Пирувин қышқылының аэробты ыдырауы. Үшкарбон қышқылының циклі, электронды тасымалдау тізбегі және тотығу фосфорлануы. Көмірсулардың аэробты қорытылуынан алынатын энергия.
Пируваттар (пирувин қышқылының тұздары) биохимиядағы маңызды химиялық қосылыстар болып табылады. Олар гликолиз кезіндегі глюкоза алмасуының соңғы өнімі болып табылады. Глюкозаның бір молекуласы пирожүзім қышқылының екі молекуласына айналады. Пирувин қышқылының әрі қарай метаболизмі екі жолмен мүмкін - аэробты және анаэробты. Оттегінің жеткілікті болуы жағдайында пирожүзім қышқылы Кребс циклі немесе трикарбон қышқылы циклі деп аталатын бірқатар реакциялар үшін негізгі субстрат болып табылатын ацетил-кофермент А-ға айналады. Пируват анаплеротикалық реакцияда оксалоацетатқа да айналуы мүмкін. Содан кейін оксалоацетат көмірқышқыл газы мен суға дейін тотығады.
трикарбон қышқылының циклі. Циклдің бір айналымы үшін ацетил-КоА-дан көмірқышқыл газының 2 молекуласы, 8 тотықсыздандырғыш эквивалент және 1 АТФ түзіледі. Бұл жағдайда коферменттер сутекті электротасымалдау тізбегіне (ETC) тасымалдайды, онда АТФ синтезі жүреді. Үшкарбон қышқылының циклі қоректік заттардың соңғы тотығу функциясын ғана емес, сонымен қатар организмді биосинтетикалық процестер үшін көптеген прекурсорлармен қамтамасыз етеді.
Электронды тасымалдау тізбегі- тірі жасушаларда болатын бірқатар ферменттер мен белоктар, олар арқылы электрондар тасымалданады. Тізбекке кемінде бес тасымалдаушы кіреді. Тізбектің соңында сутегі молекулалық оттегімен қосылып, су түзеді. Аралық сутегі тасымалдаушылары бірқатар тотығу-тотықсыздану реакцияларынан өтеді. Сайып келгенде, бұл химиялық энергияның тірі организмде (АТФ түрінде) сақталуы мүмкін оңай қол жетімді түрге айналуына әкеледі. Ең маңызды электронды тасымалдау тізбегі - митохондрияларда болатын және жасушалық тыныс алу процесіне қатысатын тыныс алу тізбегі.
NAD - FP - FeS - кофермент Q - цитохромдар - O2
НАД – никотинамид адениндинуклеотид, FP – флавопротеидтер, FeS – темір күкірт белоктары, b, ci, c, a және a3 цитохромдары темір-порфирин гем молекулалары байланысқан белоктар.
Бұл тізбек электронды тасымалдау тізбегі деп аталады, өйткені протондар мембрана бойымен қозғалады, тотығу жүреді және бір мезгілде АТФ түзіледі.
Сағат аэробты тыныс алусоңғы акцептор оттегі болып табылады, бұл анаэробты тыныс алумен салыстырғанда энергияның айтарлықтай өсуіне әкеледі. Энергия тұрғысынан аэробты тыныс алу ең тиімді, өйткені глюкозаның тотығуының аэробты түрі кезінде 674 кал бөлінеді. Аэробты микроорганизмдер белоктарды, майларды, көмірсуларды және т.б., күрделі органикалық қосылыстарды аммиакқа, суға және көмірқышқыл газына тотығуды жүзеге асырады, сол арқылы қажетті энергияны алады. Аэробтар бос оттегі болған жағдайда ғана өсіп, дами алады. Мысалдар: Bacillus, Nocardia, Spirillum, Pseudomonas.
Анаэробты тыныс алуоттегінің орнына соңғы электронды акцептор ретінде органикалық немесе бейорганикалық сипаттағы басқа тотықтырғыштарды қолдану арқылы органикалық субстраттарды тотығудың биохимиялық процесі. Анаэробтар органикалық заттардың күрделі молекуласын қарапайым молекулаларға бөлу арқылы қажетті энергияны алады. Бұл жағдайда оттегімен тыныс алумен салыстырғанда энергия әлдеқайда аз бөлінеді. Анаэробты тыныс алу бактериялардың, ашытқылардың және зең саңырауқұлақтарының тіршілік әрекетінің негізі болып табылады. Сондықтан анаэробтар бос оттегіге қол жеткізе алмай дамиды, оның болуы олардың өмірлік белсенділігін төмендетеді. Анаэробты тыныс алудың үш түрі бар: 1) Анаэробты нитратты тыныс алу – нитраттардың немесе нитриттердің молекулалық азотқа дейін тотықсыздануы. 2) Анаэробты сульфатты тыныс алу – сульфаттардың күкіртсутекке дейін тотықсыздануы. 3) Ашыту – құрамында көміртегі бар органикалық қосылыстардың ыдырауы.
Аэробты тыныс алу- бұл оттегін тұтынатын тотығу процесі. Тыныс алу кезінде субстрат энергия шығымы жоғары, энергиясы аз бейорганикалық заттарға қалдықсыз ыдырайды. Көмірсулар тыныс алу үшін ең маңызды субстраттар болып табылады. Сонымен қатар, тыныс алу кезінде майлар мен ақуыздарды тұтынуға болады.
