Безусловно, в данном случае оно представляет собой основную форму самовоспроизведения. Косвенным свидетельством этому служит тот факт, что современные прокариотные организмы (бактерии) размножаются исключительно бесполым путем - делением материнской клетки-организма надвое . Такой способ свойствен и многим одноклеточным эукариотным организмам - водорослям, грибам, простейшим. Причем для некоторых из них (например, у амеб) он единственный. Разделению тела материнской клетки предшествует митотическое деление ядра - образуются два дочерних ядра, идентичные как друг другу, так и материнскому. Вслед за этим происходит разделение цитоплазмы и образование двух дочерних клеток.
У некоторых одноклеточных (например, у жгутиконосцев) встречается размножение путем почкования . В этом случае параллельно с митотическим делением ядра в материнской клетке формируется небольшое выпячивание цитоплазмы, куда перемещается одно из дочерних ядер. Затем этот фрагмент отпочковывается и образуется мелкая дочерняя особь. Некоторое время она растет и развивается, достигая затем размеров материнского организма.
Особую форму бесполого размножения одноклеточных организмов представляет шизогония - множественное деление (например, у грибов, простейших): в клетке материнского организма увеличивается объем цитоплазмы, а ядро многократно митотически делится. В определенный момент материнская клетка разделяется, одновременно порождая множество дочерних особей, число которых соответствует числу образовавшихся ядер.
Бесполое размножение у многоклеточных организмов.
Многим многоклеточным организмам свойственны такие формы бесполого размножения, как вегетативное размножение и спорообразование. При вегетативном размножении дочерний организм формируется за счет части тела, вегетативного органа или группы соматических клеток материнского организма. Особенно широко такое размножение встречается у растений и грибов, а также у разных групп беспозвоночных животных. У высших растений вегетативное размножение осуществляется с помощью различных вегетативных органов: корневищ (ландыш, пырей, ирис), ползучих побегов (земляника, клюква), клубней (картофель), луковиц (лук, чеснок, тюльпан), корневых отпрысков (малина, осот, иван-чай), листьев (бегония, бриофиллюм) (рис. 1). У низших растений, грибов и беспозвоночных животных вегетативное размножение происходит путем деления или фрагментации тела материнского организма (таллома у многоклеточных водорослей, тела губок, кишечнополостных, червей, иглокожих).
Рис. 1. Вегетативное размножение: 1 - выводковыми почками (на слоевище мха маршанции); 2 - придаточными почками (лист брионии); 3 - придаточными почками (на корневой системе осота полевого); 4 - ползучими стеблями (земляника)
Особая форма вегетативного размножения - почкование , встречающееся у некоторых беспозвоночных животных. Сформировавшаяся дочерняя особь отделяется от материнской и переходит к самостоятельному существованию (например, у гидры; рис. 2). Если же образующиеся почкованием особи не отделяются от материнской, сохраняя тесную связь в течение всей жизни, происходит формирование колонии организмов (как, например, у губок, кораллов, асцидий).
Рис. 2. Гидры: 1 - почкующаяся; 2 - с яйцами
Кроме вегетативного размножения очень многим видам грибов и растений присуще спорообразование . Оно предполагает, что в специальных органах многоклеточного организма (спорангиях ) образуются одноклеточные споры , при прорастании одной из которых развивается целый организм (например, дочерний мицелий у грибов). Споры многих грибов и растений покрыты плотной оболочкой, устойчивы к внешним воздействиям, неподвижны и рассеиваются пассивно. Снабженные жгутиками зооспоры водорослей активно плавают в водной среде.
Своеобразной формой бесполого размножения является полиэмбриония (развитие из зиготы нескольких зародышей), находящаяся в непосредственной связи с половым размножением. Несколько зародышей развиваются во время дробления зиготы за счет разделения эмбрионального клеточного материала (массы бластомеров) на несколько частей. В результате развития этих зародышей у животных рождаются однояйцовые близнецы с одинаковыми генотипами. У многих растений (например, у кувшинок, тюльпанов) и животных (к примеру, у наездников, броненосцев) явление полиэмбрионии закономерно. Однако она может встречаться и у тех видов, которым в принципе не свойственна, например у человека (двойни рождаются один раз на тысячу одноплодных родов).
