Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы - дискоциты (80-90%). Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов - шиповидные эритроциты, или эхиноциты , куполообразные, или стоматоциты , и шаровидные, или сфероциты . Процесс старения эритроцитов идет двумя путями - кренированием (т.е. образованием зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы.
При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, которые впоследствии отпадают. При этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит.
Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз , сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов – их оболочки.
Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или полихроматофильными эритроцитами. В норме их от 1 до 5% от количества всех эритроцитов. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной суправитальной окраске. При обычной гематологической окраске (азур II - эозином) они проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.
При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в?-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил названиепойкилоцитоз .
Как было сказано выше, в норме количество эритроцитов измененной формы может быть около 15% - это т.н. физиологический пойкилоцитоз .
Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7, а макроциты >8 мкм. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом .
Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Наружная поверхность мембраны эритроцита несет отрицательный заряд.
В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. Более 60% всех белков составляют: примембранный белок спектрин и мембранные белки - гликофорин и т.н. полоса 3 .
Спектрин является белком цитоскелета, связанным с внутренней стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Молекулы спектрина имеют вид палочек, концы которых связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы, образуя т.н. «узловой комплекс». Цитоскелетный белок, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином.
На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр.
При наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму.
Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белоканкерин . Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3).
Гликофорин - трансмембранный белок, который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах .
Полоса 3 представляет собой трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене кислорода и углекислоты, которые связывает гемоглобин - основной белок цитоплазмы эритроцита.
Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов . При связывании этих антигенов соответствующими антителами происходит склеивание эритроцитов – агглютинация . Антигены эритроцитов получили название агглютиногены , а соответствующие им антитела плазмы крови – агглютинины . В норме в плазме крови нет агглютининов к собственным эритроцитам, в противном случае возникает аутоиммунное разрушение эритроцитов.
В настоящее время выделяют более 20 систем групп крови по антигенным свойствам эритроцитов, т.е. по наличию или отсутствию на их поверхности агглютиногенов. По системе AB0 выявляют агглютиногены A и B . Этим антигенам эритроцитов соответствуютα - и β -агглютинины плазмы крови.
Агглютинация эритроцитов свойственна также нормальной свежей крови, при этом образуются так называемые «монетные столбики», или сладжи. Это явление связано с потерей заряда плазмолеммы эритроцитов. Скорость оседания (агглютинации) эритроцитов (СОЭ ) в 1 ч у здорового человека составляет 4-8 мм у мужчин и 7-10 мм у женщин. СОЭ может значительно изменяться при заболеваниях, например при воспалительных процессах, и поэтому служит важным диагностическим признаком. В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на их плазмолемме одноименных отрицательных зарядов.
Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего, в основном, гемоглобин.
Количество гемоглобина в одном эритроците называют цветовым показателем. При электронной микроскопии гемоглобин выявляется в гиалоплазме эритроцита в виде многочисленных плотных гранул диаметром 4-5 нм.
Гемоглобин - это сложный пигмент, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина игема (железосодержащего порфирина), обладающий высокой способностью связывать кислород (O2), углекислоту (CO2), угарный газ (CO).
Гемоглобин способен связывать кислород в легких, - при этом в эритроцитах образуется оксигемоглобин . В тканях выделяемая углекислота (конечный продукт тканевого дыхания) поступает в эритроциты и соединяясь с гемоглобином образуеткарбоксигемоглобин .
Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолиз ом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.
В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза , с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О2 и СО2, а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К+ и Na+ в эритроцитах и плазме крови, сохранении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb, предотвращая окисление его в метгемоглобин.
Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.
Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней . В организме ежедневно разрушается (и образуется) около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам (IgG), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз таких эритроцитов. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.
Эритроциты или красные кровяные тельца – это одни из форменных элементов крови, выполняющие многочисленные функции, обеспечивающие нормальную жизнедеятельности организма:
- питательная функция заключается в транспортировке аминокислот и липидов;
- защитная – в связывании при помощи антител токсинов;
- ферментативная отвечает за перенос различных ферментов и гормонов.
Эритроциты также участвуют в регулировке кислотно-щелочного равновесия и в поддержании изотонии крови.
Тем не менее основная работа эритроцитов заключается в доставке кислорода к тканям, а углекислого газа к лёгким. Поэтому довольно часто их называют «дыхательными» клетками.
Особенности строения эритроцитов
Морфология эритроцитов отличается от строения, формы и размеров других клеток. Для того чтобы эритроциты успешно справлялись с газотранспортной функцией крови, природа наделила их следующими отличительными чертами:
Перечисленные особенности являются мерами приспособления к жизни на суше, которые начали развиваться еще у земноводных и рыб, и достигли своей максимальной оптимизации у высших млекопитающих и человека.
Это интересно! У человека суммарная площадь поверхностей всех эритроцитов, находящихся в крови, составляет около 3 820 м2, а это в 2 000 раз больше чем поверхность тела.
Формирование эритроцитов
Жизнь отдельно взятого эритроцита относительно короткая – 100-120 дней, и ежедневно красный костный мозг человека воспроизводит около 2,5 миллиона этих клеток.
Полноценное развитие эритроцитов (эритропоэз) начинается на 5-м месяце внутриутробного развития плода. До этого момента и в случаях онкологических поражений основного органа кроветворения, эритроциты производятся в печени, селезёнке и тимусе.