Аэробты тыныс алу екі негізгі кезеңді қамтиды:
- аноксик, оның барысында сутегі атомдарының бөлінуімен субстраттың біртіндеп бөлінуі және коферменттермен байланысуы (NAD және FAD сияқты тасымалдаушылар);
- оттегі, оның барысында тыныс алу субстратының туындыларынан сутегі атомдарының одан әрі ыдырауы және олардың электрондарының оттегіге ауысуы нәтижесінде сутегі атомдарының біртіндеп тотығуы жүреді.
Бірінші кезеңде жоғары молекулалы органикалық заттар (полисахаридтер, липидтер, белоктар, нуклеин қышқылдары және т.б.) әсерінен алдымен қарапайым қосылыстарға (глюкоза, жоғары карбон қышқылдары, глицерин, амин қышқылдары, нуклеотидтер және т.б.) ыдырайды. ферменттер. Бұл процесс жасушалардың цитоплазмасында жүреді және жылу түрінде бөлінетін аз мөлшердегі энергияның бөлінуімен бірге жүреді. Әрі қарай қарапайым органикалық қосылыстардың ферментативті ыдырауы жүреді.
Мұндай процестің мысалы - гликолиз - глюкозаның оттегісіз көп сатылы ыдырауы. Гликолиз реакцияларында алты көміртекті глюкоза молекуласы (C 6) екі үш көміртекті пирожүзім қышқылы молекуласына (С 3) бөлінеді. Бұл жағдайда екі АТФ молекуласы түзіліп, сутегі атомдары бөлінеді. Соңғысы NAD + тасымалдаушысына (никотинамид адениндинуклеотиді) қосылады, ол NAD ∙ H + H + қалпына келтірілген түріне айналады. NAD құрылымы бойынша NADP-ге ұқсас кофермент. Олардың екеуі де В тобындағы витаминдердің бірі никотин қышқылының туындылары. Екі коферменттің де молекулалары электропозитивті (оларға бір электрон жетіспейді) және электрондардың да, сутегі атомдарының да тасымалдаушысы рөлін атқара алады. Сутегі атомдарының жұбы қабылданған кезде атомдардың бірі протон мен электронға диссоциацияланады:
H → H + + e - ,
ал екіншісі толықтай NAD немесе NADP қосылады:
АСЫ + + H + → АРТЫ ∙ H + H + .
Бос протон кейін коферменттің кері тотығуы үшін қолданылады.
Гликолиздің жалпы реакциясы:
C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2NAD ∙ H + H + + 2H 2 O.
Гликолиз өнімі – пирожүзім қышқылы (C 3 H 4 O 3) – энергияның едәуір бөлігін қамтиды және оның одан әрі бөлінуі митохондрияларда жүзеге асырылады. Мұнда пирожүзім қышқылы толығымен CO 2 және H 2 O тотығады. Бұл процесті үш негізгі кезеңге бөлуге болады:
- пирожүзім қышқылының тотығу декарбоксилденуі;
- үшкарбон қышқылының циклі (Кребс циклі);
- тотығудың соңғы сатысы электрондарды тасымалдау тізбегі болып табылады.
Бірінші кезеңде пирожүзім қышқылы кофермент А (қысқартылған КоА) деп аталатын затпен әрекеттеседі, нәтижесінде жоғары энергетикалық байланысы бар адетил коэнзим А түзіледі. Бұл кезде пирожүзім қышқылының молекуласынан СО 2 молекуласы (бірінші) және сутегі атомдары бөлінеді, олар NAD ∙ H + H + түрінде сақталады.
Екінші кезең – Кребс циклі (оны ашқан ағылшын ғалымы Ганс Кребстің атымен аталған).
Алдыңғы кезеңде түзілген ацетил-КоА Кребс цикліне енеді. Ацетил-КоА оксало-сірке қышқылымен (төрт көміртекті қосылыс) әрекеттеседі, нәтижесінде алты көміртекті лимон қышқылы түзіледі. Бұл реакция энергияны қажет етеді; ол жоғары энергиялы ацетил-КоА байланысымен қамтамасыз етіледі. Әрі қарай, трансформация бірқатар органикалық қышқылдардың түзілуі арқылы жүреді, нәтижесінде ацетил-КоА гидролизі кезінде циклге түсетін ацетил топтары төрт жұп сутегі атомының бөлінуімен дегидрленеді және түзілуімен декарбоксилденеді. екі СО 2 молекуласы. Декарбоксилдену көміртегі атомдарын СО 2-ге дейін тотықтыру үшін су молекулаларынан бөлінген оттегін пайдаланады. Циклдың соңында оксалосірке қышқылы бастапқы түрінде қалпына келеді. Енді ол жаңа ацетил-КоА молекуласымен әрекеттесе алады және цикл қайталанады. Цикл кезінде үш су молекуласы пайдаланылады, екі СО 2 молекуласы және төрт жұп сутегі атомы бөлінеді, олар сәйкес коферменттерді (ФАД - флавин-денин динуклеотиді және НАД) қалпына келтіреді. Циклдің жалпы реакциясын келесі теңдеумен өрнектеуге болады:
ацетил-КоА + ZH 2 O + ZNAD + + FAD + ADP + H 3 PO 4 → CoA + 2CO 2 + ZNAD ∙ H + H + + FAD ∙ H 2 + ATP.
Сонымен, пирожүзім қышқылының бір молекуласының аэробтық фазада ыдырауы нәтижесінде (ПВХ декарбоксилдену және Кребс циклі) 3CO 2 , 4NAD ∙ H + H + , FAD ∙ H 2 бөлінеді.
Барлығы гликолиз, тотығу декарбоксилдену реакциясын және Кребс циклін былай жазуға болады:
C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 10NAD + + 2FAD → 6CO 2 + 4ATP + 10NAD ∙ H + H + + 2FAD ∙ H 2.
