатические узлы отдельных областей тела.

Голова и шея

В области головы имеется много групп лимфатических узлов (рис. 60): затылочные, сосцевидные, лицевые, околоушные, поднижнечелюстные, подподбородочные и др. Каждая группа узлов принимает лимфатические сосуды из ближайшей к месту ее расположения области.

Так, поднижнечелюстные узлы лежат в поднижнечелюстном треугольнике и собирают лимфу от подбородка, губ, щек, зубов, десен, неба, нижнего века, носа, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. В околоушные лимфатические узлы, расположенные на поверхности и в толще одноименной железы, оттекает лимфа от области лба, виска, верхнего века, ушной раковины, стенок наружного слухового прохода.

Рис.60. Лимфатическая система головы и шеи.

1 – передние ушные лимфоузлы; 2 – задние ушные лимфоузлы; 3 – затылочные лимфоузлы; 4 – нижние ушные лимфоузлы; 5 – щечные лимфоузлы; 6 – подбородочные лимфоузлы; 7 – задние поднижнечелюстные лимфоузлы; 8 – передние поднижнечелюстные лимфоузлы; 9 – нижние поднижнечелюстные лимфоузлы; 10 – поверхностные шейные лимфоузлы

На шее различают две основные группы лимфатических узлов: глубокие и поверхностные шейные. Глубокие шейные лимфатические узлы в большом количестве сопровождают внутреннюю яремную вену, а поверхностные лежат вблизи наружной яремной вены. В эти узлы, преимущественно в глубокие шейные, происходит отток лимфы почти изо всех лимфатических сосудов головы и шеи, включая выносящие сосуды других лимфатических узлов этих областей.

Верхняя конечность

На верхней конечности имеются две основные группы лимфатических узлов: локтевые и подмышечные. Локтевые узлы залегают в локтевой ямке и принимают лимфу из части сосудов кисти и предплечья. По выносящим сосудам этих узлов лимфа оттекает в подмышечные узлы. Подмышечные лимфатические узлы расположены в одноименной ямке, одна часть из них лежит поверхностно в подкожной клетчатке, другая – в глубине около подмышечных артерий и вен. В эти узлы оттекает лимфа от верхней конечности, а также от молочной железы, из поверхностных лимфатических сосудов грудной клетки и верхней части передней брюшной стенки.

Грудная полость

В грудной полости лимфатические узлы расположены в переднем и заднем средостении (передние и задние средостенные), около трахеи (околотрахеальные), в области бифуркации трахеи (трахеобронхиальные), в воротах легкого (бронхолегочные), в самом легком (легочные), а также на диафрагме (верхние диафрагмальные), около головок ребер (межреберные), рядом с грудиной (окологрудинные) и др. В названные узлы оттекает лимфа от органов и частично от стенок грудной полости.

Нижняя конечность

На нижней конечности основными группами лимфатических узлов являютсяподколенные и паховые. Подколенные узлы находятся в одноименной ямке около подколенных артерии и вены. В эти узлы поступает лимфа из части лимфатических сосудов стопы и голени. Выносящие сосуды подколенных узлов несут лимфу преимущественно в паховые узлы.

Паховые лимфатические узлы подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные паховые узлы лежат ниже паховой связки под кожей бедра поверх фасции, а глубокие паховые узлы – в этой же области, но под фасцией около бедренной вены. В паховые лимфатические узлы оттекает лимфа от нижней конечности, а также от нижней половины передней брюшной стенки, промежности, из поверхностных лимфатических сосудов ягодичной области и нижней части спины. Из паховых лимфатических узлов лимфа оттекает в наружные подвздошные узлы, относящиеся к узлам таза.

В тазу лимфатические узлы расположены, как правило, по ходу кровеносных сосудов и имеют аналогичное название (рис. 61). Так, наружные подвздошные, внутренние подвздошные и общие подвздошные узлы лежат около одноименных артерий, а крестцовые – на тазовой поверхности крестца, около срединной крестцовой артерии. Лимфа из органов таза оттекает преимущественно во внутренние подвздошные и крестцовые лимфатические узлы.

Рис. 61. Лимфатические узлы таза и соединяющие их сосуды.

1 – матка; 2 – правая общая подвздошная артерия; 3 – поясничные лимфоузлы; 4 – подвздошные лимфоузлы; 5 – паховые лимфоузлы

Полость живота

В полости живота имеется большое количество лимфатических узлов. Они располагаются по ходу кровеносных сосудов, включая сосуды, проходящие через ворота органов. Так, по ходу брюшной аорты и нижней полой вены около поясничного отдела позвоночника до 50 лимфатических узлов (поясничные). В брыжейке тонкой кишки по ходу ветвей верхней брыжеечной артерии залегает до 200 узлов (верхние брыжеечные). Различают также лимфатические узлы: чревные (около чревного ствола), левые желудочные (по большой кривизне желудка), правые желудочные (по малой кривизне желудка), печеночные (в области ворот печени) и др. В лимфатические узлы полости живота оттекает лимфа из органов, расположенных в этой полости, и частично от ее стенок. В поясничные лимфатические узлы также поступает лимфа из нижних конечностей и таза. Необходимо отметить, что лимфатические сосуды тонкой кишки называются млечными, так как по ним оттекает лимфа, содержащая всасывающийся в кишке жир, который придает лимфе вид молочной эмульсии - хилуса (hilus – млечный сок).

Лимфатическая система - это составная часть сердечно­сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему раз­ветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатиче­ских сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к орга­нам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, колло­идных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут пере­носиться микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.

Соответственно строению и функциям в лимфатической системе вы­деляют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфа­тические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корня­ми" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех орга­нах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболо­чек, глазного яблока, внутреннего уха, эпидермиса, слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и пла­центы. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют сле­дующие особенности:

1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчи­ваются слепо;

2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфо­капиллярные сети;

3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;

4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилля­ров.

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собира­тель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, (= клапанный сегмент) - это структурная и функциональ­ная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоя­тельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в за­висимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфати­ческие сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках. Бла­годаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.

Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатиче­ским сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лим­фатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а вы­полняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

1. Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечно­сти и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3.

2. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме на­званных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.

