Sistem penciuman: epitel olfaktorius, bulbus olfaktorius. Neurofisiologi sistem olfaktorius Bulbus olfaktorius

Sistem penciuman manusia dapat dibagi menjadi tiga bagian: perifer (neuroepitel yang melapisi ruang atas hidung), intermediet (bulbus olfaktorius dan nukleus olfaktorius anterior) dan sentral (proyeksi paleokortikal, talamus, hipotalamus, dan neokorteks).

Hoc manusia memiliki tiga ruang: bawah, tengah dan atas. Ruang bawah dan tengah melakukan, pada kenyataannya, peran sanitasi, menghangatkan dan memurnikan udara yang dihirup. Dinding ruang atas dilapisi dengan neuroepithelium. Epitel olfaktorius yang melapisi daerah olfaktorius hidung memiliki ketebalan 100-150 mikron dan mengandung sel reseptor, serta sel pendukung yang terletak di antaranya (Gbr. 6.24). Ini berwarna kuning karena adanya pigmen dalam sel pendukung dan reseptor. Bukti yang meyakinkan untuk keterlibatan pigmen ini dalam penerimaan bau masih kurang. Jumlah reseptor olfaktorius sangat banyak dan sangat ditentukan oleh area yang ditempati oleh epitel olfaktorius dan densitas reseptor di dalamnya. Secara umum, dalam hal ini, seseorang termasuk makhluk yang berbau buruk (mikrosmatik). Misalnya, pada sejumlah hewan - anjing, tikus, kucing, dll. - sistem penciuman jauh lebih berkembang (makromatik).

Sel reseptor olfaktorius memiliki bentuk gelendong. Pada permukaan lapisan reseptor, ia menebal dalam bentuk klub penciuman, dari mana rambut (silia) memanjang. Foto elektron menunjukkan bahwa setiap rambut mengandung mikrotubulus (9+2). Pada lapisan jaringan ikat dari lapisan penciuman pada vertebrata darat, ada bagian ujung kelenjar Bowman, yang rahasianya menutupi permukaan epitel penciuman. Proses sentral reseptor penciuman adalah serabut saraf tidak bermielin, yang pada mamalia dikumpulkan dalam bundel 10-15 serat (filamen penciuman - filea olfactoriae) dan, setelah melewati lubang tulang ethmoid, dikirim ke bola penciuman otak.

Molekul zat bau bersentuhan dengan mukosa olfaktorius. Diasumsikan bahwa penerima molekul bau adalah makromolekul protein, yang mengubah konformasinya ketika molekul bau melekat padanya. Di bawah aksi zat berbau pada epitel penciuman, potensi listrik multikomponen direkam darinya. Proses listrik di mukosa penciuman dapat dibagi menjadi potensi lambat, yang mencerminkan eksitasi membran reseptor, dan aktivitas cepat (lonjakan), yang dimiliki oleh reseptor tunggal dan aksonnya. Potensial total lambat mencakup tiga komponen: potensial positif, potensial turn-on negatif (disebut elektro-oftalmogram, EOG) dan potensial turn-off negatif (Gbr. 6.25). Sebagian besar peneliti percaya bahwa EOG adalah potensi generator reseptor penciuman.

Struktur dan fungsi bulbus olfaktorius. Pada bohlam penciuman berpasangan seseorang, enam lapisan dibedakan, yang terletak secara konsentris, dihitung dari permukaan (Gbr. 6.26):

I lapisan serat - saraf penciuman; Lapisan II - lapisan glomeruli, yang merupakan formasi bulat dengan diameter 100-200 mikron, di mana peralihan sinaptik pertama dari serat saraf penciuman ke neuron bohlam penciuman terjadi; Lapisan III - retikuler luar, mengandung sel balok; dendrit sel semacam itu, sebagai suatu peraturan, bersentuhan dengan beberapa glomeruli; Lapisan IV - retikuler bagian dalam, mengandung sel terbesar dari bulbus olfaktorius - sel mitral. Ini adalah neuron besar (diameter soma setidaknya 30 m) dengan dendrit apikal berdiameter besar yang berkembang dengan baik, yang berhubungan dengan hanya satu glomerulus. Akson sel mitral terbentuk traktus olfaktorius lateral, yang juga mencakup akson sel balok.