Үшінші кезең – электронды тасымалдау тізбегі.
Гликолиз кезінде және Кребс циклінде дегидрлеу реакцияларында аралық өнімдерден бөлінген жұп сутегі атомдары молекулалық оттегімен АДФ-ның АТФ-ға бір мезгілде фосфорлануы арқылы H 2 O-ға дейін тотығады. Бұл NAD ∙ H 2 және FAD ∙ H 2-ден бөлінген сутегі митохондриялардың ішкі мембранасына салынған тасымалдаушылар тізбегі бойымен тасымалданғанда болады. 2Н сутегі атомдарының жұптарын 2H + + 2e - деп санауға болады. Дәл осы пішінде олар тасымалдаушылар тізбегі бойынша беріледі. Сутегі мен электрондардың бір тасымалдаушы молекуладан екіншісіне өту жолы тотығу-тотықсыздану процесі болып табылады. Бұл жағдайда электрон немесе сутегі атомын беретін молекула тотығады, ал электрон немесе сутегі атомын қабылдайтын молекула тотықсызданады. Тыныс алу нысанасында сутегі атомдарын тасымалдаудың қозғаушы күші потенциалдар айырмасы болып табылады.
Тасымалдаушылар көмегімен сутегі иондары Н+ мембрананың ішкі жағынан оның сыртқы жағына, басқаша айтқанда митохондриялық матрицадан мембрана аралық кеңістікке ауысады.
Электрон жұбы NAD-дан оттегіге ауысқанда, олар мембранадан үш рет өтеді және бұл процесс алты протонның мембрананың сыртқы жағына шығуымен бірге жүреді. Соңғы кезеңде электрондар мембрананың ішкі жағына өтіп, оттегімен қабылданады.
½O 2 + 2e - → O 2-.
H + иондарының митохондриялық мембрананың сыртқы жағына осылай өтуі нәтижесінде перимитохондриялық кеңістікте олардың жоғары концентрациясы пайда болады, яғни протондардың электрохимиялық градиенті (ΔμH +) пайда болады.
Протон градиенті бос энергияның резервуары сияқты. Бұл энергия АТФ синтезі үшін мембрана арқылы протондардың кері ағынымен пайдаланылады. Кейбір жағдайларда протон градиентінің (ΔμH +) энергиясын тікелей пайдалануды байқауға болады. Ол осмостық жұмысты және заттардың концентрация градиентіне қарсы мембрана арқылы тасымалдануын қамтамасыз ете алады, механикалық жұмыстарға қолданылады және т.б. Осылайша, жасушада энергияның екі түрі бар - ATP және ΔμH +. Бірінші түрі химиялық. АТФ суда ериді және оны сулы фазада оңай қолдануға болады. Екінші (ΔμH+) – электрохимиялық – мембраналармен ажырамас байланысқан. Энергияның бұл екі түрі бір-біріне айнала алады. АТФ түзілу кезінде ΔμH+ энергиясы жұмсалады, АТФ ыдырауы кезінде энергия ΔμH+ түрінде жинақталуы мүмкін.
Протон градиенті белгілі бір шамаға жеткенде, Н+ қоймасынан сутегі иондары мембранадағы арнайы арналар арқылы қозғалады және олардың энергия қоры АТФ синтезіне жұмсалады. Матрицада олар зарядталған O 2- бөлшектерімен қосылып, су түзіледі: 2H + + O 2- → H2O.
Митохондриялық мембрана арқылы H+ иондарының тасымалдануы нәтижесінде АТФ түзілу процесі деп аталады. тотығу фосфорлануы. Ол ATP синтетаза ферментінің қатысуымен жүзеге асырылады. АТФ синтетазасының молекулалары митохондриялардың ішкі мембранасының ішкі жағында сфералық түйіршіктер түрінде орналасады.
Пирувин қышқылының екі молекуласының ыдырауы және сутегі иондарының мембрана арқылы арнайы арналар арқылы өтуі нәтижесінде барлығы 36 АТФ молекуласы синтезделеді (Кребс циклінде 2 молекула және 34 молекула алмасу нәтижесінде). H + иондары мембрана арқылы).
Ферменттік жүйелер митохондрияларда хлоропластардағыдай қарама-қарсы бағытта орналасқанын атап өту керек: хлоропласттарда Н+ резервуары ішкі мембрананың ішкі жағында, ал митохондрияларда оның сыртқы жағында орналасқан; фотосинтез кезінде электрондар негізінен судан сутегі атомын тасымалдаушыларға ауысады, ал тыныс алу кезінде электрондарды электронды тасымалдау тізбегіне тасымалдайтын сутегі тасымалдаушылары мембрананың ішкі жағында орналасады және электрондар нәтижесінде су молекулаларының құрамына кіреді.
Осылайша, оттегі сатысы гликолиз нәтижесінде жинақталған энергиядан 18 есе көп энергия береді. Аэробты тыныс алудың жалпы теңдеуін келесі түрде көрсетуге болады:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O + 38ADP + Z8H 3 PO 4 → 6CO 2 + 12H 2 O + 38ATP.
Аэробты тыныс алу оттегі болмаған кезде тоқтайтыны анық, өйткені бұл сутегінің соңғы акцепторы ретінде қызмет ететін оттегі. Егер жасушалар жеткілікті мөлшерде оттегін алмаса, онда барлық сутегі тасымалдаушылары жақын арада толығымен қаныққан болады және оны әрі қарай тасымалдай алмайды. Нәтижесінде АТФ түзілетін негізгі энергия көзі бітеліп қалады.