Лимфа (греч. lympha - чистая вода) - жидкая ткань, содер­жащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы мень­шим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%- 6% (эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров).

В лимфе имеется протромбин и фибри­ноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зерни­стых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от осо­бенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество пита­тельных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно-белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы ог­радить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).

Основные функции лимфы :

1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тка­невой) жидкости;

2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;

3) участвует в транспорте питательных веществ из пищеварительного канала;

4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;

5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плаз­ме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лим­фатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является проме­жуточной средой между кровью и клетками организма.

Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости - диффузия, фильтрация и реабсорбция. Возврат тка­невой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капил­ляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:

1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия (между стыками двух клеток);

2) чрезклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул = пузырьков (пиноцитоз , греч. pino - пить, поглощать, cytus - клетка). При этом мембрана клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек, а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоцитоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.

Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.

Движение лимфы.

В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические со­суды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступив­шую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тка­невой жидкости.

Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лим­фы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лим­фы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполне­ние лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбу­ждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные со­кращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатиче­ским коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким обра­зом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в дея­тельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола.

Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способ­ствуют следующие второстепенные факторы :

1. непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тка­невых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;

2. натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, ак­тивность органов;

3. сокращение капсулы лимфатических узлов;

4. отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;

5. увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов;

6. ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.

Л/узлы. Лимфа при своем движении проходит через один или не­сколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной систе­мы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организ­ме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, ок­руглую, бобовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровеносных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от не­скольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах.

В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфа­тических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по кото­рым лимфа оттекает от узла.

В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество , расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более свет­лое мозговое вещество , занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму этих веществ составляет ретикулярная ткань. В кор­ковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узел­ки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов про­исходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. germen - зародыш, росток).

На границе между корковым и моз­говым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют по­лоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму кото­рых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внут­ренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вме­сте с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтези­рующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от кор­кового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфа­тическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лим­фоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих си­нусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опу­холевые клетки, пылевые частицы и др.).

На пути тока крови из артери­альной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличи­ваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспа­ление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатиче­ских сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жид­костью (лимфостаз; может развиться"слоновость", если не ликвидировать причину застоя).

В нашей сегодняшней статье:

Введение.

Для поддержания жизни наряду с поступлением питательных веществ, энергетических ресурсов и кислорода необходимо также удаление из тканей метаболитов и токсических веществ. Экспериментально установлено, что при полном голодании (только с приемом воды) человек и высшие Животные могут жить в течение 10-20 суток, тогда как при нарушении выделительной смерть наступает в течение первых же суток.

Кроме почек выделительную функцию выполняют также легкие, кишечник, потовые железы. В Древнем Египте друзья при встрече вместо "как вы поживаете?" спрашивали друг друга: "Как вы потеете?". Известно, что при обильном потоотделении организм освобождается от многих шлаков, а это очень важно для здоровья. Раньше считалось, что выведение из организма метаболитов и токсических веществ в основном относится к функции крови, протекающей через ту или иную выделительную систему.

Теперь установлено, что выделительная и многие другие функции организма тесно связаны не только с кровью, но и с лимфой. Выведение различными путями токсических веществ из организма возможно при согласованной работе единой дренажной системы - лимфовенозного русла. Научное исследование лимфы имеет по крайней мере трехсотлетнюю давность. Однако интенсивное изучение ее начало проводиться сравнительно недавно.

К настоящему времени установлено: лимфообращение выполняет многочисленные важные функции, а его нарушение ведет к развитию тяжелых осложнений и усугубляет течение многих заболеваний. Сегодня найдены возможности влиять через посредство лимфатической системы на ход и развитие различных патологических процессов в организме. Воздействие на лимфатическую систему стало широко применяться в иммунологии, онкологии, кардиологии, токсикологии, травматологии. Возник даже новый термин - "лимфотерапия". Эндолимфатическое введение различных лекарств находит широкое применение в медицинской практике. При различных патологических процессах эндо- и экзотоксины гораздо быстрее попадают в лимфу, чем в кровь. Высокая эффективность выведения из организма "отравленной лимфы" через катетеризованный грудной проток (при различных видах интоксикации, ожогах, поражениях печени и поджелудочной железы, при тромбозах, перитонитах, инфаркте миокарда, экстремальных и терминальных состояниях) доказана и в эксперименте, и в клинике.

Раскрыта одна из тайн лимфатической системы - ее роль в иммунных реакциях организма. Есть предположение, что лимфатическая система представляет собой морфологический синоним иммунной системы, а лимфоциты - ведущее ее звено. Было открыто наличие двух независимых, но совместно создающих иммунологические реакции Т- и В- лимфоцитов. Сегодня лимфология развивается быстрыми темпами. Стимуляция лимфатического дренажа тканей оценивается как один из принципов патогенетической терапии при самых различных (в особенности тяжелых) заболеваниях.

Лимфа здорового человека.

Что такое лимфа?

Считается, что водная среда - основа всех происходящих в организме процессов, а сохранение ее постоянства - основа гомеостаза. Говоря о жидкой среде, обычно имеют в виду кровь, функционально связанную со всеми тканями и клетками организма. Она обеспечивает ткани и органы кислородом, питательным, пластическим материалом, способствует выведению из организма токсических и ненужных продуктов обмена веществ, осуществляет нейрогуморальную функцию и теплорегуляцию.

Белковая фракция крови имеет жизненно важное значение. Ее гамма глобулиновая фракция, например, необходима для биосинтеза антител и повышения защитных механизмов. Все отклонения в организме тут же отражаются на картине крови. Наряду с кровью в нашем организме существуют не менее важные жидкие среды - лимфа, интерстициаль-ная, спинномозговая жидкости и другие, - теснейшим образом связанные с кровью. Основанное Гиппократом гуморальное направление на протяжении двадцативековой истории непрерывно видоизменялось, приобретая современный вид учения о гуморальных средах и гуморальном транспорте. Общепризнано, что система гуморального транспорта, включающая общее кровообращение и движение в цепи "кровь - ткань - лимфа - кровь", функционально едина.