Биологическая роль бесполого размножения
Поддержание наибольшей приспособленности в малоизменяющихся условиях окружающей среды. Оно усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение встречается как у одно-, так и у многоклеточных организмов. У одноклеточных эукариот бесполое размножение представляет собой митотическое деление, у прокариот - деление нуклеоида, у многоклеточных форм - вегетативное размножение.
Этот способ размножения встречается только у одноклеточных форм водорослей. Наиболее просто происходит деление у клеток, имеющих амебоидный тип строения тела.
Деление амебоидных форм . Деление амебоидов возможно в любом направлении. Оно начинается с вытягивания тела амебы, и далее на экваторе намечается перегородка, которая делит тело на две более или менее равные части. Деление цитоплазмы сопровождается делением ядра. Иногда делению предшествует переход в неподвижное состояние за счет втягивания ножек, при этом клетка приобретает шаровидную форму. Одновременно протоплазма теряет прозрачность, сократительная вакуоль исчезает. К концу деления происходит вытягивание клетки, ее перешнуровка, затем появляются ложноножки.
Деление жгутиковых форм . У жгутиковых форм встречаются наиболее сложные типы вегетативного размножения. Типы размножения определяются уровнем организации и степенью полярности клеток. У некоторых криптофитовых, золотистых и зеленых водорослей размножение простым делением надвое происходит в подвижном состоянии только по продольной оси и начинается с переднего полюса клетки. Жгутики при этом могут достаться только одной клетке или поровну разделиться между новыми клетками. Клетка, которой не досталось жгутика, образует его сама. У большинства вольвоксовых и евгленовых водорослей во время размножения оболочка клетки ослизняется и деление происходит в неподвижном состоянии. У всех жгутиковых форм, имеющих панцирь, клетки делятся на две равные или неравные части. После разделения старый панцирь сбрасывается и образуется новый.
Деление коккоидных форм . У водорослей с коккоидным типом структуры клеток вегетативное размножение приобретает типичные черты деления неподвижной растительной клетки с хорошо выраженной клеточной оболочкой. По своей простоте оно приближается к амебоидному типу вегетативного размножения и осуществляется простым делением клетки надвое.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
ВОДОРОСЛИ
рыбохозяйственный университет... Институт биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН... Л Л Арбузова...
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Клеточные покровы
Клеточные покровы обеспечивают устойчивость внутреннего содержимого клеток к внешним воздействиям и придают клеткам определенную форму. Покровы проницаемы для воды и растворенных в ней низкомолекул
Жгутики
Монадные вегетативные клетки и монадные стадии в жизненном цикле (зооспоры и гаметы) водорослей снабжены жгутиками – длинными и довольно толстыми выростами клеток, снаружи покрытыми плазмалеммой. И
Митохондрии
Митохондрии встречаются в клетках эукариотных водорослей. Форма и строение митохондрий в клетках водорослей более разнообразны по сравнению с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми
Пигменты
Все водоросли хорошо различаются по набору фотосинтезирующих пигментов. Такие группы в систематике растений имеют статус отделов.
Основным пигментом всех водорослей является зеленый пигмен
Пластиды
Пигменты в клетках эукариотных водорослей находятся в пластидах, как и у всех растений. У водорослей встречается два типа пластид: окрашенные хлоропласты (хроматофоры) и бесцветные лейкопласты (ами
Ядро и митотический аппарат
Ядро водорослей имеет типичную для эукариотов структуру. Количество ядер в клетке может варьировать от одного до нескольких. Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, наружная мемб
Монадный (жгутиковый) тип структуры таллома
Наиболее характерным признаком, определяющим этот тип структуры, является наличие жгутиков, с помощью которых монадные организмы активно передвигаются в водной среде (рис. 9, А). Подвижные ж
Ризоподиальный (амебоидный) тип структуры
Наибоее существенные признаки амебоидого типа структуры – отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебоидному движению, с помощью временно образующихся на поверхности клетки ци
Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры
Характерным для этого типа структуры является сочетание неподвижного растительного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным организмам: сократительные вакуоли, стигма, жгут
Коккоидный тип структуры
Этот тип объединяет одноклеточные и колониальные водоросли, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки коккоидного типа одеты оболочкой и имеют протопласт растительного типа (тонопласт без сократ
Трихальный (нитчатый) тип структуры
Характерной особенностью нитчатого типа структуры является нитевидное расположение неподвижных клеток, которые образуются вегетативным путем в результате клеточного деления, происходящего преимущес
Гетеротрихальный (разнонитчатый) тип структуры
Разнонитчатый тип возник на базе нитчатого типа. Разнонитчатое слоевище состоит большей частью из горизонтальных, стелящихся по субстрату нитей, выполняющих функцию прикрепления, и вертикальных, по
Паренхиматозный (тканевой) тип структуры
Одно из направлений эволюции разнонитчатого слоевища было связано с возникновением паренхиматозных слоевищ. Способность к неограниченному росту и делению клеток в разных направлениях привела к обра
Сифональный тип структуры
Сифональный (неклеточный) тип структуры характеризуется отсутствием внутри слоевища, достигающего сравнительно крупных, обычно макроскопических размеров и определенной степени дифференцировки, клет
Сифонокладальный тип структуры
Основным признаком сифонокладального типа структуры является способность к образованию из первичного неклеточного слоевища сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов. В
Бесполое размножение
Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток – спор. Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из
Фрагментация.