Развитие эритроцитов очень схоже с процессом развития самого человека. Зарождение и «внутриутробное развитие» эритроцитов начинается в эритроне – красном ростке кроветворения красного мозга. Всё начинается с полипотентной стволовой клетки крови, которая, видоизменяясь 4 раза, превращается в «зародыш» – эритробласт, и с этого момента уже можно наблюдать морфологические изменения строения и размеров.
Эритробласт . Это круглая, крупная клетка размером от 20 до 25 мкм с ядром, которое состоит из 4-х микроядер и занимает практически 2/3 клетки. Цитоплазма имеет фиолетовый оттенок, который хорошо различим на срезе плоских «кроветворных» костей человека. Практически у всех клеток видны так называемые «ушки», образующиеся за счёт выпячивания цитоплазмы.
Пронормоцит. Размеры пронормоцитной клетки меньше чем у эритробласта – уже 10-20 мкм, это происходит за счёт исчезновения ядрышек. Фиолетовый оттенок начинает светлеть.
Базофильный нормобласт. В почти том же размере клетки – 10-18 мкм, ядро ещё присутствует. Хромантин, придающий клетке светло-фиолетовый цвет начинает собираться в сегменты и внешне базофильный нормобласт имеет пятнистую окраску.
Полихроматофильный нормобласт. Диаметр этой клетки – 9-12 мкм. Ядро начинает деструктивно изменяться. Наблюдается большая концентрация гемоглобина.
Оксифильный нормобласт. Исчезающее ядро смещено из центра клетки к её периферии. Размер клетки продолжает уменьшаться – 7-10 мкм. Цитоплазма становится явно розового цвета с маленькими остатками хромантина (тельца Жоли). Прежде чем попасть в кровь, в норме оксифильный нормобласт должен выдавить наружу или растворить своё ядро при помощи специальных ферментов.
Ретикулоцит. Окраска ретикулоцита ничем не отличается от зрелой формы эритроцита. Красный цвет обеспечивает суммарный эффект от жёлто-зеленоватой цитоплазмы и фиолетово-синего ретикула. Диаметр ретикулоцита колеблется от 9 до 11 мкм.
Нормоцит. Это название зрелой формы эритроцита со стандартными размерами, розовато-красной цитоплазмой. Ядро исчезло полностью, и его место занял гемоглобин. Процесс повышения гемоглобина во время созревания эритроцита происходит постепенно, начиная с самых ранних форм, потому что он достаточно токсичен и для самой клетки.
Ещё одна особенность эритроцитов, которая обуславливает непродолжительный срок жизни – отсутствие ядра не позволяет им делиться и продуцировать белок, и как следствие, это ведёт к накоплению структурных изменений, быстрому старению и гибели.
Дегенеративные формы эритроцитов
При различных заболеваниях крови и других патологиях возможны качественные и количественные изменения нормальных показателей содержания нормоцитов и ретикулоцитов в крови, уровня гемоглобина, а также дегенеративные изменения их размеров, форм и окраски. Ниже рассмотрим изменения, которые затрагивают форму и размеры эритроцитов – пойкилоцитоз, а также основные патологические формы эритроцитов и вследствие каких заболеваний или состояний произошли такие изменения.
| Название | Изменение формы | Патологии |
| Сфероциты | Шаровидная форма обычного размера с отсутствием характерного просветления по центу. | Гемолитическая болезнь новорождённых (несовместимость крови по системе АВ0), синдром ДВС, спетицимия, аутоиммунные патологии, обширные ожоги, импланты сосудов и клапанов, другие виды анемий. |
| Микросфероциты | Шарики маленьких размеров от 4 до 6 мкм. | Болезнь Минковского-Шоффара (наследственный микросфероцитоз). |
| Элиптоциты (овалоциты) | Овалы или удлинённые формы, вследствие аномалий мембраны. Центральное просветление отсутствует. | Наследственный овалоцитоз, талассемия, цирроз печени, анемии: мегобластная, железодефицитная, серповидно-клеточная. |
| Мишеневидные эритроциты (кодоциты) | Плоские клетки, напоминающие своей окраской мишень - бледные по краям и яркое пятно гемоглобина в центре.
Площадь клетки сплющена и увеличена в размерах за счёт избытка холестерина. |
Талассемия, гемоглобинопатии, железодефицитная анемия, отравление свинцом, болезни печени (сопровождающихся механической желтухой), удаление селезенки. |
| Эхиноциты | Одинакового размера шипы находятся на одинаковом расстоянии друг от друга. Похожа на морского ежа. | Уремия, рак желудка, кровоточащая пептическая язва, осложненной кровотечением, наследственных патологиях, нехватке фосфатов, магния, фосфоглицерина. |
| Акантоциты | Шпоровидные выпячивания разной величины и размеров. Иногда напоминают кленовые листья. | Токсический гепатит, цирроз, тяжелые формы сфероцитоза, нарушение липидного обмена, спленэктомия, при гепаринотерапии. |
| Серповидные эритроциты (дрепаноциты) | Похожи на листья остролиста или на серп. Изменения мембраны происходят под воздействием повышенного количества особой формы гемоглобина-s. | Серповидноклеточная анемия, гемоглобинопатии. |
| Стоматоциты | Превышают обычный размер и объём на 1/3. Центральное просветление не круглое, а в виде полосы.
При осаждении становятся похожи на чаши. |
Наследственные сфероцитоз, и стоматоцитозе, опухоли различной этиологии, алкоголизм, цирроз печени, кардиоваскулярная патология, приём некоторых лекарств. |
| Дакриоциты | Напоминают слезу (каплю) или головастика. | Миелофиброз, миелоидная метаплазия, рост опухоли при гранулёме, лимфоме и фиброзе, талассемия, осложнённый дефицит железа, гепатит (токсический). |
Дополним информацию о серповидных эритроцитах и эхиноцитах.