Лимфа (в переводе - чистая вода, влага) - прозрачная жидкость слегка желтоватого цвета, приторного запаха и солоноватого вкуса. Некоторые исследователи называют лимфой только ту жидкость, которая находится в просвете лимфоносных путей (лимфатических капиляров, сосудов и синусов лимфатических узлов). Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, отделенную от интерстиция легко проницаемым слоем эндотелия. Она играет существенную роль в поддержании баланса тканевых жидкостей.

Отсюда рождается понятие о тканевой лимфе. Потенциальный лимфообразующий субстрат - межуточная жидкость. В основном веществе, в сетях коллагеновых и эластических волокон находятся фиксированные и подвижные элементы межуточной ткани: перициты, макрофаги, фиброциты (продуценты коллагена), эндотелиоциты, лимфоциты и др. Все они участвуют в тех или иных процессах, обеспечивающих нормальное функционирование системы микроциркуляции, обмен веществ, выработку вазоактивных аминов, подвижность межуточного вещества, защитные реакции организма. Состав лимфы изменяется не только в зависимости от состояния организма, но и от функций органа, из которого она вытекает.

Количество лимфы в организме точно не определено. Считают, что в лимфатических сосудах человека с массой тела 60 кг в состоянии покоя, натощак содержится 1200-1500 мл лимфы. Она прежде всего состоит из лимфоцитов (в лимфе грудного протока в 1 мм3 их до 20 000) - главных защитных клеток организма. У человека за сутки через грудной проток в кровь поступает 35 546 млрд. лимфоцитов.

По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но содержит меньше белка. Альбуминов в лимфе содержится относительно больше, чем в плазме крови, так как они, имея меньшую молекулу, быстрее диффундируют в лимфатические капилляры. Лимфа грудного протока содержит фибриноген и протромбин; она свертывается медленнее, чем кровь, образуя рыхлый сгусток, состоящий из нитей фибрина и белых кровяных телец. Лимфа, так же как кровь, содержит все форменные элементы, кроме тромбоцитов и эритроцитов, которые попадают в нее при патологических состояниях (шок, опухолевый рост, воспаление и др.). По составу минеральных веществ лимфа также напоминает плазму крови. На первом месте стоит хлорид натрия (67% твердого остатка), придающий лимфе соленый вкус. На долю карбоната натрия приходится 25%. Присутствуют в лимфе также ионы кальция, магния, железа (в незначительных количествах). Основными катионами лимфы являются натрий, калий, кальций, магний, анионами - хлор, фосфор и белок, который в условиях щелочной среды лимфы ведет себя как анион. В пробах периферической лимфы обнаружено много микроэлементов, имеющих большое значение в физиологии и патологии организма.

К настоящему времени установлено наличие особой лимфатической системы, которая включает лимфатические узлы, фолликулы, миндалины, селезенку, тимус (вилочковая железа). Основной функционирующий элемент лимфатической системы - лимфоцит. У взрослого человека циркулирующие в крови лимфоциты составляют около 30% общего числа лейкоцитов (у детей до 5 лет - около 50%). Зрелые (малые) лимфоциты составляют основную массу лимфоидной ткани и свыше 95% клеток лимфы.

Особо нужно остановиться на роли тимуса. Экспериментально установлено, что в результате удаления тимуса у новорожденного животного лимфатическая система не развивалась. Такие животные постоянно страдали кишечными расстройствами, воспалениями, различными инфекциями, через некоторое время они неизбежно погибали. Выяснилось, что удаление тимуса приводило почти к полному исчезновению из крови лимфоцитов - клеток, играющих ведущую роль в защитных реакциях организма.

У новорожденных животных это вызывало через несколько недель комплекс явлений, известных под названием "болезнь истощения" (резкую аплазию лимфоидной ткани, кахексию, летаргию, понос). Если же подопытным животным пересаживали тимус, иммунная система у них восстанавливалась.

Основным морфологическим субстратом иммуногенеза являются лимфоидные органы. В тех случаях, когда иммунологическую активность проявляют печень, почки, кожа, имеются серьезные основания приписать указанную активность не специфической перенхиме данных органов, а проникшим в них лимфоидным или недифференцированным мезенхимальным клеткам. При слабости тимуса развивается воспаление легких, тяжело протекает грипп и другие болезни.

Тимус отличается от прочих органов лимфатической системы рядом гистологических особенностей. Лимфоидные элементы, из которых в основном состоит тимус, морфологически идентичны лимфоцитам периферической крови, но отличаются от последних характером ответа на физические, химические, гормональные и иммунологические воздействия и на инфекцию. Совокупность лимфоидных органов в условиях целостного организма функционирует как единая система. Единство этой системы обеспечивается двумя основными факторами: 1) общей гормональной и, вероятно, нервнорефлекторной регуляцией; 2) особыми функциональными связями между отдельными лимфоидными органами.

В системе лимфоидных органов наблюдается отчетливая специализация. Первым, а иногда и единственным объектом действия антигена и соответственно антителопродуцирующим органом являются регионарные лимфатические узлы. Показано, что при введении антигенов количество антител возрастает в регионарных лимфатических узлах, причем в более ранние сроки, в более высоком титре, чем в сыворотке крови. Иногда аналогичную функцию могут выполнять скопления лимфоидной ткани или недифференцированные мезенхимальные клетки непосредственно в месте инвазии антигенного фактора (в кишечнике, легких и т. п.). Если значительная доза антигена, не будучи задержанной регионарным узлом, проникает в кровь, в процесс образования антител включаются также селезенка, отдаленные лимфатические узлы, лимфоидные элементы костного мозга и т. д.

Клетки лимфоидного типа имеются у всех позвоночных животных. Однако лишь у высших позвоночных лимфоидная ткань четко обособляется от миелоидной. Можно поэтому думать, что единое лимфо-миелоидное кроветворение, наблюдающееся у высших позвоночных животных в эмбриональном периоде, представляет собой своеобразную рекапитуляцию. Новый этап развития лимфоидной ткани был обусловлен появлением и совершенствованием специальной дренажной системы организма - лимфатических сосудов.