Di dalam bulbus olfaktorius, akson sel mitral mengeluarkan banyak kolateral yang membentuk kontak sinaptik di berbagai lapisan bulbus olfaktorius; Lapisan V (retikuler bagian dalam) dan VI (granular) sering digabungkan menjadi satu lapisan. Ini berisi tubuh sel granula. Lapisan sel granula langsung masuk ke dalam massa sel yang disebut nukleus penciuman anterior, yang disebut sebagai pusat penciuman tingkat ketiga. Sebagai respons terhadap stimulasi yang memadai, potensi jangka panjang yang lambat dicatat di bulbus olfaktorius, di bagian depan yang naik dan di bagian atasnya direkam gelombang yang dibangkitkan (Gbr. 6.27). Mereka terjadi di bulbus olfaktorius semua vertebrata, tetapi frekuensinya berbeda. Peran fenomena ini dalam pengenalan bau tidak jelas, tetapi diyakini bahwa ritme osilasi listrik terbentuk karena potensi postsinaptik di bohlam.

Struktur dan fungsi bagian tengah penganalisis penciuman. Serabut traktus olfaktorius lateral berakhir di berbagai bagian otak depan: di nukleus olfaktorius anterior, bagian lateral tuberkel olfaktorius, area prepyriform dan periamygdala korteks, serta di bagian kortiko-medial yang berdekatan dari korteks. kompleks amigdala, termasuk nukleus traktus olfaktorius lateral, di mana serat juga diyakini berasal dari bulbus olfaktorius aksesorius (Gbr. 6.28). Koneksi bohlam penciuman dengan hipokampus, area entorhinal korteks piriformis, dan bagian lain dari otak penciuman pada mamalia dilakukan melalui satu atau lebih sakelar. Dari korteks olfaktorius primer, serabut saraf dikirim ke nukleus medioventral talamus, yang juga mendapat masukan langsung dari sistem pengecapan. Serabut nukleus medioventral talamus, pada gilirannya, dikirim ke daerah frontal neokorteks, yang dianggap sebagai pusat integratif tertinggi dari sistem penciuman. Serabut dari korteks prepiriform dan tuberkel olfaktorius berjalan ke arah kaudal, membentuk bagian dari berkas otak depan medial. Ujung serat berkas ini ditemukan di nukleus preoptik lateral, di regio lateral hipotalamus, nukleus periinfundibular dan nukleus ganda (nucleus ambiguus) hipotalamus. Dari uraian hubungan ini, menjadi jelas bahwa indera penciuman berhubungan erat dengan makan dan perilaku seksual mamalia. Berdasarkan beberapa pengamatan psikofisiologis persepsi bau manusia, 7 bau utama dibedakan: musky, kamper, bunga, halus, mint, tajam dan busuk.

NEUROFISIOLOGI SISTEM OLFACTORY

Sistem penciuman manusia dapat dibagi menjadi tiga bagian: : perifer (neuroepithelium yang melapisi bilik atas hidung), intermediet (bulbus olfaktorius dan nukleus olfaktorius anterior) dan sentral (proyeksi paleokortikal, talamus, hipotalamus, dan neokorteks).

Hidung manusia memiliki tiga ruang: bawah, tengah dan atas. . Ruang bawah dan tengah pada dasarnya melakukan peran sanitasi, menghangatkan dan memurnikan udara yang dihirup. Dinding ruang atas dilapisi dengan neuroepithelium.

Epitel olfaktorius yang melapisi daerah olfaktorius di hidung , memiliki ketebalan 100-150 mikron dan mengandung sel reseptor, serta sel pendukung yang terletak di antara mereka (Gbr. 6.24).

Berwarna kuning karena adanya pigmen dalam sel pendukung dan reseptor. Bukti yang meyakinkan untuk keterlibatan pigmen ini dalam penerimaan bau masih kurang.

Jumlah reseptor olfaktorius sangat banyak dan sangat ditentukan oleh area yang ditempati oleh epitel olfaktorius dan densitas reseptor di dalamnya.