Серповидноклеточная анемия наиболее распространена в регионах, эндемичных по малярии. Больные с такой анемией обладают повышенной наследственной устойчивостью к заражению малярией, при этом серповидные эритроциты тоже не поддаются заражению. Не представляется возможным точно описать признаки серповидной анемии. Поскольку серповидные эритроциты характеризуются повышенной хрупкостью мембран, то из-за этого часто возникают закупорки капилляров, приводящие к самым разнообразным симптомам по силе тяжести и характеру проявлений. Однако самые типичные – это механическая желтуха, чёрного цвета моча и частые обмороки.
В крови человека всегда присутствует определённое количество эхиноцитов. Старение и разрушение эритроцитов сопровождается понижением синтеза АТФ. Именно этот фактор становится основной причиной естественного превращения дискообразных нормоцитов в клетки с характерными выступами. Прежде чем погибнуть, эритроцит проходит следующий стадии преобразования – вначале 3 класса эхиноцитов, а затем 2 класса сфероэхиноцитов.
Красные кровяные тельца крови заканчивают свой жизненный путь в селезёнке и печени. Такой ценный гемоглобин распадётся на две составляющих – гем и глобин. Гем в свою очередь разделится на билирубин и ионы железа. Билирубин выведется из организма человека, вместе с другими токсичными и нетоксичными остатками эритроцитов, через желудочно-кишечный тракт. А вот ионы железа, как строительный материал, будут направлены в костный мозг для синтеза нового гемоглобина и рождения новых эритроцитов.
Первые школьные уроки об устройстве человеческого организма знакомят с главными «обитателями крови: красные клетки – эритроциты (Er, RBC), определяющие цвет за счет , в них содержащегося, и белые (лейкоциты), присутствие которых на глаз не видно, поскольку на окраску они не влияют.
Эритроциты человека, в отличие от животных, не имеют ядра, но прежде чем потерять его, они должны пройти путь от клетки-эритробласта, где только начинается синтез гемоглобина, достигнуть последней ядерной стадии – , накапливающего гемоглобин, и превратиться в зрелую безъядерную клетку, основным компонентом которой является красный кровяной пигмент.
Чего только люди не делали с эритроцитами, изучая их свойства: и вокруг земного шара пытались их обернуть (получилось 4 раза), и в монетные столбики укладывать (52 тысячи километров), и площадь эритроцитов сопоставлять с площадью поверхности тела человека (эритроциты превзошли все ожидания, их площадь оказалась выше в 1,5 тысячи раз).
Эти уникальные клетки…
Еще одна важная особенность эритроцитов заключается в их двояковогнутой форме, но если бы они были шарообразными, то общая площадь их поверхности была бы меньше на 20% настоящей. Однако способности эритроцитов заключаются не только в величине их общей площади. Благодаря двояковогнутой дисковидной форме:
- Эритроциты способны переносить больше кислорода и углекислого газа;
- Проявлять пластичность и свободно проходить через узкие отверстия и изогнутые капиллярные сосуды, то есть, для молодых полноценных клеток в кровяном русле практически нет препятствий. Способность проникать в самые отдаленные уголки организма теряется с возрастом эритроцитов, а также при их патологических состояниях, когда изменяется их форма и размер. Например, сфероциты, серповидные, гири и груши (пойкилоцитоз), не обладают такой высокой пластичностью, не могут пролезать в узкие капилляры макроциты, а тем более, мегалоциты (анизоцитоз), поэтому и задачи свои измененные клетки выполняют не столь безупречно.
Химический состав Er представлен в большей степени водой (60%) и сухим остатком (40%), в котором 90 – 95% занимает красный пигмент крови – , а остальные 5 – 10% распределены между липидами (холестерин, лецитин, кефалин), белками, углеводами, солями (калий, натрий, медь, железо, цинк) и, конечно, ферментами (карбоангидраза, холинэстераза, гликолитические и пр.).
Клеточные структуры, которые мы привыкли отмечать в других клетках (ядро, хромосомы, вакуоли), у Er отсутствуют за ненадобностью. Живут эритроциты до 3 – 3,5 месяцев, затем состариваются и с помощью эритропоэтических факторов, которые выделяются при разрушении клетки, подают команду, что их пора заменить новыми – молодыми и здоровыми.
Начало свое эритроцит берет от предшественников, которые, в свою очередь, происходят от стволовой клетки. Воспроизводятся красные кровяные тельца, если в организме все нормально, в костном мозге плоских костей (череп, позвоночник, грудина, ребра, тазовые кости). В случаях, когда по каким-либо причинам костный мозг не может их производить (поражение опухолью), эритроциты «вспоминают», что во внутриутробном развитии этим занимались другие органы (печень, вилочковая железа, селезенка) и заставляют организм начать эритропоэз в забытых местах.
Сколько их должно быть в норме?
Общее количество эритроцитов, содержащееся в организме в целом, и концентрация красных клеток, курсирующих по кровяному руслу – понятия разные. В общее число входят клетки, которые еще пока не покинули костный мозг, ушли в депо на случай непредвиденных обстоятельств или пустились в плавание для выполнения своих непосредственных обязанностей. Совокупность всех трех популяций эритроцитов носит название – эритрон . В эритроне содержится от 25 х 10 12 /л (Тера/литр) до 30 х 10 12 /л красных кровяных клеток.