Пониженное (сравнительно с кровью) содержание в лимфе лейкоцитов и антител, первоначальная удаленность лимфатических сосудов от основных скоплений лимфоидной ткани, легкость распространения с током лимфы инфекционных агентов по организму - все это потребовало возникновения лимфатических узлов. Их появление содействовало охране постоянства внутренней среды организма не только вследствие присущей лимфатическим узлам барьерной функции, но и в силу того, что теперь организм получал возможность выработать средства специфической иммунологической защиты (антитела, сенсибилизированные лимфоциты) в ответ на локальный антигенный стимул до поступления инфекционного агента в кровоток.

Местом образования лимфы, корнями лимфатической системы являются лимфатические капилляры, которые вместе с посткапиллярами, лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами и главными коллекторными стволами служат лимфопроводящими путями. Поскольку функции лимфатических сосудов и главных коллекторных лимфатических стволов, заключаются только в проведении лимфы, а лимфатические узлы выполняют барьерную, защитную, обменную и резервуарную функции, то и строение этих отделов лимфопроводящих путей значительно отличается друг от друга.

Собственно лимфатическая система начинается с лимфатических капилляров, которые тесно связаны с кровеносными капиллярами. Диаметр их в несколько раз больше кровеносных и достигает 35 мкм. В организме имеются резервные капилляры, наполняющиеся при усилении лимфообразования. Установлено, что в головном и спинном мозге, мозговых оболочках, костях, глазном яблоке, роговице, гиалиновом хряще, эпидермисе, плаценте нет лимфатических капилляров и сосудов. Их сравнительно мало в мышцах, плотных соединительнотканных анатомических образованиях (связках, фасциях, сухожилиях). Неравномерно распределены они в железах. Лимфатические капилляры образуют густые сети в подкожной клетчатке, в стенках внутренних органов, серозных оболочках, капсулах суставов.

Архитектура сетей лимфатических капилляров и сплетений лимфатических сосудов, соответствует конструкции органов и их функциям, процессы же лимфообразования определяются в первую очередь состоянием проницаемости стенок кровеносных капилляров и лимфатических терминалей, подвижностью интерстициального геля. В отличие от кровеносных сосудов движение в лимфатических капиллярах одностороннее.

Лимфатические капилляры, сливаясь, переходят в лимфатические сосуды. Чем крупнее лимфатический сосуд, тем на большем расстоянии от него находятся капилляры и венулы. И наоборот, к тонким лимфатическим сосудам и посткапиллярам кровеносные капилляры примыкают почти вплотную. В зависимости от строения средней оболочки лимфатические сосуды разделяют на две группы: безмышечные и мышечные. Безмышечные сосуды образованы слоем эндотелиальных клеток, который окружен соединительнотканной оболочкой, содержащей коллагеновые и эластические волокна. Большинство лимфатических сосудов человека, особенно в нижней половине тела, на нижних конечностях, являются мышечными.

Строение лимфатических сосудов, как видим, не одинаково. Эту вариабельность можно наблюдать в строении даже одного и того же сосуда на его различных участках. Клапанная система предполагает однонаправленность тока лимфы. Однако в условиях патологии, при наличии препятствия току лимфы (блокирование транспортных магистралей, лимфатических узлов) из-за перерастяжения сосудов и недостаточности клапанов, неспособных удерживать "столбик" лимфы, а также вследствие снижения сократительной активности мышечного слоя стенки сосуда (она пропитывается токсинным транссудатом) поступление лимфы из неповрежденной зоны может вызвать обратный ее ток с открытием лимфовенозных соустий или образованием лимфатических коллатералей.

Лимфатические узлы располагаются на пути поверхностных и глубоких лимфатических сосудов и через них принимают лимфу от тех тканей, органов или участков тела, в которых сосуды берут начало. Такие узлы называются регионарными, или областными. Для лимфатической системы млекопитающих характерно наличие большого числа лимфатических узлов: у собаки, например, в среднем насчитывается 60 узлов, а у человека - 460. Лимфатический узел некоторые авторы считают ключевым участком лимфотока. Они содержат гладкомышечные элементы и могут сокращаться при нейрогуморальных воздействиях. Имеются приносящие лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает к лимфатическим узлам, и выносящие, по которьщ лимфа оттекает. Число приносящих превышает количество выносящих. Лежащие на путях лимфотока лимфатические узлы и первичные узелки не только определяют характер лимфодинамики, но и накладывают существенный отпечаток на клеточный состав лимфы. Циркуляция жидкости из крови в ткани, ее движение в тканях, поступление из тканей в кровь и лимфу - все это звенья единой системы гуморального транспорта.

Особенно важное значение здесь принадлежит системе САФ (свертывание, антисвертывание, фибринолиз) в крови и лимфе. Путем активного воздействия на САФ удается управлять движением жидкости из крови в ткани и из тканей в лимфу, что может иметь важное значение в лечебной практике.

Что обеспечивает движение лимфы?

Обнаружено, что у амфибий и пресмыкающихся имеются так называемые лимфатические сердца - специальные сократительные органы, стенки которых содержат мышечные элементы. У лягушки имеется две пары "лимфатических сердец", а у хвостатых амфибий - 15 парных боковых "лимфатических сердец" и 8-10 "лимфатических сердец" в лопаточной, тазовой и других областях. У птиц "лимфатические сердца" можно наблюдать лишь на стадии эмбрионального развития, а у млекопитающих подобных сердец вообще нет. Движение лимфы у них происходит за счет сокращения скелетных мышц, присасывающей способности грудной клетки, движения крупных близлежащих артериальных пульсирующих сосудов и т. д. Некоторые авторы утверждают, что лимфатические узлы теплокровных животных взяли на себя функцию исчезнувших лимфатических сердец. Но с этим трудно согласиться. Следует учесть, что к узлу притекает больше лимфы, чем оттекает. Лимфатические узлы вбирают в себя лимфу, как губка, но не всю ее отдают, часть лимфы задерживается в узле. Правильнее считать, что у теплокровных животных лимфатические узлы являются добавочными органами лимфопоэза, развившимися в связи с более интенсивным обменом веществ. Полагают, что функцию исчезнувших лимфатических сердец взяла на себя стенка лимфатического сосуда, так как только у теплокровных животных лимфатические сосуды приобретают характерную четкообразную форму с хорошо развитыми в стенках мышечными волокнами и своеобразно устроенным для регулирования тока лимфы клапанным аппаратом.