Тыныс алу – АТФ түзілуімен жүретін тотығу-тотықсыздану процесі, онда органикалық немесе бейорганикалық қосылыстар сутегі (электрон) донорларының рөлін атқарады, ал бейорганикалық қосылыстар әрқашан сутегі (электрон) акцепторы қызметін атқарады. Егер соңғы электронды акцептор молекулалық оттегі болса, онда мұндай тыныс алу процесі аэробты тыныс алу деп аталады.
Кейбір микроорганизмдерде соңғы электронды акцептор молекулалық оттегі емес, нитраттар, сульфаттар және карбонаттар сияқты бейорганикалық қосылыстар болып табылады. Бұл жерде анаэробты тыныс алу жүреді.
Аэробты тыныс алу көптеген микроорганизмдерге тән, олар қатаң аэробтарға жатады. Бірақ бұл организмдердің арасында оттегі бар және жоқ жерде өсе алатын факультативті анаэробтар бар; олар ашыту арқылы АТФ түзеді, ал молекулалық оттегінің әсерінен АТФ алу әдісі өзгереді – ашыту орнына тыныс алу басталады.
Факультативті анаэробтарға нитраттарды электронды акцептор ретінде пайдаланған кезде анаэробты тыныс алатын микроорганизмдер де жатады. Сульфаттар мен карбонаттар электронды акцепторлар қызметін атқаратын анаэробты тыныс алуды жүзеге асыратын микроорганизмдер қатаң анаэробтар болып табылады. Микроорганизмдер тыныс алу процесінде кез келген табиғи органикалық қосылыстарды пайдалана алады деп есептеледі, алайда бұл заттардың тотығу дәрежесі СО2 тотығу дәрежесінен төмен болуы керек.
Аэробты тыныс алуекі кезеңнен тұрады. Бірінші фаза бірқатар реакцияларды қамтиды, соның арқасында органикалық субстрат СО2-ге дейін тотығады, ал бөлінген сутегі атомдары акцепторларға ауысады. Бұл фазада Кребс циклі немесе трикарбон қышқылының циклі (TCA) деп аталатын реакциялар циклі орын алады. Екінші фаза – АТФ түзу үшін бөлінген сутегі атомдарының оттегімен тотығуы. Екі фаза бірге субстраттың СО2 және H2O тотығуына және биологиялық пайдалы энергияның (АТФ және басқа қосылыстар түрінде) түзілуіне әкеледі.
Кребс циклі барысындағы реакциялар тізбегін қысқаша талдап көрейік (22-сурет).
Мұнда көмірсулардың алғашқы ыдырауы ашыту кезіндегідей жүреді, бірақ пайда болған пирожүзім қышқылы басқа түрленулерге ұшырайды. Декарбоксилденген кезде одан ацетальдегид (немесе сірке қышқылы) түзіледі, ол тотығу ферменттерінің бірінің коферменті – А коферментінің (КоА-SH) қосылып, ацетилкофермент А түзеді. Цитратсинтетаза ферментінің әсерінен екі- көміртегі ацетил-КоА (CH 3CO-S-CoA) құрамында төрт көміртек атомы бар оксалосірке қышқылының молекуласымен әрекеттеседі, нәтижесінде алты көміртек атомы бар қосылыс – лимон қышқылы түзіледі:
Лимон қышқылы аконитаза ферментінің әсерінен су молекуласын жоғалтып, цис-аконит қышқылына айналады, ол сол ферменттің әсерінен Н2О қосып, изоцитр қышқылына айналады.
Белсенді тобы NADP болып табылатын изоцитратдегидрогеназа әсер еткенде изоцитрит қышқылынан екі сутегі атомы бөлінеді, нәтижесінде ол оксалосуцин қышқылына айналады, одан көмірқышқыл газы (СО2) өз кезегінде бөлінеді. декарбоксилаза ферментінің әрекеті. Пайда болған b - кетоглутар қышқылында көміртек атомдарының саны беске тең болады, b - кетоглутар қышқылы, NAD белсенді тобымен b - кетоглутаратдегидрогеназа ферменттік кешенінің әсерінен СО2 және екі жоғалтып, янтарлыға айналады. сутегі атомдары. Одан кейін сукцинатдегидрогеназа ферментінің FAD белсенді тобымен янтарь қышқылының фумар қышқылына тотығуы, фумар қышқылының фумаратгидратаза (фумараза) қатысуымен алма қышқылына айналуы және алма қышқылының оксалосірке қышқылына тотығуы, белсенді NAD тобы бар малатдегидрогеназа арқылы катализденеді.
Бұл түрлендірулер екі жұп сутегі атомының жойылуымен бірге жүреді. Оксалосірке қышқылы кофермент А-мен әрекеттеседі және цикл қайтадан қайталанады. Үшкарбон қышқылы циклінің он реакциясының әрқайсысы (біреуін қоспағанда) оңай қайтымды. Ацетил-КоА көміртек атомдары екі СО2 молекуласы түрінде бөлінеді. Ферментативті дегидрлеу реакцияларында сутегі атомдары төрт түрлі дегидрогеназа арқылы жойылады. Осы төрт тотығу реакциясының үшеуінде сутегі атомдары NAD+ (немесе NADP+) қосылады және тек сукцинатдегидрогеназа жағдайында олар тікелей флавин адении диу клеотидіне (ФАД) ауысады. Сонымен қатар, бір АТФ молекуласы түзіледі. Сипатталған реакциялар кезінде суды түрленетін қосылыстарға қосуға болады. TCA ферменттері цитоплазмалық мембрананың ішкі жағында немесе микроорганизмдердің мезосомаларының мембраналарында орналасады.