Норма эритроцитов в крови взрослых людей отличается по половому признаку, а у детей в зависимости от возраста. Таким образом:
- Норма у женщин колеблется в пределах 3,8 – 4,5 х 10 12 /л, соответственно, гемоглобина у них тоже меньше;
- Что для женщины является нормальным показателем, то у мужчин называется анемией легкой степени, поскольку нижняя и верхняя граница нормы эритроцитов у них заметно выше: 4,4 х 5,0 х 10 12 /л (то же самое касается и гемоглобина);
- У детей до года концентрация эритроцитов постоянно меняется, поэтому для каждого месяца (у новорожденных – каждого дня) существует своя норма. И если вдруг в анализе крови повышены эритроциты у ребенка двух недель отроду до 6,6 х 10 12 /л, то это нельзя расценивать как патологию, просто у новорожденных такая норма (4,0 – 6,6 х 10 12 /л).
- Некоторые колебания наблюдаются и после года жизни, но нормальные значения не особо отличаются от таковых у взрослых. У подростков 12 -13 лет содержание гемоглобина в эритроцитах и уровень самих эритроцитов соответствует норме взрослых людей.
Повышенное содержание эритроцитов в крови называется эритроцитозом , который бывает абсолютным (истинным) и перераспределительным. Перераспределительный эритроцитоз патологией не является и возникает, когда эритроциты в крови повышены при определенных обстоятельствах:
- Пребывание в горной местности;
- Активный физический труд и спорт;
- Психоэмоциональное возбуждение;
- Дегидратация (потеря организмом жидкости при диарее, рвоте и т. д.).
Высокие показатели содержания эритроцитов в крови являются признаком патологии и истинного эритроцитоза, если они стали результатом усиленного образования красных кровяных телец, вызванного неограниченной пролиферацией (размножением) клетки-предшественницы и ее дифференцировки в зрелые формы эритроцитов ().
Снижение концентрации красных клеток крови называют эритропенией . Она наблюдается при кровопотере, угнетении эритропоэза, распаде эритроцитов () под действием неблагоприятных факторов. Низкие эритроциты в крови и пониженное содержание Hb в эритроцитах является признаком .
О чем говорит аббревиатура?
Современные гематологические анализаторы, помимо гемоглобина (HGB), пониженного или повышенного содержания эритроцитов в крови (RBC), (HCT) и других привычных анализов, могут рассчитывать и другие показатели, которые обозначаются латинской аббревиатурой и бывают совсем не понятны читателю:
Кроме всех перечисленных достоинств эритроцитов, хочется отметить еще одно:
Эритроциты считают зеркалом, отражающим состояние многих органов. Своеобразным индикатором, способным «почувствовать» неполадки или позволяющим следить за течением патологического процесса, является .
Большому кораблю – большое плавание
Почему красные кровяные клетки так важны для диагностики многих патологических состояний? Их особая роль вытекает и формируется в силу уникальных возможностей, а чтобы читатель мог себе представить истинную значимость эритроцитов, попробуем перечислить их обязанности в организме.
Поистине, функциональные задачи красных кровяных клеток широки и многообразны:
- Они осуществляют транспортировку кислорода к тканям (с участием гемоглобина).
- Переносят углекислый газ (с участием, помимо гемоглобина, фермента карбоангидразы и ионообменника Cl- /HCO 3).
- Выполняют защитную функцию, так как способны адсорбировать вредные вещества и переносить на своей поверхности антитела (иммуноглобулины), компоненты комплементарной системы, образованные иммунные комплексы (Ат-Аг), а также синтезировать антибактериальное вещество, называемое эритрином .
- Участвуют в обмене и регуляции водно-солевого равновесия.
- Обеспечивают питание тканей (эритроциты адсорбируют и переносят аминокислоты).
- Участвуют в поддержании информационных связей в организме за счет переноса макромолекул, которые эти связи обеспечивают (креаторная функция).
- Содержат тромбопластин, который выходит из клетки при разрушении эритроцитов, что является сигналом для системы свертывания начать гиперкоагуляцию и образование . Кроме тромбопластина, эритроциты несут гепарин, препятствующий тромбообразованию. Таким образом, активное участие эритроцитов в процессе свертывания крови – очевидно.
- Красные клетки крови способны подавлять высокую иммунореактивность (выполняют роль супрессоров), что может быть использовано в лечении различных опухолевых и аутоиммунных заболеваний.
- Участвуют в регуляции производства новых клеток (эритропоэз) путем освобождения из разрушенных старых эритроцитов эритропоэтических факторов.
Разрушаются красные кровяные тельца преимущественно в печени и селезенке с образованием продуктов распада ( , железо). Кстати, если рассматривать каждую клетку по отдельности, то она будет не такой уж и красной, скорее, желтовато – красной. Скапливаясь в огромные миллионные массы, они, благодаря гемоглобину, в них находящемуся, становятся такими, как мы привыкли их видеть – насыщенно-красного цвета.
Видео: урок по эритроцитам и функциям крови
Эритроциты, или красные кровяные диски в крови здорового человека преимущественно (до 70%) имеют форму двояковогнутого диска. Поверхность диска в 1,7 раза больше, чем поверхность тела такого же объема, но сферической формы; при этом диск умеренно изменяется без растяжения мембраны клетки. Несомненно, форма двояковогнутого диска, увеличивая поверхность эритроцита, обеспечивает транспорт большего количества различных веществ. Но главное заключается в том, что форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцита через капилляры. При этом в узкой части эритроцита возникает выпячивание в виде тонкого соска, который и входит в капилляр и, постепенно суживаясь в широкой части, преодолевает его. Кроме того, эритроцит может перекручиваться в средней узкой части в виде восьмерки, его содержимое из более широкого конца перекатывается к центру, благодаря чему он свободно входит в капилляр.