Чрезвычайно важным открытием в области лимфодинамики явилось обнаружение ритмической пульсации грудного протока у человека. Как видим, лимфообращение - чрезвычайно сложный процесс. Имеющиеся в литературе сведения говорят о важной роли в его работе электролитов и ряда микроэлементов. Для сократительной деятельности мускулатуры лимфатических сосудов необходимы, например, ионы кальция. При их удалении сразу же прекращается механическая активность гладкомышечных клеток лимфатических сосудов. Ионы марганца оказывают угнетающее действие на сокращение лимфатических сосудов. Соли лития и кобальта (в дозах выше биотической) расширяют лимфатические капилляры, а соли рубидия, селена и отчасти меди (также в дозах выше биотической), усиливая ритмическое сокращение нервно-мышечного аппарата стенки лимфатических сосудов, ускоряют лимфоток.

В отличие от системы кровообращения, как уже было сказано, лимфатическая система характеризуется однонаправленным током. Это обстоятельство позволяет достаточно точно определить ее начальное звено - "фиксированную точку отсчета". Такой инициальной точкой следует считать лимфатические капилляры, поскольку только их содержимое в полной мере отвечает термину "лимфа". У человека центральным коллектором лимфы является грудной проток. В него впадают многочисленные лимфатические сосуды, собирающие лимфу от нижних конечностей, таза, живота, левой половины груди, от сердца и левого легкого, от левой верхней конечности, от левой половины головы и шеи. Этот главный коллектор лимфы дополняется правым лимфатическим протоком, формирующимся из сливающихся лимфатических сосудов правой половины головы, шеи, груди и правой верхней конечности. Он впадает в правый венозный угол. В биологическом смысле лимфатическая система считается закрытой (замкнутой), но сообщающейся с кровеносной системой в местах впадения грудного и правого лимфатического протоков.

Основные функции лимфатической системы.

Первостепенной задачей лимфатической системы, так же как и системы кровообращения, являются обеспечение всех органов и тканей организма питательными, энергетическими и пластическими материалами и удаление оттуда метаболитов и токсических веществ. Лимфатическая система - это не только транспорт, но и физиологически активное звено, она вносит свой самостоятельный, далеко не однозначный вклад в состав и состояние переносимых по сосудам продуктов.

Особенно важную роль играют ее концентрационная, барьерная, иммунные функции, на которые могут влиять факторы САФ. Лимфатическая система принимает активное участие в обмене белков, жиров, витаминов и пр. Участие лимфатических узлов в процессах пищеварения и обмена веществ, очевидно, обусловлено филогенетически - на всем протяжении эволюции позвоночных прослеживается ассоциация лимфатической ткани с пищеварительным каналом.

Питание животных богатой жиром пищей вызывает гипертрофию всех лимфатических тканей, особенно миндалин, лимфатических узлов и кишечных фолликулов. Отмечено увеличение числа свободных макрофагов с захваченным жиром. Голодание приводит к уменьшению числа лимфоцитов, содержание жира в узлах уменьшается.

Лимфатические узлы участвуют также в метаболизме белков и в выработке ряда белков крови (в том числе и иммуноглобулинов). Отмечено возрастание концентрации белка при прохождении лимфы по лимфатическим сосудам, особенно при низкой ее скорости. Участие лимфатических капилляров и посткапилляров в обмене веществ предопределено их ориентацией и расположением в сосудистых микроструктурах. Они располагаются в зонах максимальной фильтрации жидкости и веществ - в области венулярного отдела капиллярной сети и посткапиллярных сегментов венул.

Особый интерес представляет изучение эндотелия лимфатических капилляров при ряде заболеваний, когда нарушаются обменные процессы и проницаемость сосудистых мембран. В таких случаях выходящий белок пропитывает основное вещество соединительнотканных структур, окружающих капилляры. Главный момент, вызывающий ряд патологических изменений при повышенной капиллярной проницаемости, - блокада активных элементов соединительной ткани, вышедших за пределы сосудистых стенок. Нарушение проницаемости стенок кровеносных капилляров и других звеньев микроциркуляторного русла влечет за собой неупорядоченный транспорт жидкостей, форменные элементы крови переходят в ткани, а затем в просвет лимфатических капилляров.

Почти всем лимфоидным органам (за исключением тимуса) свойственна барьерная функция - способность задерживать и по возможности обезвреживать поступающие в орган чужеродные частицы и вещества. Благодаря особой структуре лимфоидных органов и фагоцитарной активности их клеток большинство лимфоидных органов задерживают и обезвреживают бактерии, проникшие в лимфу. Особенно велико значение лимфатических узлов, фиксирующих микроорганизмы еще до их выхода в кровоток и являющихся поэтому своеобразной "первой линией обороны" организма. Барьерная функция лимфоидиых органов, будучи неспецифическим фактором иммунитета, в то же время является необходимой предпосылкой формирования специфической иммунологической реакции данного органа и всего организма в целом.

В лимфатических узлах поглощаются и другие инородные вещества. Некоторые из них (тушь, торий, маслянистые продукты) задерживаются в лимфатических узлах навсегда. Не помогает даже прямое промывание узлов. Многочисленные факты показывают, что лимфатические узлы играют роль не столько механического, сколько биологического фильтра. Однако в случаях, когда клеточные и гуморальные ресурсы данного органа и всего организма в целом оказываются недостаточными, чтобы обезвредить патогенный фактор, барьерная функция оборачивается неблагоприятной стороной: лимфоидный орган становится резервуаром, очагом реальной опасности. Возьмем для примера хронический тонзиллит, очаги инфекции в лимфатических узлах при туберкулезе, бруцеллезе, метастазирование в регионарные узлы опухолевых клеток и т. п.

Эндотелий лимфатических капилляров чрезвычайно чувствителен к механическим, химическим, температурным и другим воздействиям и реагирует на них изменением проницаемости. Клетки эндотелия способны адсорбировать частицы белка, липиды и другие вещества. Это свойство клеток имеет очень важное значение, тай как направлено на обеспечение всасывания жидкости с растворенными в ней токсинами, а также на поглощение инородных частиц, бактерий, вирусов.