Фрагментация присуща всем группам многоклеточных водорослей и проявляется в разных формах: образование гормогониев, регенерация оторвавшихся частей слоевища, спонтанное отпадание ветвей, отрастание
Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами.
У тканевых форм зеленых, бурых и красных водорослей вегетативное размножение приобретает свою законченную форму, которая мало отличается от вегетативного размножения высших растений. Сохраняя спосо
Половое размножение
Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.
Смена ядерных фаз.
При половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре. На определенном этапе цикла развития, при мейозе, происходит редукция числа хромосом, в результа
Эндофиты/ эндозоиты, или эндосимбионты
Эндосимбионты, или внутриклеточные симбионты – водоросли, живущие в тканях или клетках других организмов (беспозвоночных животных или водорослей). Они образуют своеобразную экологическую гру
ОТДЕЛ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (ЦИАНОБАКТЕРИИ) – CYANOPHYTA
В названии отдела (от греч. cyanos – синий) отражена характерная особенность этих водорослей – окраска таллома, связанная с относительно высоким содержанием синего пигмента фикоцианина. Циан
Порядок– Chroococcales
Встречаются в виде одноклеточных "простых" индивидов или чаще образуют слизистые колонии. При делении клеток в двух плоскостях возникают однослойные пластинчатые колонии. Деление в трех п
ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ– RHODOPHYTA
Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") –розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового
Порядок Бангиевые–Bangiales
Род Порфира имеет слоевище в виде тонкой блестящей пластины с ровными или складчатыми краями, состоящей из одного-двух слоев плотно соединенных клеток. Основание пластины обычно переходит в
Порядок Родимениевые – Rhodymeniales
Род Спарлингия (Родимения) – плоские пластины до 45 см высоты, листовидной и клиновидной формы, расширенные и пальчато рассеченные вверху, от светло-розового или светло-оранжевого до
Порядок Кораллиновые – Corallinales
Род Кораллина – членистые вееровидно разветвленные кустики до 10 см высоты, разветвленные, известковые, от розово-сиреневого до почти белого цвета. Размножается бесполым и половым путем. Спо
Порядок Гигартиновые – Gigartinales
Род Хондрус – плотные кожистые хрящеватые кустики до 20 см высоты, 3–4-кратно разветвленные, светло-желтого, светло-розового, пурпурно-темно-красного цвета. Растет в нижней части литорали и
Порядок Церамиевые – Ceramiales
Род Церамиум – нежные пушистые членистые кустики до 10 см высоты, дихотомически или поочередно разветвленные, темно-желтого с розоватым оттенком цвета. Ветвление двух-четырех порядков, конеч
ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – BACILLARIOPHYTA
Отдел называется Диатомовые водоросли (от греч. di - два, tome - разрез, рассечение), или Бациллярии (bacillum – палочка). Включает одноклеточные одиночные или колониальные орг
ОТДЕЛ ГЕТЕРОКОНТНЫЕ (РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ) ВОДОРОСЛИ – HETEROKONTOPHYTA
У всех гетероконтов похоже устроен жгутиковый аппарат. Имеется 2 жгутика, причем на одном из них есть очень характерные трубчатые трехчленные перистые выросты, или волоски – мастигонемы. Именно нал
Систематика
Ископаемые кокколиты известны из мезозойских отложений и были обильны на протяжении больней части юрского и в меловом периодах. Максимального разнообразия примнезиофитовые достигли в позднем мелу,
ОТДЕЛ КРИПТОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (Криптомонады) – CRYPTOPHYTA
Отдел назван по типовому роду Криптомонас (от греч. kryptos – скрытый, monas - особь). Включает одноклеточные, подвижные, монадные организмы. Клетки криптофитов
А Б В Г Д
Рис. 53. Внешний вид криптофитовых водорослей (по: Г.А. Белякова и др., 2006): А – Родомонас, Б – Хроомонас, В – Криптомонас, Г – Хиломонас, Д – Гониомонас
может фор
ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ – CHLOROPHYTA
Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоро
Порядок Улотриксовые – Ulotrichales.
Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики р
Порядок Бриопсидовые– Bryopsidales
Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.
Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 с
Порядок Вольвоксовые - Volvocales.
Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. Пр
Отдел Харофитовые (Харовые) – Charophyta
Харофитовые – линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Это формы преимущественно с нитчатым талломом. Нередко таллом вертикальный, расчлененный и несет о
ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ (Динофлагеллаты) – DINOPHYTA
1. Название отдела происходит от греч. dineo - вращаться. Объединяет преимущественно одноклеточные монадные, реже коккоидные, амебоидные или пальмеллоидные, иногда колониальн
ОТДЕЛ EUGLENOZOA – ЕВГЛЕНОВЫЕ
Отдел назва по типовому роду - Euglena (от греч. еu – хорошо развитый, glene – зрачок, глаз). Объединяет одиночных монадных или амебоидных представителей. Изредка встречаются к
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автогамия – половое размножение, при котором сливаются два сестринских гаплоидных ядра в общей цитоплазме.
Автоспора – структура бесполого размножения, представляющая собой
Формы бесполого размножения у одноклеточных и многоклеточных организмов.
Размножение как свойство живого. Способы размножения организмов, их характеристика.
Размножение – свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Оно обеспечивает непрерывность и преемственность.
- Бесполое: - это различные формы размножения живых организмов, при кот новых организм формируется из соматических клеток.
Одной клеткой (моноцитогенное).
Группой клеток (полицитогенной).
- Половое: - это формы размножения живых организмов, при которых новый организм возникает из специализированных клеток.(потомки как правило не идентичны)
Участвуют две родительские особи.
- У одноклеточных:
Шизогония(множественный митоз)-это ряд последовательного деления ядра с однократным делением цитоплазмы и образованием диплоидных одноядерных клеток;
Амитоз(для прокариот и некоторых саркодовых);
Почкование – это формирование дочерней клетки меньшего размера, при этом сначала формируется вырост, потом делится ядро, кот потом переходит в этот вырост и этот вырост формирует новую диплоидную клетку);
Спорообразование(это формирование спор, окруженных плотной оболочкой и служащий для распространения и переживания организма в плохих условиях. Н:растения, грибы);
Эндогония(внутреннее спорообразование: сначала ядро делится на 2 части митозом, а потом формируется вырост клетки куда переходит ядро, и образуется дочерняя особь при отделении этой почки);
- У многоклеточных:
Вегетативное(у растений);
Фрагментация(молочная планария);
Строгиляция
Полиэмбриония(из одной зиготы развивается эмбрион и на ранних стадиях развития он разделяется на отдельные фрагменты, из кот формируются новые организмы идентичные друг другу);
Спорообразование(для растений и грибов)
Половой диморфизм. Гермафродитизм. Биологическое значение полового размножения.
- У одноклеточных
Конъюгация – характерна для бактерий и инфузорий. Две особи сближаются, образуют цитоплазматический мостик, по которому обмениваются кусочками ядра.
Копуляция – характерна для жгутиковых. Две одинаковые особи сливаются, а затем митозом делятся надвое.
- У многоклеточных
1)Без оплодотворения – партеногенез. Организм развивается из неоплодотворённой клетки. Участвуют ядро яйцеклетки и цитоплазма сперматозоида. Различают:
Естественный партеногенез
Факультативный(в естественной природе, но с определенными условиями)
Искусственный(только в лаборатории с участием человека путем моделирования)
2)С оплодотворением – происходит слияние мужской и женской половых клеток. Образуется зигота, которая даёт начало новому живому организму.
Опыление(перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика)
Половой диморфизм – отличия самцов от самок по внешнему и внутреннему строению
Гермафродитизм – двуполость.