В то же время, как показывает электронная микроскопия, форма эритроцитов у здоровых людей и особенно при различных заболеваниях крови весьма вариабельна. В норме преобладают дискоциты, которые могут иметь один или несколько выростов. Гораздо реже встречаются эритроциты в виде тутовой ягоды, куполообразные и сферические, эритроциты, напоминающие камеру «спущенного мяча» и дегенеративные формы эритроцитов (рис. 2а). При патологии (гланвм образом, анемиях) встречаются планоциты, стоматоциты, эхиноциты, овалоциты, шизоциты и уродливой формы (рис. 2б).
Чрезвычайно изменчивы и размеры эритроцита. Их диаметр в норме равен 7,0-7,7 мкм, толщина – 2 мкм, объем 76-100 мкм, площадь поверхности 140-150 мкм 2 .
Эритроциты, имеющие диаметр менее 6,0 мкм, носят название микроциты . Если диаметр эритроцита соответствует норме, то он называется нормоцитом . Наконец, если диаметр превышает норму, то такие эритроциты называются макроцитами .
Наличие микроцитоза (увеличение числа малых эритроцитов), макроцитоза (увеличение числа больших эритроцитов), анизоцитоза (значительная вариабельность размеров) и пойкилоцитоза (значительная вариабельность формы) свидетельствует о нарушении эритропоэза.
Эритроцит окружен плазматической мембраной, структура которой наиболее хорошо изучена. Мембрана эритроцита, как и других клеток, состоит из двух слоев фосфолипидов. Около ¼ поверхности мембраны занимают белки, которые «плавают» или пронизывают липидные слои. Общая площадь мембраны одного эритоцита достигает 140 мкм 2 . Один из белков мембраны – спектрин – располагается на её внутренней стороне, образуя упругую выстилку, благодаря которой эритроцит не разрушается, но изменяет свою форму при прохождении через узкие капилляры. Другой белок – гликопротеид гликофорин – пронизывает оба липидных слоя мембраны и выступает наружу. К его полипептидным цепям присоединены группы моносахаридов, связанные с молекулами сиаловой кислоты.
В мембране имеются белковые каналы, через которые происходит обмен ионами между цитоплазмой эритроцита и внеклеточной средой. Мембрана эритроцита проницаема для катионов Na+ и K+, но особенно хорошо она пропускает кислород, углекислый газ, анионы Cl – и HCO3 – . В составе эритроцитов содержится около 140 ферментов, в том числе антиоксидантная ферментная система, а также Na + -, K + — и Са 2+ -зависимые АТФ-азы, обеспечивающие, в частности, транспорт ионов через мембрану эритроцита и поддержание его мембранного потенциала. Последний, как показывают исследования нашей кафедры, для эритроцита лягушки равен всего –3-5 мV (Русяев В.Ф., Савушкин А.В.). Для эритроцитов человека и млекопитающих мембранный потенциал колеблется от –10 до –30 mV. Цитоскелет в виде проходящих через клетку трубочек и микрофиламентов в эритроците отсутствует, что придает ему эластичность и деформируемость – столь необходимые свойства при прохождении через узкие капилляры.
В норме число эритроцитов равно 4-5´1012/литр, или 4-5 миллионов в 1 мкл. У женщин эритроцитов меньше, чем у мужчин, и, как правило, не превышает 4,5´1012/литр. Более того, при беременности число эритроцитов может снизиться до 3,5 и даже 3,2´1012/литр, и это многие исследователи считают нормой.
В некоторых учебниках и учебных руководствах указывается, что количество эритроцитов в норме может достигать 5,5-6,0´10 12 /литр и даже выше. Однако такая «норма» свидетельствует о сгущении крови, что создает предпосылки к повышению кровяного давления и развитию тромбозов.
У человека весом 60 кг количество крови составляет около 5 литров, а общее число эритроцитов равняется 25 триллионам. Чтобы представить себе эту огромную цифру, приведем следующие примеры. Если положить все эритроциты одного человека один на другой, то получится «столбик» высотой более 60 км. Общая поверхность всех эритроцитов одного человека чрезвычайно велика и равна 4000 м 2 . Для того чтобы сосчитать все эритроциты у одного человека, потребовалось бы 475000 лет, если считать их со скоростью 100 эритроцитов в минуту.
Представленные цифры лишний раз свидетельствуют о том, насколько важна функция снабжения клеток и тканей кислородом. При этом следует отметить, что сам эритроцит чрезвычайно неприхотлив к недостатку кислорода, ибо энергия его черпается за счет гликолиза и пентозного шунта.
В норме число эритроцитов подвержено незначительным колебаниям. При различных заболеваниях количество эритроцитов может уменьшаться. Подобное состояние носит название эритропения (анемия). Увеличение числа эритроцитов за пределы нормы обозначается как эритроцитоз . Последний возникает при гипоксии и нередко развивается как компенсаторная реакция у жителей высокогорных районов. Кроме того, выраженный эритроцитоз наблюдается при заболевании системы крови – полицитемии.
Эритроциты («красные кровяные тельца») это самый многочисленный форменный элемент крови, состоящий из гемоглобина.