В ткани узлов происходит образование лимфоцитов. Они поступают в ток лимфы, а затем через грудной и правый лимфатический протоки - в кровь. Число лимфоцитов в оттекающей от лимфатического узла лимфе больше, чем в поступающей.

Лимфа и имунная система организма.

Давно уже было известно, что защитная функция организма во многом зависит от лимфатической системы. Впервые этот вопрос был разработан выдающимся русским ученым И. И. Мечниковым. Он объяснял иммунитет явлением внутриклеточного переваривания микробов и назвал этот процесс фагоцитозом. В дальнейшем были выявлены гуморальные факторы иммунитета, к которым прежде всего относятся антитела. Было установлено активное участие лимфоидных органов также и в реализации гуморальных факторов иммунитета. В настоящее время установлено, что фагоцитоз (главный неспецифический фактор) и антитела (основные специфические факторы иммунитета) действуют сообща и составляют основу иммунологической резистентности.

Центральной фигурой иммунной системы считается лимфоцит, а субстратом формирования специфических иммунологических реакций - лимфоидная ткань. Совокупность лимфоидных органов и тканей человека - это вилочковая железа (тимус), селезенка, лимфатические узлы, групповые лимфатические фолликулы и другие лимфоидные скопления, лимфоциты костного мозга и периферической крови. Ведущая функция лимфоидных органов - поддержание постоянства внутренней среды организма.

Основная масса лимфоцитов образуется в лимфатических узлах и лимфатических фолликулах пищеварительного тракта. Кроме того, они могут продуцироваться в селезенке, тимусе и костном мозге.

Характер и степень участия различных лимфоидных органов в иммунологических процессах неодинаковы. Одни лимфоидные органы (лимфатические узлы, селезенка) являются непосредственным субстратом процесса иммуногенеза, другие (зобная железа, фабрициева сумка) участвуют в них косвенно, регулируя иммунореактивность лимфатических узлов и селезенки.

Лимфоидные клетки способны осуществлять свойственную им иммунологическую функцию автономно, иногда даже против других клеток того организма, в котором находятся. Вместе с тем уровень их иммунореактивности регулируется гормональными и, возможно, рефлекторными механизмами.

В ряде работ показана способность больших лимфоцитов и клеток зародышевых центров лимфоидной ткани продуцировать антитела, нормальные гаммаглобулины, макроглобулины. Вопрос о способности малых лимфоцитов продуцировать антитела остается дискуссионным. Считается, что основные предшественники клеток, синтезирующих антитела, - незрелые клетки лимфоидной ткани: гематоцитобласты и лимфобласты (большие лимфоциты). Неясно, однако, являются ли эти клетки объектом действия антигена или промежуточным звеном в цепи клеточных превращений. Большие лимфоциты хранят иммунологическую информацию (память) о предшествующем антигенном стимуле на протяжении по меньшей мере 600 клеточных генераций.

Лимфоидные органы после первичной иммунизации приобретают специфически повышенную реактивность к данному антигену. Выражением этой измененной иммунореактивности являются, во-первых, способность реагировать на меньшие дозы антигена и, во-вторых, более быстрое и энергичное образование антител (ревакцинаторный эффект). Повышение иммунореактивности в результате предшествующего контакта с антигеном является основным фактором аллергических реакций замедленного типа. Иммунологическая память лимфоидных клеток - существенный фактор противоинфекционной защиты организма.

Работы последнего времени показали весьма важную роль вилочковой железы не только в иммунитете, но и в формировании лимфоидной системы. Эта железа фактически является первым центральным лимфоидным органом, где зреют в основном Т-лимфоциты. Данный вид лимфоцитов постоянно проходит тренаж в вилочковой железе и обучается способности отделять "своего" от "чужого". После этого киллеры ("убийцы") и хелперы ("помощники") соответственно выполняют свои функции. Кроме того, тимус выбрасывает в кровь гор-моноподобные вещества, содействующие созреванию Т-лимфоцитов. Он снабжает лимфоцитами другие лимфоидные органы, особенно в ранний постэмбриональный период.

Тимус и селезенка - своего рода периферические лимфатические узлы, которые принимают самое активное участие в нейрогуморальной регуляции лимфатической системы. Удаление тимуса у новорожденных животных вызывает стойкие патологические изменения, среди которых ведущий фактор - системная гипоплазия лимфоидной ткани.

Клеткам селезенки, как и клеткам лимфоидных узлов, свойственна иммунологическая память - способность отвечать на повторную инъекцию антигена более быстрой и интенсивной продукцией антител. В селезенке кроме антител продуцируются еще и лимфоциты или лимфоцитоподобные клетки, которые мигрируют в другие органы, и там превращаются в клетки, вырабатывающие антитела.

Сопротивляемость организма инфекциям и другим патогенным факторам зависит не только от способности развивать высокоспециализированный иммунный ответ, но и от многочисленных так называемых неспецифических защитных реакций организма. К подобным реакциям относятся, например, непроницаемость нормальных кожных и слизистых покровов для самых различных микроорганизмов и наличие бактерицидных субстанций в кожных секретах, желудочном соке, в крови и других жидких средах организма (слюна, слезы и т. д.). Специфические и неспецифические факторы защиты действуют сообща. Сказанным далеко не ограничивается значение лимфатической системы. Развитие учения о лимфе способствует выявлению новых ее функций.

Факторы, влияющие на лимфу и лимфоток.

Условно их можно разделить на внутренние и внешние, естественные и искусственные.

Среди внутренних факторов регуляции лимфотока важная роль принадлежит собственной активности лимфатических сосудов. Внутренние факторы присущи самой лимфатической системе. В понятие собственных, внутренних, сил лимфотока включают лимфообразование и сократительную активность лимфатических сосудов и узлов. Сила лимфообразования - тот исходный объем лимфы, без которого невозможен лимфоток.

В транспорте лимфы следует учитывать также вязкость оттекающей от периферии лимфы, которая может изменяться при нарушении лимфообразования, тонус лимфатических клапанов, внешнее давление на стенку лимфатического сосуда мышечных сокращений органа и прилежащих кровеносных сосудов, а также величины, характеризующие механические свойства стенки лимфатического сосуда - толщину и радиус лимфангионов, эластические свойства его стенки. Интенсивность лимфообразования коррелирует с интенсивностью кровообращения.