Истинный - у одного и того же организма присутствуют мужские и женские внутренние половые органы. Наружные половые органы либо мужского, либо женского типа строения.
Ложный - половые железы относятся к одному полу, а наружные половые органы по своим признакам соответствуют другому полу.
Обеспечивает генетическое разнообразие и фенотипическую изменчивость потомства.
1. Простое деление надвое, или монотомия
Этот тип размножения наиболее широко распространен как у простейших, так и у тканевых клеток Metazoa. Типичное деление надвое представляет собой правильное равномерное разделение тела простейшего на 2 одинаковых дочерних особи - разделение, которому предшествует известный период питания и роста. Это наличие периода питания и роста имеет важное значение, так как оно отличает простое деление надвое от повторного, или палинтомии (см. стр. 217).
Классическим примером деления надвое служит размножение амеб (рис. 132), где оно протекает в наиболее простом своем виде. У амеб, как у форм, обладающих неправильной асимметричной формой тела, деление не имеет строгой ориентированности и происходит в любом направлении. Тело амеб начинает при этом вытягиваться, на экваторе его намечается поперечная перетяжка, постепенно углубляющаяся и, наконец, рассекающая животное на две приблизительно равные половины, сразу переходящие к самостоятельной жизни. Деление плазмы сопровождается кариокинетическим делением ядра. У Amoeba proteus (рис. 133) обнаружена определенная корреляция между стадиями деления ядра и внешними
морфологическими изменениями тела амебы. Во время профазы амеба округляется, и вся ее поверхность густо покрывается тонкими короткими псевдоподиями, а в центре тела просвечивает гиалиновый участок, который исчезает во время метафазы. Во время анафазы псевдоподии быстро становятся грубее и толще, и лишь во время телофазы происходит вытягивание тела, его перешнуровка и возвращение псевдоподий к типичной для A. proteus форме.
При делении амеб органоиды, находящиеся в материнском организме, либо сами делятся (ядро, митохондрии), либо просто распределяются между обеими дочерними особями, причем недостающие у каждой особи органоиды образуются заново (сократительные вакуоли).
Такое же, как у амеб, неориентированное деление наблюдается и у голых радиолярий (Thalassicolla и др.) и у части солнечников (Actinosphaerium).
Развитие у Sarcodina скелета вносит в процесс деления некоторые усложнения, зависящие отчасти от затруднения в делении элементов скелета и приводящие нередко к установлению определенной плоскости деления, наиболее удобной для распределения элементов скелета между обеими дочерними особями.
Первым примером таких усложнений могут служить раковинные амебы (Testacea), у которых процесс деления был прекрасно изучен В. T. Шевяковым (1887) на Euglypha (рис. 26), обладающей мешковидной раковиной, которая составлена мелкими, налегающими друг на друга кремнеземными пластинками. Здесь прежде всего делению предшествует известная подготовка его в цитоплазме. Она сказывается в том, что в плазме внутри особых, появляющихся в это время, мелких вакуолек закладываются зачатки запасных кремнеземных пластинок раковины. Далее, плоскость деления получает определенную ориентировку, притом зависящую опять-таки от скелета, а не от плазматического тела: плоскость деления расположена перпендикулярно к продольной оси раковины.
При делении Euglypha, Arcella и других Testacea ядро тоже делится, и приблизительно половина цитоплазмы с одним из дочерних ядер и
запасными раковинными пластинками выходит из устья наружу и окружается новой раковиной, которая легко отличима по своей чистоте и более светлой окраске.
Насколько в случаях обладания скелетом ориентировка деления зависит от расположения скелетных частей можно видеть на примерах, которые дают радиолярии. Так, например, у некоторых Phaeodaria скелет состоит из пары кремнеземных створок, снабженных сложной системой отроет ков и расположенных по бокам продольной оси. При делении таких радиолярий (например, Coelospathis и др.) створки отходят друг от друга вместе с половиной живого содержимого раковины, которое восстанавливает утрачиваемую при этом противоположную створку; таким образом, вследствие расположения створок деление происходит здесь в плоскости, параллельной продольной оси.
Гораздо более постоянным и стабилизированным является направление деления при простом равномерном делении у классов Mastigophora и Ciliata.
У жгутиконосцев деление, как правило, происходит в продольном (рис. 134), у инфузорий - в поперечном направлении. При этом у Mastigophora деление начинается с переднего полюса и отсюда продолжается к заднему концу тела. Нередко при этом отщепляющиеся одна от другой половины тела отгибаются в противоположные стороны, вследствие чего получается впечатление поперечного деления.