Эритроциты образуются из плюрипотентных стволовых клеток красного костным мозга, которые в результате гемопоэза (это процесс формирования, развития и созревания клеток крови) последовательно проходят цепочку превращения (упрощенно можно сказать, что эритроциты вырабатываются в костном мозге):
- пронормобласты
- нормобласты
- ретикулоциты
- эритроциты
Цепочка превращения эритроцитов
При этом стволовые клетки уменьшаются в размере и лишаются ядра.
Стадии превращения эритроцитов
Превращение большинства ретикулоцитов в эритроциты происходит в костном мозге, но существует небольшой процент (1-2%) ретикулоцитов, созревающих непосредственно в крови.
Средняя продолжительность существования эритроцита равна 120 дням, поэтому в костном мозге происходит постоянное формирование новых клеток, созревающих в эритроциты. Это процесс упрощенно можно описать так: при снижении количества эритроцитов в крови снижается количество кислорода в крови (функция эритроцитов – перенос кислорода), снижение кислорода в крови заставляет почки синтезировать гормон эритропоэтин, который доставляется в костный мозг через кровь и стимулирует его на формирование новых стволовых клеток.
Эритроциты человека в норме представляют собой форменные элементы в виде двояковогнутого диска (сферы) диаметром 7-8 микрон. За счет своей уникальной формы и гибкости мембраны эритроцит способен проходить по всем сосудам тела (даже по микрососудам легких, диаметр которых меньше диаметра эритроцита). Основной функцией эритроцитов является процесс переноса кислорода за счет имеющегося в составе белка гемоглобина от легких к тканям органов и углекислого газа обратно.
На созревание эритроцитов может оказывать влияние наличие различных патологий, при этом форма и размер эритроцитов меняются. В процессе исследования крови анализируют размер эритроцитов, их форму, наличие посторонних включений, а также характер распределения в них гемоглобина. Например, измененные эритроциты по размеру делят на микроциты, нормоциты, макроциты и мегалоциты. Процесс изменения размеров эритроцитов называется анизоцитозом и именно он определяет то, какие эритроциты встречаются в крови. Кстати, анизоцитоз характеризует течение гемолитической анемии при уменьшении размера и фолиеводефицитной анемии и малярии при увеличении размера эритроцитов крови.
Различные формы эритроцитов
Количество эритроцитов в крови (RBC)
В процессе проведения общего анализа крови определяют количество эритроцитов (RBC) в крови. Референтные значение количества эритроцитов в крови можно определить по таблице.
| Возраст | Женщины | Мужчины |
|---|---|---|
| Кровь из пуповины | 3,9−5,5 | 3,9−5,5 |
| 1−3 дня | 4,0−6,6 | 4,0−6,6 |
| 1 неделя | 3,9−6,3 | 3,9−6,3 |
| 2 неделя | 3,6−6,2 | 3,6−6,2 |
| 1 месяц | 3,0−5,4 | 3,0−5,4 |
| 2 месяца | 2,7−4,9 | 2,7−4,9 |
| 3−6 месяца | 3,1−4,5 | 3,1−4,5 |
| 6 месяцев−2 года | 3,7−5,2 | 3,4−5 |
| 3−12 лет | 3,5−5 | 3,9−5 |
| 13−16 лет | 3,5−5 | 4,1−5,5 |
| 17−19 лет | 3,5−5 | 3,9−5,6 |
| 20−29 лет | 3,5−5 | 4,2−5,6 |
| 30−39 лет | 3,5−5 | 4,2−5,6 |
| 40−49 лет | 3,6−5,1 | 4,0−5,6 |
| 50−59 лет | 3,6−5,1 | 3,9−5,6 |
| 60−65 лет | 3,5−5,2 | 3,9−5,3 |
| Более 65 лет | 3,4−5,2 | 3,1−5,7 |
Изменение количества эритроцитов в крови
Увеличение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом. Эритроцитоз делят на абсолютный, когда происходит увеличение количества эритроцитов и относительный, когда объем крови в организме уменьшается. Абсолютные эритроцитозы бывают первичными (при этом в крови эритроциты повышены на фоне эритремии) и вторичными при ожирении, патологии легких, сердца, активных физических нагрузках, поликистозе почек, опухолях почек и печени. Относительный эритроцитоз наблюдается при дегидратации, эмоциональном перенапряжении, курении и приеме наркотических средств. Уменьшение количества эритроцитов в крови также представляет диагностическую ценность: эритроциты понижены при анемии, во время беременности и гипергидратации.
Средний объем эритроцита (MCV)
Говоря об эритроцитах, нельзя не упомянуть такой показатель как средний объем эритроцита (MCV). Его измеряют в кубических микрометрах или фемтолитрах (фл). Вычислить этот показатель можно разделив сумму всех клеточных объемов на количество найденных эритроцитов. Именно средний объем эритроцита позволяет оценить эритроцит как нормоцит если средний объем эритроцита в норме (то есть лежит в пределах 80-100 фл), если же средний объем эритроцита понижен — как микроцит. Эритроцит является макроцитом в случае, когда средний объем эритроциты повышен. Но вообще надо отметить, что достоверно средний объем эритроцита можно установить только при отсутствии эритроцитов с неправильной формой (серповидных эритроцитов).
| Возраст | Женщины, фл | Мужчины, фл |
|---|---|---|
| Кровь из пуповины | 98−118 | 98−118 |
| 1−3 дня | 95−121 | 95−121 |
| 1 неделя | 88−126 | 88−126 |
| 2 неделя | 86−124 | 86−124 |
| 1 месяц | 85−123 | 85−123 |
| 2 месяца | 77−115 | 77−115 |
| 3−6 месяца | 77−108 | 77−108 |
| 0,5−2 года | 72−89 | 70−99 |
| 3−6 лет | 76−90 | 76−89 |
| 7−12 лет | 76−90 | 76−89 |
| 7−12 лет | 76−91 | 76−89 |
| 13−19 лет | 80−96 | 79−92 |
| 20−29 лет | 82−96 | 81−93 |
| 30−39 лет | 81−98 | 80−93 |
| 40−49 лет | 80−100 | 81−94 |
| 50−59 лет | 82−99 | 82−94 |
| 60−65 лет | 80−99 | 81−100 |
| Более 65 лет | 80−100 | 78−103 |
В основном значение среднего объема эритроцита используют для определения типа анемии.