Ранее считалось, что внешние факторы (дыхательные движения легких, ритмические изменения объема кишечника, селезенки, пульсация стенок кровеносных сосудов и сокращения скелетной мускулатуры) являются определяющими в продвижении лимфы. Доказательством этого служило почти полное прекращение тока лимфы из обездвиженной конечности. В дальнейшем было установлено появление отека после длительной иммобилизации конечности (в эксперименте) и наряду с дилатацией лимфатических сосудов - дистрофические изменения их стенки. Это свидетельствует о нарушении трофики лимфатических сосудов. Отмеченные изменения лимфатических сосудов появлялись не сразу, а через несколько недель и даже месяцев. Замечено, однако, что при катетеризации лимфатического сосуда нижней конечности у наркотизированных животных лимфа не вытекает.

В регуляции движения лимфы участвует множество разнообразных механизмов и факторов, что определяется необходимостью обеспечения надежности выполняемых лимфатической системой функций. Лимфоузлы обладают сходной с лимфатическими сосудами собственной сократительной активностью. Вероятно, моторика гладкой мускулатуры способствует (а в определенных условиях меняет) транспортной способности лимфоузлов. Продвижению лимфы через узел, возможно, способствует артериальная пульсация. Наличие хорошей иннервации и гладкой мускулатуры предполагает влияние нервной системы на лимфоток через лимфатические узлы.

Среди факторов лимфотока наиболее существенными после собственной сократительной активности лимфатических сосудов являются пассивные и активные мышечные движения, перистальтика желудочно-кишечного тракта, пульсация артерий и вен. К факторам лимфотока относится также влияние частоты и силы сердечных сокращений на лимфоток.

На лимфоток в грудном протоке (главном коллекторе сосудистой сети лимфатической системы) действуют многие постоянные факторы (собственная сократительная активность лимфатических сосудов, дыхание, давление крови, пульсация аорты), интенсивность влияния которых может определять движение лимфы или способствовать ему. Временные факторы (сокращения скелетной мускулатуры, деятельность пищеварительной системы) могут также в значительной степени определять объем поступающей в венозную систему лимфы.

Отмечена высокая чувствительность лимфатических сосудов к термическим факторам. Доказано, что гипотермия в два с половиной раза уменьшает тонус лимфатических сосудов. Особенно отрицательно влияет на лимфоток гипокинезия. Массаж способствует усилению транспортной функции лимфы. Дозированная стимуляция лимфотока посредством пассивных движений поврежденной конечности с определенной частотой, продолжительностью и периодичностью значительно снижает токсичность периферической лимфы.

II. Основные структурные элементы лимфатической системы

III. Пути оттока лимфы от различных частей тела


I. Общая характеристика и функции лимфатической системы

Лимфатическая система является частью сосудистой системы, дополняющей венозное русло.

Функции лимфатической системы

1. Дренажная (транспортная) функция – 80-90% тканевого фильтрата всасывается в венозное русло, а 10-20% - в лимфатическое.

2. Резорбционная функция – вместе с лимфой из тканей выводятся коллоидные растворы белков, липидов, чужеродные агенты (бактерии, вирусы, инородные тела).

3. Лимфопоэтическая функция – в лимфатических узелках образуются лимфоциты.

4. Иммунологическая функция – обеспечивает гуморальный иммунитет, образовывая антитела.

5. Барьерная функция – обезвреживает чужеродные агенты (бактерии, вирусы, злокачественные клетки, инородные тела).

Лимфа – прозрачное желтоватая жидкость, содержит форменные элементы крови – лимфоциты, а также небольшое количество эозинофилов и моноцитов. По своему составу лимфоплазма напоминает плазму крови, однако отличается меньшим содержанием белка и более низким коллоидно-осмотическим давлением. Объем лимфы в организме от 1 до 2 л. Образование лимфы происходит на уровне микроциркулярного русла, где лимфатические капилляры тесно соприкасаются с кровеносными.

Особенности строения лимфатической системы:

· лимфатическая система функционально не замкнута – лимфатические капилляры начинаются слепо.

· наличие клапанов в лимфатических сосудах, препятствующих обратному току лимфы.

· лимфатические пути прерывисты (прерываются лимфатическими узлами).

II. Основные структурные элементы лимфатической системы.

Лимфатические капилляры

Лимфатические сосуды

Лимфатические узлы

Лимфатические стволы

Лимфатические протоки

1. Лимфатические капилляры – являются начальным звеном, «корнями» лимфатической системы. Для них характерно:

Ø начинаются слепо, благодаря чему лимфа может продвигаться в одном направлении - от периферии к центру;

Ø имеют стенку, состоящую только из эндотелиальных клеток, отсутствует базальная мембрана и перициты;

Ø больший диаметр (50-200 мкм) по сравнению с гемокапиллярами (5-7 мкм);

Ø наличие филаментов – пучки волоконец, связывающие капилляры с коллагеновыми волокнами. При оттеке, например, напряжение волоконец способствует увеличению просвета;

Ø в органах и тканях капилляры образуют сети (например, в плевре и брюшине сети однослойные, в легких и печени - трехмерные) ;

Ø имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга и их оболочек; глазного яблока; внутреннего уха; эпителиального покрова кожи и слуховых оболочек; хрящей; селезенки; костного мозга; плаценты; эмали и дентина.

Лимфатические капилляры участвуют в образовании лимфы, в процессе чего осуществляется основная функция лимфатической системы – дренажной реабсорбции продуктов обмена и чужеродных агентов.

2. Лимфатические сосуды формируются при слиянии лимфатических капилляров. Для них характерно:

Ø помимо эндотелия, в стенке сосудов имеется слой гладкомышечных клеток и соединительной ткани;

Ø имеются клапаны, определяющие направление тока лимфы по лимфатическим сосудам;

Ø лимфагион – структурно-функциональная единица лимфатической системы, участок лимфатического сосуда между клапанами, межклапанные системы;

Ø по ходу имеют лимфатические узлы

По топографии

o внутриорганными, образуют сплетение;

o внеорганные.