Secara umum, dalam hal ini, seseorang diklasifikasikan sebagai pencium yang buruk. makhluk (mikrosmatik). Misalnya, pada sejumlah hewan - anjing, tikus, kucing, dll. - sistem penciuman jauh lebih berkembang (makrosomatik).

Sel reseptor olfaktorius berbentuk gelendong . Pada permukaan lapisan reseptor, ia menebal dalam bentuk klub penciuman, dari mana rambut (silia) memanjang.

Foto-foto elektronik menunjukkan bahwa setiap rambut mengandung mikrotubulus (9+2).

Di lapisan jaringan ikat lapisan penciuman di terestrial Pada vertebrata, ada bagian terminal kelenjar Bowman, yang rahasianya menutupi permukaan epitel penciuman.

Proses sentral dari reseptor olfaktorius adalah mereka adalah serabut saraf tidak bermielin, yang pada mamalia dikumpulkan dalam bundel 10-15 serat (benang penciuman - filea olfactoriae) dan, setelah melewati lubang tulang ethmoid, dikirim ke bola penciuman otak.

Molekul bau bersentuhan dengan penciuman selaput lendir.

Diasumsikan bahwa penerima molekul bau adalah makromolekul protein yang mengubah konformasinya ketika molekul bau melekat padanya.

Di bawah aksi zat berbau pada epitel penciuman darinya potensial listrik multikomponen terdaftar.

Proses listrik di mukosa penciuman dapat dibagi menjadi potensial lambat, yang mencerminkan eksitasi membran reseptor, dan aktivitas cepat (lonjakan), milik reseptor tunggal dan aksonnya.

Potensi total lambat memiliki tiga komponen: : potensial positif, potensial negatif untuk menghidupkan (disebut elektro-oftalmogram, EOG) dan potensial negatif untuk mematikan (Gbr. 6.25).

Sebagian besar peneliti percaya bahwa EOG adalah potensi generator reseptor penciuman.

Struktur dan fungsi bulbus olfaktorius.

Ada enam lapisan dalam bohlam penciuman manusia , yang terletak secara konsentris, dihitung dari permukaan (Gbr. 6.26):

I lapisan - serat saraf penciuman;

Lapisan II – lapisan glomeruli, yaitu formasi bulat dengan diameter 100-200 mikron, di mana peralihan sinaptik pertama dari serat saraf penciuman ke neuron bohlam penciuman terjadi;

Lapisan III - retikuler luar, mengandung sel-sel bundel ; dendrit sel semacam itu, sebagai suatu peraturan, bersentuhan dengan beberapa glomeruli;

Lapisan IV - retikuler bagian dalam, mengandung yang terbesar sel bulbus olfaktorius - sel mitral.

Ini adalah neuron besar (diameter soma tidak kurang dari 30 mikron ) dengan dendrit apikal yang berkembang dengan baik dengan diameter besar, yang berhubungan dengan hanya satu glomerulus. Akson sel mitral membentuk traktus olfaktorius lateral yang juga mencakup akson sel balok.

Di dalam bulbus olfaktorius, akson sel mitral mengeluarkan banyak kolateral yang membentuk kontak sinaptik di berbagai lapisan bulbus olfaktorius;

Umur sel olfaktorius adalah 30-35 hari. Sel reseptor penciuman adalah pengecualian di antara neuron: mereka terus diperbarui karena sel prekursor, mis. termasuk dalam populasi sel yang memperbaharui. Keadaan ini memungkinkan untuk menggunakan neuron dari lapisan penciuman dalam percobaan untuk transplantasi mereka ke dalam otak, mengandalkan integrasi regenerasi neuron dari lapisan penciuman ke dalam struktur ansambel neuron. Prekursor sel reseptor olfaktorius adalah sel basal epitel lapisan olfaktorius.