Деление у жгутиконосцев начинается делением базального тельца жгутика, причем оба его деривата расходятся к полюсам делящегося ядра. Жгутик, если он один, часто остается при одной из особей, у другой же образуется заново от ее базального тельца или от блефаропласта
(центриоли). Если жгутиков пара, то каждая из дочерних особей получает по одному, другой же образуется заново.
Весьма интересным является то обстоятельство, что каждое деление сопровождается рядом явлений реорганизации, особенно у наиболее сложно устроенных Mastigophora. Эта реорганизация сказывается в том, что многие из органоидов материнской особи резорбируются во время или непосредственно после деления и заменяются образовавшимися заново. Таким образом, получается периодическое обновление органоидов.
Так, у просто устроенных жгутиконосцев неоднократно (Spongomonas, Polytoma и др.) наблюдалось резорбирование обоих жгутиков материнской особи и образование их заново от базальных зерен у обеих дочерних.
Однако ярче всего этот процесс выражен у сложно организованных Polymastigida и Hypermastigida из кишечника термитов и тараканов. Так, у Oxymonas dimorpha ядро еще до деления покидает свое нормальное положение на переднем конце тела и теряет всякую связь с опорно-двигательным аппаратом. Аксостиль, прикрепительный стебелек (rostellum) и жгутики резорбируются во время деления. У Macrotrichomonas из термитов во время деления резорбируются старый гребень (т. е. основание ундулирующей мембраны), жгутики, аксостиль и длинное змеевидно закрученное парабазальное тело. Все эти органоиды образуются заново у обеих дочерних особей.
Всего сильнее выражена реорганизация у Lophomonas (Hypermastigida) из кишечника таракана. Здесь ядро с маленьким парадесмозом покидает охватывавший его сложный опорно-двигательный аппарат и отходит
к противоположному концу тела, где от центриолей парадесмоза формируются новые опорно-двигательные аппараты; старый же, состоящий из султана жгутиков, парабазального тела, особой чашечки, охватывающей ядро, и аксостиля, резорбируется в цитоплазме.
В противоположность жгутиконосцам инфузории делятся всегда поперечно на две приблизительно равные половины. Исключением являются некоторые сидячие формы, а именно Peritricha, у которых наблюдается продольное деление тела, вызываемое изменением положения продольной оси тела у этих инфузорий. Это изменение направления деления следует, вероятно, рассматривать как приспособление к сидячему образу жизни. Благодаря продольному делению обе образующиеся в результате него дочерние особи не теряют связи со стебельком, при помощи которого они прикрепляются к субстрату. Таким образом возникают колонии. У инфузорий еще лучше, чем у жгутиконосцев, можно видеть, сколь полной реорганизации подвергаются обе особи во время и после деления. Особенно сильно выражен этот процесс у Hypotricha, где и был впервые открыт Валленгреном (Wallengren, 1901). Однако в большей или меньшей мере перестройка организма происходит во время деления у всех инфузорий. У Hypotricha в передней дочерней особи старые адоральные мембранеллы постепенно уменьшаются в размерах, и в то же время у основания их появляются миниатюрные плазматические почки - зачатки новых мембранелл. Они растут по мере того, как старые резорбируются. Точно таким же способом и каждый из брюшных циррусов заменяется новой почкой в каждой из половин делящейся особи. Ундулирующие перепонки тоже резорбируются и заменяются новыми, так что обе дочерние особи получа ют полный новый набор всех двигательных органоидов. У Chlamydodontidae растворяется и заменяется старый палочковый аппарат и т. д. Интересно, что такая же полная замена старого локомоторного аппарата происходит при всяких опытах регенерации у Hypotricha. Полная реконструкция происходит у Hypotricha даже при удалении лишь одного из крупных брюшных циррусов (Dembowska, 1925, 1926). Этим подтверждается идентичность того стимула, который вызывает реорганизацию, с одной стороны, при регенерации, с другой - при делении инфузорий, позволяющая сравнить процесс реорганизации с физиологической регенерацией.