- Микроцитарные анемии(средний объем эритроцита менее 80 фл): железодефицитные талассемии сидеробластические, анемии, которые могут сопровождаться макроцитозом: гемоглобинопатии, нарушение синтезапорфиринов, отравление свинцом;
- Нормоцитарные анемии (средний объем эритроцита в диапазоне 80−100): апластические, гемолитические гемоглобинопатии после кровотечений, анемии, которые могут сопровождаться нормоцитозом: регенераторная фаза железодефицитной анемии;
- Макроцитарные и мегалобластные анемии (средний объем эритроцита более 100 фл): дефицит витамина В12, дефицит фолиевой кислоты. Анемии, которые могут сопровождаться микроцитозом: миелодиспластические синдромы гемолитические анемии, болезни печени.
Определение типа анемии
Ретикулоциты
Как уже было сказано выше эритроциты образуются из ретикулоцитов, поэтому в крови можно обнаружить и их. Норма ретикулоцитов в крови должна составлять около 1% от количества эритроцитов. Наблюдая за динамикой изменения количества ретикулоцитов, можно характеризовать регенерирующую способность костного мозга при анемии.
Состояние при котором в анализе крови фиксируются повышенные ретикулоциты называется ретикулоцитозом. Ретикулоцитоз может являться как хорошим, так и плохим признаком, например, зафиксированный ретикулоцитоз при лечении B12-дефицитной анемии говорить о начале выздоровления, но в случае отсутствия анемии появление ретикулицитоза может свидетельствовать о развитии раковой опухоли костного мозга. Снижение количества ретикулоцитов при анемии говорит о снижении регенерирующей способности костного мозга.
Концентрация гемоглобина в крови
Гемоглобин (обозначается как Hb) это сложное соединение, молекула которого образуется из гема и глобина. Гемоглобин имеет в своем составе 4 цепи аминокислот с присоединенными к каждой из них группами гема, имеющим в центре атом железа (Fe).
Гемоглобин содержится в эритроцитах, является основной их составляющей и отвечает за выполнение функции переноса кислорода кровью (эритроцитами). Различают 4 вида глобиновых субъединиц гемоглобина — альфа, бета, гамма, дельта.
Гемоглобин в свою очередь делят на три типа, различающихся по физическим свойствам и аминокислотному составу белка: HbA1 (который состоит из альфа и бета глобиновых цепей — на долю HbA1 приходится 96-98% всего гемоглобина), HbA2 (который состоит из альфа и дельта глобиновых цепей, его в крови около 2-3%), HbF (состоящий из альфа и гамма глобиновых цепей, 1-2%). Интересен тот факт, что в крови новорожденного доминирует гемоглобин HbF, к 3-х месячному возрасту в крови появляется HbA и уже к 6 месяцам концентрация HbF плавно снижается до 10%, уступая первенство HbA (у взрослых людей HbF находится в концентрации не более 2%).
При обнаружении у взрослых концентрации гемоглобина HbF 10% и HbA2 (4-10%) у пациента подозревают лейкемию, мегалобластную анемию. Высокий гемоглобин HbF (60 – 100%) характеризует β-талассемию.
Гемоглобин
При гемоглобинопатии фиксируются случаи изменения форм гемоглобина, которая появляется из-за нарушения механизма синтеза цепей белка глобина, например талассемия и S-гемоглобинопатия – серповидно-клеточная анемия.
Норма гемоглобина в крови определяется полом человека и находится в пределах 130 – 160 г/л у мужчин и 120-140 г/л у женщин соответственно.
Низкий гемоглобин это довольно серьезный симптом, это состояние называемся анемией. К развитию анемии приходят множество различных факторов, среди которых дефицит витамина B, недостаток железа, фолиевой кислоты. Также к анемии приводят кровопотери в острой и хронической формах. Снижение концентрации гемоглобина приводит к недостатку снабжения кислородом органов тела из-за нарушения функции переноса кислорода эритроцитами. Тяжелая анемия характеризуется снижением концентрации гемоглобина ниже 50 г/л и требует оперативного переливания крови пациенту.
Повышенный гемоглобин свидетельствует о возникновении заболевании крови – лейкозе.