Үшкарбон қышқылы циклінің жалпы реакциясын келесі теңдеу түрінде көрсетуге болады:
Айта кету керек, микроб жасушаларының макромолекулаларының биосинтезінің реакциясы үшін прекурсорлар рөлін атқаратын үшкарбон қышқылының циклінде бірқатар аралық өнімдер де түзіледі. Сондықтан Кребс циклінің ферменттерінің көпшілігі облигатты анаэробтарда да болады (соңғыларында тек β-кетоглутар қышқылының янтар қышқылына айналуын катализдейтін фермент болмайды). Май қышқылдарының және кейбір аминқышқылдарының катаболизм өнімдері де Кребс цикліне қатысады.
Сондықтан үшкарбон қышқылының айналымы тыныс алу үшін ғана емес, биосинтез үшін де үлкен маңызға ие. Бұл микроорганизмдердің тіршілігіне қажетті қосылыстарды синтездеу үшін барлық көміртек көздерін пайдаланатын орталық механизмдердің бірі. Шын мәнінде, бұл Кребс циклінің мағынасы, ол аминқышқылдарына, ақуыздарға, майларға, көмірсуларға және т.б. оңай айналатын заттарды береді, содан кейін олар жасуша құрылымының бір бөлігіне айналады.
Сірке қышқылы сияқты қарапайым көміртегі көздерін ассимиляциялайтын кейбір микроорганизмдер глиоксилат циклі деп аталатын TCA-ның өзгертілген түріне ие (1957 жылы Корнберг пен Кребс ашқан).
Кребс цикліндегі барлық дегидрлеу реакцияларында арнайы дегидрогеназалармен бөлінген сутегі атомдары NAD және NADP коферменттерімен қабылданады, содан кейін тасымалдаушы тізбек бойымен тасымалданады. Алайда, шын мәнінде, сутегі атомдары емес, тек электрондар тасымалданады. Сутегі атомдарының ядролары протон түрінде еріткіш арқылы еркін қозғалады. Осы себепті тасымалдаушы тізбекті көбінесе электронды тасымалдау тізбегі немесе тыныс алу тізбегі деп атайды. Электрондарды тасымалдау тізбегінде тасымалдаушылар – үш түрлі топтың молекулалары болады, олар флавопротеиндер, хинондар және цитохромдар сияқты тотығу-тотықсыздандырғыш ферменттер.
Флавин протеиндерінде протездік топтар ретінде флавин аденин динуклеотиді (ФАД) немесе флавин мононуклеотиді (FMN) бар; олар тотықсызданған пиридин нуклеотидтерінен электрондарды кейінгі тыныс алу тізбегінің тасымалдаушыларына тасымалдайды. Хинондар (ең көп таралған убихинон немесе Q коферменті) шағын молекулалық салмағы бар белок емес тасымалдаушылар болып табылады. Олар флавопротеидтер мен цитохромдар арасындағы аралық компоненттер. Цитохромдарда темір порфиринді протездік топтар бар және гемоглобин мен миоглобинге ұқсайды. Электрондарды цитохромдар тасымалдағанда темір атомының қайтымды тотығуы жүреді:
Органикалық субстраттан алынған электрондар аралық тасымалдаушылар – флавопротеин, убихинон (Q коферменті) және цитохромдар арқылы төмендетілген күйдегі соңғы тасымалдаушы молекулалық оттегімен әрекеттескенге дейін дәйекті түрде тасымалданады. Соңғы реакция цитохромоксидаза ферментімен катализденеді. Осы қайтымсыз соңғы тотығу нәтижесінде электрон тасымалдаушылардың бүкіл тізбегі тотыққан күйге өтеді, ал молекулалық оттегі Н2О-ға дейін тотықсызданады.
Тыныс алу тізбегінің белгілі бір бөліктерінде электрондарды тасымалдау кезінде бос энергияның айтарлықтай мөлшері бөлінеді. Бөлінген бос энергияны пайдалану үшін микроб жасушасында энергияның бөлінуі мен энергияға бай фосфаттық байланыстардың (АТФ) түзілуін бір процесске біріктіретін механизм бар. Бұл процесс тотығу фосфорлану деп аталады.
Тыныс алу кезіндегі электрондарды тасымалдау тізбегі 23-суретте схемалық түрде көрсетілген.
Барлық аэробты және факультативті анаэробты бактериялардың тыныс алу тізбегі болады және осы тізбектегі электрондарды тасымалдау және тотығу фосфорлану процестерін катализдейтін ферменттер цитоплазмалық мембранада және мезосомаларда локализацияланған.
Анаэробты микроорганизмдердің көпшілігінде электронды тасымалдау тізбегі болмайды. Сондықтан қоршаған ортада атмосфералық оттегі болған жағдайда сутегі флавиндегидрогеназалар (ФАД) арқылы оттегіге тікелей тасымалданады, бұл сутегі асқын тотығы H2 O2 түзілуіне әкеледі.Сутегі асқын тотығы өте улы және оны жою керек, мұны істеуге болады. екі фермент - каталаза және супероксид дисмутаза арқылы, бірақ олар бактериялар жоқ. Осыған байланысты оттегінің анаэробты микроорганизмдерге токсикалық әсер ету себептерінің бірі олардың жасушаларында өлімге әкелетін мөлшерде сутегі асқын тотығының түзілуі және жиналуы болып табылады.