В редких случаях деление надвое может быть явственно неравномерно, как например при преконъюгационном делении инфузории Opisthotrichum janus (рис. 136) из рубца антилопы Bubalis. У О. janus мощная скелетная пластинка остается в передней особи, задняя же cofjccm лишена скелета и в 1 1/2 - 2 раза мельче передней. Тем не менее обе особи остаются без изменения размеров и в таком виде приступают к конъюгации. Такие картины напоминают нам процессы почкования.
Половые особи, или гаметоциты, образуются посредством простого монотомического деления надвое лишь в редких случаях. В качестве примеров можно указать лишь педогамную копуляцию у Actinophrys и гологамную копуляцию у Trichonympha, Saccinobaculus и других, описанные Кливлендом (Cleveland, 1949b, 1956a, 1956b).
Кроме того, преконъюганты инфузорий образуются обычно простым поперечным делением из нейтральных особей, приступая, однако, после этого деления не к питанию, а к процессу конъюгации.
2. Повторное деление надвое, или палинтомия
Палинтомией называется, как мы уже говорили, деление надвое, повторяющееся многократно, без промежуточной стадии питания и роста. Хотя на первый взгляд принципиальные отличия в монотомическом и палинтомическом делении отсутствуют, все же эти два типа агамного размножения существенно разнятся друг от друга. Эти различия заключаются как в самом процессе деления, так и в положении палинтомии в жизненном цикле простейших.
Так, прежде всего палинтомии нередко предшествует гипертрофический рост материнской особи, что дает последней возможность делиться многократно без чрезмерного уменьшения продуктов деления. Далее, соответственно с этим очень часто палинтомия наступает в те периоды жизненного цикла, которым предшествует усиленное питание простейшего. Кроме того, палинтомия обычно характеризуется временной дедифференцировкой продуктов деления вследствие того, что краткость промежутков между делениями не позволяет получающимся во время палинтомии особям провести процесс реорганизации. Вследствие же дедифференцировки продуктов деления во время палинтомии последняя в большинстве случаев происходит в инцистированном состоянии, под защитой оболочки цисты. Все эти моменты, будучи взяты вместе, делают палинтомию похожей на дробление яйца у Metazoa, а оболочку цисты функционально уподобляют яйцевой оболочке многих Metazoa.
В дальнейшем изложении мы будем придерживаться той классификации форм палинтомии, которая предложена А. А. Захваткиным (1949) в его интересной книге, посвященной размножению простейших и эмбриологии низших многоклеточных.
По отношению к расположению получающихся продуктов деления друг к другу можно у Protozoa различать два главных типа: линейный и табличный.
Очень отчетливо выражена линейная палинтомия у таких форм, как например Gymnodinioides (инфузории Apostomata), где она происходит в цисте и приводит к образованию 16 продуктов деления (томитов), расположенных цепочкой. Она распадается на отдельные томиты лишь перед тем, как они покинут цисту.
В последнее время обнаружено, что палинтомия весьма широко распространена и у свободноживущих инфузорий, особенно у таких, которые, по выражению Мюгар (Mugard, 1948), являются "гистиофагами", т. е.
палинтомии получается до 2000 очень мелких томитов; они выходят из цисты и направляются на поиски хозяина.
Табличная палинтомия возникает в результате чередования продольных делений в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, вследствие чего продукты деления располагаются параллельно друг другу в плоскую табличку, в которой они поставлены параллельно друг другу главными своими осями и обращены в одну сторону одноименными пол юсами. Такую палинтомию следует считать характерной для отряда Phytomonadidae, а также для некоторых Dinoflagellata (первые стадии деления внутри цисты Dissodinium), Euglenida (Euglena gracilis), воротничковых жгутиконосцев. Она также обычна у низших водорослей, особенно на стадии пальмеллы. Многие из относящихся сюда форм заканчивают палинтомию на стадии 4 томитов, причем получающиеся особи группируются в виде 2 перекрещивающихся дуэтов, образуя характерную фигуру "креста". Эта стадия, кстати сказать, весьма походит на стадию 4 бластомеров в развитии некоторых Metazoa с полным дроблением (например, раков, Pantopoda и др.). Часто палинтомия наблюдается при образовании гаметоцитов и гамет.
Такова палинтомия при образовании обоих типов гамет у большинства Volvocidae и мужских гамет у Volvox. Так образуются микроконъюганты у многих Peritricha.