Референтные значения (норма) концентрации гемоглобина у женщин и мужчин представлены в следующей таблице.
| Возраст | Женщины, г/л | Мужчины, г/л |
|---|---|---|
| Кровь из пуповины | 135-200 | 135-200 |
| 1−3 дня | 145-225 | 145-225 |
| 1 неделя | 135-215 | 135-215 |
| 2 неделя | 125-205 | 125-205 |
| 1 месяц | 100-180 | 100-180 |
| 2 месяца | 90-140 | 90-140 |
| 3−6 месяца | 95-135 | 95-135 |
| 0,5−2 года | 106-148 | 114-144 |
| 3−6 лет | 102-142 | 104-140 |
| 7−12 лет | 112-146 | 110-146 |
| 13−16 лет | 112-152 | 118-164 |
| 17−19 лет | 112-148 | 120-168 |
| 20−29 лет | 110-152 | 130-172 |
| 30−39 лет | 112-150 | 126-172 |
| 40−49 лет | 112-152 | 128-172 |
| 50−59 лет | 112-152 | 124-172 |
| 60−65 лет | 114-154 | 122-168 |
| Более 65 лет | 110-156 | 122-168 |
Гемоглобин
- Повышенный гемоглобин фиксируется при: эритремии, эритроцитозах, обезвоживании, чрезмерных физических нагрузках, курении;
- Пониженный гемоглобин фиксируется при: анемии, гипергидратации.
Изменение концентрации гемоглобина в крови
Среднее содержание гемоглобина в эритроците (MCH)
Среднее содержание гемоглобина в эритроците (MCH) характеризует содержание гемоглобина в эритроците (отношение количества гемоглобина в крови к количеству эритроцитов в крови (RBC). Этот показатель используют вместе со средним объемом эритроцита (MCV) и цветовым показателем для определение типа анемии. Среднее содержание гемоглобина в эритроците понижено при гипохромной анемии, микроцитозе, железодефицитной анемии, талассемии, отравлении свинцом.
Напротив среднее содержание гемоглобина в эритроците повышено при гиперхромной анемии, макроцитозе, гемолитической анемии, гипопластической анемии, патологиях печени, злокачественных образованиях, приеме пероральных контрацептивов, цитостатиков и противосудорожных лекарств.
Средняя концентрация гемоглобина в эритроците (MCHC)
Средняя концентрация гемоглобина в эритроците характеризует степень насыщенности эритроцитов гемоглобином. Рассчитывается отношением количества гемоглобина в крови (Hb) к гематокритному числу (Ht) и измеряется в процентах. Значение средней концентрации гемоглобина в эритроците используется также для определения типа анемии. При снижении значения этого показателя определяется гипохромная анемия, при повышении – гиперхромная анемия.
Гематокрит
Гематокрит (гематокритное число), обозначается как Ht, это соотношение объема эритроцитов и плазмы в крови. Для анализа может использоваться либо венозная, либо капиллярная кровь.
Гематокрит в крови (Ht)
| Возраст | Женщины, % | Мужчины, % |
|---|---|---|
| Кровь из пуповины | 42−60 | 42−60 |
| 1−3 дня | 45−67 | 45−67 |
| 1 неделя | 42−66 | 42−66 |
| 2 недели | 39−63 | 39−63 |
| 1 месяц | 31−55 | 31−55 |
| 2 месяца | 28−42 | 28−42 |
| 3−6 месяца | 29−41 | 29−41 |
| 0,5−2 года | 32,5−41 | 27,5−41 |
| 3−6 лет | 31−40,5 | 31−39,5 |
| 7−12 лет | 32,5−41,5 | 32,5−41,5 |
| 13−16 лет | 33−43,5 | 34,5−47,5 |
| 17−19 лет | 32−43,5 | 35,5−48,5 |
| 20−29 лет | 33−44,5 | 38−49 |
| 30−39 лет | 33−44,5 | 38−49 |
| 40−49 лет | 33−45 | 38−49 |
| 50−65 лет | 34−46 | 37,5−49,5 |
| Более 65 лет | 31,5−45 | 31,5−45 |
- Гематокрит повышен при эритроцитозах, сгущении крови, дегидратации, снижения объема плазмы крови, перитоните, гидронефрозе почек
- Гематокрит понижен при анемии, разжижении крови гипергидратации, увеличении объема крови, беременности
Изменение значений гематокрита
Цветовой показатель
Значение цветового показателя крови характеризует относительное содержание гемоглобина в эритроците (содержание в 1 эритроците). Значение этого показателя совместно с MCH используется для определения типа анемии.
Норма цветового показателя находится в пределах 0,85 – 1,05
Цветовой показатель крови понижен при состоянии, называемое гипохромией, которое может вызываться железодефицитной анемией.
Увеличение объема эритроцита ведет к гиперхромии (состояние, когда цветовой показатель повышен) и является следствием макроцитоза или B12-дефицитной анемии.
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)
Кровь, помещенная в лабораторный капилляр, лишена способности к свертыванию и через определенное время в связи с тем, что плотность эритроцитов крови выше плотности плазмы крови, разделяется на 2 слоя: нижний образуют эритроциты, а верхний плазма крови.
Скорость оседания эритроцитов
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) или реакция оседания эритроцитов (РОЭ), и даже иногда этот показатель называют скорость реакции эритроцитов, это и есть скорость, с которой происходит этот процесс (измеряется в мм/ч). Скорость оседания эритроцитов прямо пропорционально зависит от массы эритроцитов и обратно пропорционально от вязкости плазмы.
В процессе оседания эритроцитов, образуются так называемые «монетные столбики», которые увеличивают скорость оседания эритроцитов, из-за белкового состава плазмы крови. Дело в том, что молекулы белка (маркеры воспалительного процесса) в плазме уменьшают отрицательный заряд эритроцитов (дзета-потенциал), благодаря которому эритроциты сохраняют свой порядок. Находящиеся в крови молукелы иммуноглобулина, фибриногена и гаптоглобина также способствуют увеличению скорости оседания эритроцитов, поэтому при повышенной СОЭ до 60-70 мм/час зачастую выявляют воспалительный процесс или миеломную болезнь.