По отношению к поверхностной фасции , лимфатические сосуды (внеорганные) могут быть:

o поверностные (располагаются кнаружи от поверхностной фасции, рядом с подкожными венами);

o глубокие (располагаются под собственной фасцией, сопровождают глубокие сосуды и нервы).

По отношению к лимфатическому узлу лимфатические сосуды могут быть:

o приносящие (по ним лимфа течет к лимфатическому узлу);

o выносящие (лимфа течет от лимфатического узла).

3. Лимфатические узлы располагаются по пути лимфатических сосудов. Узлы относятся как к лимфатической, так и к иммунной системе.

Функции лимфоузлов:

Ø лимфопоэтическая – продуцируют лимфоциты

Ø иммунопоэтическая - выработка антител, активация В-лимфоцитов

Ø барьерно-фильтрационная – задерживают чужеродные агенты (бактерии, вирусы, опухолевые клетки, инородные тела). Т.е. лимфоузлы являются механическими и биологическими фильтрами лимфы

Ø пропульсивная функция – осуществляет продвижение лимфы, поскольку в капсуле лимфоузлов имеются эластические и мышечные волокна.

В лимфатических узлах может происходить размножение опухолевых клеток, что приводит к формированию вторичной опухоли (метастазы). По правилу Масканьи лимфатический сосуд проходит, как минимум, через один лимфоузел. На пути лимфы могут быть до 10 узлов. Исключение составляют печень, пищевод и щитовидная железа, лимфатические сосуды, которых, минуя лимфатические узлы, впадают в грудной проток. Поэтому клетки опухоли из печени и пищевода быстро попадают в кровь, увеличивая метастазы.

Внешнее строение лимфатических узлов:

Ø Узлы обычно расположены группами от единиц до нескольких сотен

Ø узлы имеют розово-серый цвет, округлую, бобовидную или лентовидную форму

Ø размеры варьируют от 0,5 до 50 мм (увеличение свидетельствует о проникновении в организм чужеродных агентов, вызывающих ответную реакцию узлов в виде усиленного размножения лимфоцитов)

Ø приносящие лимфатические сосуды подходят к выпуклой стороне узла. Выносящие сосуды выходят из петельного вдавления – ворот узла.

Внутреннее строение лимфатических узлов:

Ø соединительнотканная капсула покрывает снаружи лимфатический узел

Ø капсульные трабекулы отходят от капсулы внутрь узла, выполняют опорную функцию

Ø ретикулярная ткань (строма) заполняет пространство между трабекулами, содержат ретикулярные клетки и волокна

Ø паренхима лимфатического узла подразделена на корковое и мозговое вещество

Ø корковое вещество находится ближе к капсуле. В корковом веществе располагаются лимфатические узелки, в них происходит пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов

Ø мозговое вещество занимает центральную часть лимфатического узла, представлено тяжами лимфоидной ткани, где происходит созревание В-лимфоцитов и превращение их в плазматические клетки

Ø мозговое вещество вместе с лимфатическими узелками коркового вещества образуют В-зависимую зону

Ø на границе лимфатических узелков с мозговым веществом располагается паракортикальная зона (тимус зависимая, Т-зона), где происходит созревание и дифференцировка Т-лимфоцитов

Ø корковое и мозговое вещество пронизано сетью лимфатических синусов, через которые в обоих направлениях могут проникать лимфоциты и макрофаги.

Приносящий сосуд подкапсулярный синус синус коркового вещества синус мозгового вещества воротный синус выносящие сосуды

4. Лимфатические стволы – крупные лимфатические сосуды (коллекторы), собирающие лимфу из нескольких областей тела и органов. Формируются они при слиянии выносящих сосудов лимфатических узлов и выходят в грудной проток или правый лимфатический проток.

Лимфатические стволы:

Ø яремный ствол (парный) – от головы до шеи

Ø подключичный ствол (парный) – от верхних конечностей

Ø бронхосредостенный ствол (парный) – от грудной полости

Ø поясничный ствол (парный) – от нижних конечностей, таза и брюшной полости

Ø кишечный (непарный, непостоянный, встречается в 25% случаев) – от тонкого и толстого кишечника.

5. Лимфатические протоки – грудной проток и правый лимфатический проток – наиболее крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа оттекает от лимфатических стволов.

Грудной проток (ductus thoracicus ) является самым крупным и основным коллектором лимфы:

Ø имеет длину 30-40 см;

Ø формируется на уровне - в результате слияния правого и левого поясничных стволов;

Ø начальная часть протока может иметь расширение – млечную цистерну (cistern chili );

Ø из брюшной полости грудной проток проходит в грудную полость через аортальное отверстие диафрагмы;

Ø грудную полость покидает через верхнюю апертуру грудной клетки;

Ø на уровне грудной проток образует дугу и впадает в левый венозный угол или в конечный отдел образующих его вен (внутренней яремной и подключичной);

Ø перед впадением в левый венозный угол к нему присоединяется левый бронхосредостенный ствол, левый яремный ствол и левый подключичный ствол.

Т.о., по грудному протоку лимфа оттекает от ¾ тела человека:

Ø нижних конечностей

Ø стенок и органов таза

Ø стенок и органов брюшной полости

Ø левой половины грудной полости

Ø левой верхней конечности

Ø левой половины головы и шеи

Правый лимфатический проток (ductus limphaticus dexter ):

· непостоянный, отсутствует в 80% случаев

· имеет длину 10-12 см

· формируется в результате слияния правого бронхосредостенного ствола, правого яремного ствола и левого подключичного ствола

· впадает в правый венозный узел или в одну из образующих его вен

· дренирует правую сторону головы, шеи, грудной клетки, правую верхнюю конечность, т.е. бассейном является ¼ тела человека.

Факторы, обеспечивающие движение лимфы:

· непрерывность образования лимфы

· присасывающее свойство грудной полости, подключичной и внутренней яремной вен

· сокращение скелетных мышц, пульсация кровеносных сосудов

· сокращение диафрагмы

· сокращение мышечных стенок средних и крупных лимфатических сосудов, стволов, протоков

· наличие клапанов.