3. Видоизмененная палинтомия (палинспорогенез)
деления с трофической дифференцировкой на 2 неравноценные дочерние особи: трофоцит, который остается связанным с хозяином и продолжает питаться и расти, и гоноцит, продолжающий делиться путем линейной палинтомии; параллельно с этим трофоцит продолжает отделять от себя новые гоноциты. Гоноциты, продолжая делиться, в конце концов образуют многочисленные жгутиковые зооспоры. Число гоноцитов, производимых каждой особью трофоцита, может доходить до 6-7, ά каждый гоноцит дает 64-128 и больше зооспор, так что общая продуктивность весьма высока. Особенно интересно, что повторение гетерономных простых делений обычно наступает гораздо раньше окончания палинтомического деления первых гоноцитов и что все продукты спорогонии остаются длительно связанными друг с другом и с родительской особью, т. е. трофоцитом. Эта связь достигается тем, что каждое отделение нового гоноцита сопровождается "линькой", т. е. выделением со стороны трофоцита новой тонкой оболочки, внутри которой и происходят все дальнейшие деления соответствующего гоноцита; таким образом, размножающаяся особь окружена несколькими концентрическими, вложенными одна в другую оболочками, каждая из которых содержит потомки одного гоноцита.
походит на Oodinium, но обладает гораздо более длинным стебельком, а сидящее на последнем тело периодически делится на 2 клетки: проксимальную - трофоцит и дистальную - гоноцит. Гоноцит сразу начинает делиться на 2 клетки, которые Шаттон (Chatton, 1920a, 1920b), подробно изучавший Blastodinidae, назвал спороцитами. Далее трофоцит отделяет второй гоноцит, который сразу же начинает делиться; первый гоноцит продолжает делиться, а трофоцит подготовляется к отделению нового гоноцита и т. д. При каждом отделении нового гоноцита выделяется оболочка, окружающая трофоцит и последнего по времени гоноцита. Таким образом, вокруг всей грозди палинтомирующих спороцитов выделяется многослойная система оболочек, вставленных одна в другую и постепенно лопающихся на своем дистальном конце, выпуская наиболее зрелые спороциты.
Взрослый Blastodinium вытянут в длину, по форме напоминает зерно овса, одет тонкой оболочкой и очень походит на так называемые рогатые цисты многих Gymnodiniaceae. Да и его дальнейшая судьба сначала несколько их напоминает. Содержимое делится надвое, и передняя особь становится трофоцитом, задняя - первым гоноцитом. Гоноцит усиленно делится на спороциты, трофоцит в медленном темпе отделяет новые гоноциты, в свою очередь делящиеся, так что в результате внутри растянутой оболочки получается крупный продолговатый трофоцит, окруженный несколькими концентрическими слоями мелких спороцитов; каждый слой представляет собой продукцию одного гоноцита и отделен от других собственной тонкой оболочкой. Потом общая оболочка всего комплекса лопается, спороциты выводятся из кишки и превращаются в зооспоры, трофоцит же остается в кишке хозяина, и, по-видимому, может дать новые партии спороцитов. Blastodinium свободно лежит в кишке.
У более крупных видов Haplozoon (H. macrostylum) деление спороцитов в задней трети тела происходит особенно быстро и притом не в одной, а в двух плоскостях, так что задняя треть тела не однослойна, а многослойна.
Сходная палинтомия имеется у оригинального семейства инфузорий Pilisuctoridae (Holotricha Trichostomatd), а именно у рода Conidiophrys (рис. 141). Эти инфузории в виде плоской, дисковидной, подвижной бродяжки, или томита, садятся на секреторные волоски морских рачков Amphipoda (Chatton et Lwoff, 1934, 1936а). Осевшая инфузория теряет реснички, вытягивается колбасовидно и выделяет вокруг себя и вокруг конца волоска сплошную мешковидную кутикулу. Под защитой кутикулы получившийся трофонт последовательно отделяет от себя поперечным перешнуровыванием от 2 до 12 томитов, которые постепенно снабжаются ресничками, превращаются в бродяжек и, отрываясь от трофонта, выходят через лопнувшую кутикулу и уплывают, тогда как трофонт продолжает расти. Питание трофонта происходит, по-видимому, за счет секрета железистых волосков хозяина.
Повторное деление у всех рассмотренных форм представляет собой такое видоизменение линейной палинтомии, при котором родительский организм не прекращает своей вегетативной деятельности (кроме Oodinium ), а продолжает питаться и расти. Поэтому он способен произвести на