Тотықтырғыш фосфорлану нәтижесінде пирожүзім қышқылының энергиясының көп бөлігі микроорганизмдерге қолжетімді болады. Глюкозаның жалпы тотығуын келесі теңдеумен өрнектеуге болады:
Тыныс алу кезінде шығатын энергияны қарастырыңыз. Бір моль (180 г) глюкозаның толық тотығуы нәтижесінде 38 АТФ молекуласы түзілетіні анықталды. Әрбір АТФ байланысы шамамен 3,4 104 Дж-ға тең, ал 38 АТФ молекуласы 12,9-105 Дж береді. Калориметрде бір моль глюкоза жанған кезде жылу түрінде шамамен 28,8 * 105 Дж бөлінеді.Глюкозаның жасушалардағы конверсиясы микроорганизмдерді қолдануға жарамды формаға (АТФ) 12,9-105 Дж немесе барлық энергияның 44,1% бөлінуімен бірге жүреді. Демек, глюкозада жинақталған энергияның 50%-дан астамы жылу түрінде таралады.
Сонымен, тыныс алу – бұл электрондардың органикалық заттардан молекулалық оттегіге ауысу процесі, яғни тыныс алу кезінде оттегі электронды акцептор рөлін атқарады.
Тыныс алудан айырмашылығы, ашыту - бұл органикалық заттардан бөлінген электрондардың органикалық қосылыстарға ауысу процесі, яғни ашыту кезінде электронды акцептор рөлін әдетте осы процесте түзілетін кейбір органикалық қосылыс атқарады. Ашыту кезінде химиялық энергияның өте аз бөлігі ғана бөлінеді, ол СО2 және H2O-ға дейін толық тотыққанда глюкоза молекуласынан потенциалды түрде алынуы мүмкін. Мұны глюкозаның сүт қышқылына анаэробты ыдырауы және оның СО2 мен H2O тотығуы кезінде бөлінетін бос энергия мөлшерін салыстыру арқылы оңай тексеруге болады:
Глюкозаның ашытуы кезінде анаэробты жағдайда микроб жасушасы бұдан былай пайдалана алмайтын, сондықтан одан шығарылатын ферменттеу өнімдері глюкоза молекуласында болған энергияның едәуір бөлігін сақтайды. Сондықтан анаэробты жағдайда микроорганизмдер энергияның бірдей мөлшерін алу үшін аэробиозда өмір сүретін микроорганизмдерге қарағанда глюкозаны әлдеқайда көп тұтынуы керек.
Жоғарыда айтылғандай, хемолитоавтотрофты бактериялар энергияны бейорганикалық қосылыстардың - H2, NH4+, N02--, Fe2+, H2S, S°, SO32-, S203-7, CO тотығуынан алады.
Бұл бактерияларда зат алмасуы хемоорганогетеротрофты организмдермен байланысты, бірақ олардың сол немесе басқа бейорганикалық қосылыстардың тотығуы есебінен энергия алудың қосымша мүмкіндігі бар. Көп жағдайда бұл бактерияларда басқа аэробты микроорганизмдерге көп жағынан ұқсас электрон тасымалдау тізбегі болады. Осы тізбек бойымен электрондардың тасымалдануы АТФ түзілуіне әкеледі.
Органикалық қосылыстардың толық емес тотығуы. Тыныс алу әдетте органикалық субстраттың толық тотығуымен байланысты. Басқаша айтқанда, CO2 және H20 ғана, мысалы, көмірсулардың ыдырауының соңғы өнімдері болып табылады.
Кейбір бактериялар, атап айтқанда Pseudomonas тұқымдасының өкілдері және бірқатар саңырауқұлақтар көмірсуларды толық тотықтырмайды. Бұл жағдайда ортада толық тотықпаған органикалық қосылыстар, мысалы, глюкон, фумар, лимон, сүт, сірке қышқылдары және басқалары жиналады. Бұл организмдердің тыныс алуын кейде дұрыс емес түрде «аэробты» немесе «тотықтырғыш» ашыту деп атайды, ал толық емес тотығудың қалыпты тыныс алумен салыстырғанда ашытуға қатысы әлдеқайда аз. Толық емес тотығу, мысалы, оттегінің қатысуымен ғана жүреді, ал ашыту үшін оттегі қажет емес. Энергетикалық тұрғыдан алғанда, толық емес тотығу микроорганизмдер үшін пайдалы процесс.
Анаэробты тыныс алу. Кейбір микроорганизмдер органикалық немесе бейорганикалық заттардың тотығуы үшін молекулалық емес, тотыққан қосылыстардың байланысқан оттегін, мысалы, азот қышқылының, күкірт қышқылының, көмірқышқыл газының тұздарын қолдана алады, олар тотықсызданған қосылыстарға айналады. Бұл процестер анаэробты жағдайда жүреді және оларды анаэробты тыныс алу деп атайды:
Сондықтан бұл микроорганизмдер соңғы электронды қабылдаушы ретінде оттегін емес, нитраттар, сульфаттар және карбонаттар сияқты бейорганикалық қосылыстарды пайдаланады. Аэробты және анаэробты тыныс алудың айырмашылығы терминалдық электрон акцепторының табиғатында жатыр.
Микроорганизмдердің электрондарды нитраттарға, сульфаттарға және карбонаттарға беру қабілеті молекулалық оттегін пайдаланбай органикалық немесе бейорганикалық заттардың жеткілікті толық тотығуын қамтамасыз етеді және олардың ашыту процесіне қарағанда көбірек энергия алуына мүмкіндік береді. Анаэробты тыныс алу кезінде энергияның шығуы аэробты тыныс алумен салыстырғанда 10%-ға ғана төмен. Анаэробты тыныс алумен сипатталатын микроорганизмдер электрон тасымалдау тізбегі ферменттерінің жиынтығына ие, бірақ цитохромоксидаза нитратредуктазамен (егер нитраттар қолданылса) немесе аденилсульфатредуктазамен (егер сульфаттар пайдаланылса) ауыстырылады.
Нитраттардың есебінен анаэробты тыныс алуға қабілетті микроорганизмдер факультативті анаэробтар болып табылады, олар негізінен Pseudomonas және Bacillus тұқымдастарына жатады. Анаэробты тыныс алуда сульфаттарды пайдаланатын микроорганизмдер анаэробтылар болып жіктеледі және Desulfovibrio, Desulfomonas және Desulfotomaculum тұқымдасына жатады.
Микроорганизмдер өте пластикалық метаболизмге ие. Анаэробты тыныс алу – соңғы электронды акцептор оттегі емес, басқа органикалық немесе бейорганикалық субстрат болатын процесс. Толық емес тотығу тағы бір механизм – аэробты тыныс алудың вариациясы, бірақ өнімдердің өзі энергияға бай, сондықтан толық емес тотығудың энергия шығымы аэробты тыныс алумен салыстырғанда аз.Анаэробты тыныс алу. Биохимиялық эволюция процесінде микроорганизмдерге аноксик жағдайда тыныс алу тізбегіндегі электронды тасымалдауға мүмкіндік беретін метаболизм түрі пайда болды. Осындай оттегісіз процестің нәтижесінде тотығу фосфорлану механизмі арқылы АТФ синтезі қамтамасыз етілді. Әрине, мұндай анаэробты тыныс алу ферменттеу кезіндегіге қарағанда әлдеқайда үлкен көлемде энергия алуға мүмкіндік берді. Анаэробты түрде тыныс алатын микроорганизмдерде тұрақты және КТК болады. Соңғы тұрақты ток акцепторының сипатына байланысты келесі түрлер бөлінеді:
| Энергия процесі | Соңғы электронды акцептор | Қалпына келтіру өнімдері |
| Нитраттардың тыныс алуы және денитрификациясы | NO3-, NO2- | NO2-, NO, N2O, N2 |
| Сульфат пен күкірт тынысы | SO42-, S0 | H2S |
| Карбонатты тыныс | CO2 | ацетат |
| Фумарат тынысы | фумарат | қысқаша жазу |
Бейорганикалық субстратқа электрон (тотықсыздандырғыш эквивалент) тасымалдайтын фермент редуктаза болып табылады.
Нитрат тынысы. Нитраттардың тыныс алуымен өнімдердің бірі - культура сұйықтығында, ауыз суда жиналатын нитрит. Ағзадағы нитриттерді қабылдау ауруды тудырады - цианоз. Нитрит иондары гемоглобинмен байланысады және оттегінің тасымалдануын болдырмайды.
сульфатты тыныс. Сульфатты қалпына келтіретін бактериялар арқылы жүзеге асырылады r. Десульфовибрио және десульфотомакулум. Бұл микроорганизмдер табиғатта түзілген H2S тұтынатын және сульфидті минералдардың табиғатта шөгуіне ықпал ететін микроорганизмдердің негізгі тобы болып табылады. Су қоймаларында күкіртсутектің жиналуы флора мен фаунаға теріс әсер етіп, олардың өліміне әкеледі.
Күкіртпен тыныс алу тыныс алу тізбегінің соңғы акцепторы ретінде күкіртсутегінің түзілуіне әкеледі.
Карбонатты тыныс. Архебактериялар-метан түзуші арқылы жүзеге асады. Электронды қабылдаушы СО2, ал тотыққан өнім Н2. Көң субстрат ретінде пайдаланылады және биогаз және биотыңайтқыштар алынады.
Темір тынысы. Анаэробты ортада топырақ бактериялары арқылы жүзеге асады. Fe3+ тұздары жасуша ішіне енуі керек. Бұл бактерияларда темірді еритін түрге айналдыратын тасымалдаушылар – сидерофорлар болады.
Фумарат тынысы. Хемоорганотрофты анаэробты бактерияларды жүргізіңіз. Фумарат сукцинатқа дейін төмендейді.
толық емес тотығу
Толық емес тотығу - бұл тек аэробты процесс, АТФ-тотықтырғыш фосфорлану. Соңғы өнімдер толық тотықпаған, яғни олардың өзінде энергияның жеткілікті үлкен қоры бар (фумар қышқылы, сірке қышқылы), өнімдер ашытуға ұқсайды. Инодтық процесс тотығу ферментациясы деп аталады. Барлық микроорганизмдердің толық тыныс алу тізбегі бар және O2 соңғы акцептор болып табылады.Сірке қышқылының ашытуы (толық емес тотығу). Сірке қышқылы бактерияларын жүргізіңіз - G-, спора түзбейтін таяқшалар, перетрихиялық немесе полярлы жгутикаға байланысты қозғалғыш. Қозғалмайтындары бар. Қатаң (кейде міндетті емес) аэробтар. r.Acetomonas (Gluconobacter), Acetobacter біріктірілген. Барлық микроорганизмдерге күрделі қоректік орталар, белгілі бір витаминдер қажет. Бастапқы энергетикалық өнім ретінде этил спирттері, глицерин, глюконикалық спирттер қолданылады. Олар сірке қышқылына, глицеринге, глюконға айналады.
Процесс екі кезеңнен тұрады:
CH3 - CH2 - OH + OVER + → CH3CHO + ОРТ ∙ H2
CH3CHO+OVER+ +H2O→CH3COOH+OVER∙H2
Ацетомонас - этил спиртінің 1 молекуласынан 6 АТФ
Ацетобактер - 18 АТФ
Acetomonas туысының микроорганизмдері культура сұйықтығына сірке қышқылын жинайды, егер олар тотығатын ортада спирт болса. Спирт ортадан толығымен пайдаланылғаннан кейін микроорганизмдер сірке қышқылын энергетикалық субстрат ретінде пайдаланады, оның ішінде оны осы микроорганизмдерде толық жұмыс істейтін ТКА-ға қосады. Сірке қышқылының CO2 және H2O-ға дейін кәдеге жарату процесі аэробты тыныс алу түріне сәйкес жүреді.
Хемолитотрофты микроорганизмдер
Энергия көзі ретінде бейорганикалық заттар қолданылады. 5 элементті тотықтыратын прокариоттық топтар белгілі: H, S, N, Fe, C, Sb.Энергия тыныс алу арқылы алынады, өйткені тұрақты токта соңғы электрон акцепторы оттегі болып табылады және анаэробты тыныс алу арқылы энергияны аз ғана адам ала алады.
Әрбір адамға көміртегі қажет болғандықтан, литотрофты микроорганизмдердің басым көпшілігі Кальвин тізбегінде бекітілген ауадағы СО2-ны пайдалана отырып, хемолитотрофтар болып табылады.
Оларда толық ток бар. Әртүрлілік энергия алмасуының бастапқы кезеңдерінде байқалады, өйткені энергия өндірісімен байланысты бейорганикалық қосылыстардың тотығуы тиісті ферментативті жүйені қажет етеді. Электрондық донор ретінде тотығу-тотықсыздану потенциалы әртүрлі бейорганикалық қосылыстар қолданылады. Бұл тотыққан субстраттан тұрақты токқа электронның қосылу орнын анықтайды.
Н2 тотыққанда NAD+ (тұрақты токтың бастапқы акцепторы) тотықсызданады, S, Fe, N тотыққанда цитохром деңгейінде тұрақты токтың соңғы аймағына электрон тасталады. Электронның цитохромдарға түсуі хемолитотрофты микроорганизмдер үшін 2 мәселені тудырады:
Бұл энергияның аз бөлігін АТФ түрінде алуға байланысты. Бұл мәселе субстраттың тотығу жылдамдығын арттыру арқылы шешіледі.
Тұрақты токтың терминалдық бөлігіне электронның қосылуы микроорганизмдерге биосинтетикалық қажеттіліктерге қажетті NAD∙H2 тотықсыздандырғышты алуға мүмкіндік бермейді. Бұл мәселе электрохимиялық потенциалға қарсы тұрақты ток бойымен NAD∙H2-ге кері электронның берілуі есебінен шешілді. Кері электрондардың тасымалдануы АТФ шығынымен бірге жүреді. Микроорганизмдердің АТФ энергиясы биосинтетикалық процестерге, соның ішінде Кальвин циклінде СО2 фиксациясына жұмсалады.
Көптеген әйелдер мен ерлер артық салмақтан зардап шегеді, оны қысқа мерзімде және өз денсаулығына ең аз зиян келтіре отырып тастау керек. Тиімді салмақ жоғалту үшін жаттығуларды қамтитын арнайы техника бар.
Әдетте, дене шынықтыруда қолданылатын тыныс алудың екі негізгі әдісі бар. Бірінші сорт – анаэробты тыныс алу, екіншісі – аэробты тыныс алу.
Айта кету керек, денені болашақ жаттығуларға дайындау үшін аэробты тыныс алуды қыздыру кезеңінде бастау керек. Әдетте, процесс сабақтардың бірінші жарты сағатынан кейін басталады. Жүйелі түрде жаттығу жасайтындар үшін майдың негізі жаттығудың алғашқы 10 минутынан кейін «еріп» бастайды.
Жаңадан бастағандар үшін аптасына шамамен 2-3 рет сабақ жасаңыз. Бұл дененің біртіндеп бейімделуі және ықтимал шамадан тыс жүктемені болдырмау үшін жеткілікті болады. Жаттығулар санын бірте-бірте 4-5 есеге дейін арттырыңыз. Әрине, сабақтардың жиілігіне өмір салты мен жұмыс кестесі тікелей әсер етеді. Бірақ жұмыста шаршаған күннен кейін де, үйде қарапайым жаттығуларды орындауға жарты сағат бөлуге болады.
Сабақтарды бастамас бұрын өзіңізге ыңғайлы киім таңдаңыз, оған соңғы нәтиже байланысты болады. Әрине, қозғалысты шектейтін киім, престеу элементтері (баулар, тығыз серпімді жолақтар, тігістер) және салбыраған жиектер болмауы керек. Киім адам ағзасының белсенділігіне ықпал етуі керек. Қуатты музыканы таңдаған жөн, оның астында әртүрлі жаттығуларды орындау көңілді және көңілді болады. Аэробика элементтерінің үйлесімі сабақтарды жарқын және есте қаларлық етеді.
Артық салмақ пен дене майымен күресудегі алғашқы ауысымдарды бірінші сабақтардан кейін көруге болады. Ол сондай-ақ массаждың қосымша курсы, теңдестірілген диета, су процедуралары, теріні тегіс және серпімді ету үшін арнайы құралдарды қолдану және т.б. арқылы физикалық белсенділіктің әсерін күшейтеді.