Bola penciuman

Di bohlam olfaktorius (Gbr. 12-1 dan 12-4), akson sel reseptor membentuk sinapsis dengan dendrit sel mitral dan fasikular, membentuk kompleks karakteristik - glomerulus olfaktorius. Setiap glomerulus mencakup (menyatu) rata-rata 25 ribu akson sel reseptor, tetapi tidak semua, tetapi hanya yang memiliki reseptor penciuman yang identik. Di setiap glomerulus olfaktorius, dendrit dari sekitar 25 sel mitral dan 60 sel fasikular menghubungi akson sel reseptor. Pada lapisan selanjutnya dari bulbus olfaktorius, dendrit sel mitral, granular, dan fasikular membentuk sinapsis resiprokal. Koneksi sinaptik ini mengontrol informasi yang berasal dari bulbus olfaktorius, mungkin dikodekan dalam spektrum AP.

Beras.12–4 .Arsitekturneurondankoneksidipenciumbohlam. PC - sel fasikular, MC - sel mitral dengan kolateral berulang (K), ZK - sel granular, VPN - serabut saraf yang turun ke bulbus olfaktorius dari nukleus olfaktorius anterior, PJK - serabut saraf komisura dari komisura anterior corpus callosum ( komisiuradepan). Garis putus-putus adalah batas antara struktur anatomi.

Bulbus olfaktorius juga menerima impuls dari bulbus olfaktorius kontralateral dan impuls ke bawah dari daerah otak yang berhubungan dengan penciuman. Dengan demikian, sinyal dari nukleus olfaktorius anterior ipsi dan kontralateral menuju bulbus olfaktorius. Stimulasi nukleus ini mengurangi aktivitas listrik bulbus olfaktorius.

Saluran penciuman dan pusat penciuman

Akson sel mitral di traktus olfaktorius naik ke pusat olfaktorius primer. Otak penciuman dibagi menjadi daerah penciuman medial dan lateral.

 Neuron di area penciuman medial (nukleus septum) diproyeksikan ke hipotalamus dan area lain yang mengontrol perilaku.

 Akson sel saraf daerah olfaktorius lateral, yang terletak di korteks piriformis dan amigdala, dikirim ke hipokampus. Rangsangan penciuman mengaktifkan korteks piriform secara bilateral.

 Akhirnya, ada proyeksi homolateral (hanya satu sisi dan sisi yang sama) ke nukleus dorsomedial talamus dan selanjutnya ke sulkus olfaktorius.

Registrasi dan transformasi sinyal penciuman

Sel reseptor di lapisan olfaktorius mencatat sejumlah kecil bau primer, tetapi kombinasinya membentuk sensasi banyak, banyak bau yang dirasakan. Timbul pertanyaan: bagaimana sistem penciuman dapat membedakan banyak bau yang berbeda? Pilihan jawabannya adalah sebagai berikut: neuron reseptor penciuman memiliki banyak reseptor molekuler yang berbeda (termasuk setiap neuron), atau/dan mengandung satu atau beberapa jenis reseptor penciuman molekuler, tetapi mengirimkan spektrum AP yang berbeda ke SSP. Akhirnya, pembentukan sensasi bau tertentu mungkin tergantung pada koneksi tetap antara sel-sel saraf dari sistem penciuman.

Pencium reseptor tupai mengkodekan gen yang terletak di hampir semua kromosom kecuali autosom 20 dan kromosom seks Y. Lebih dari 900 gen yang mengkode protein reseptor penciuman telah diidentifikasi dalam genom manusia, yang hampir sama dengan sepertiga dari seluruh genom. Protein ini termasuk dalam keluarga reseptor berpasangan G-protein.

selanjutnya acara ketika mendaftarkan sinyal penciuman (Gbr. 12-5), itu dapat direpresentasikan sebagai berikut: interaksi zat bau dengan protein reseptor dalam plasmolemma rambut penciumanaktivasi protein-Gpeningkatan aktivitas adenilat siklasepeningkatan cAMP tingkat aktivasi saluran kation gerbang yang bergantung pada cAMP depolarisasi neuron reseptor generasi AP dan konduksinya di sepanjang akson.

Beras.12–5 .Transformasisinyaldipenciumreseptor.TETAPI- neuron reseptor penciuman; B- masuknya Na+ ke dalam sel; PADA- molekul berbau mengikat reseptor (R). Reseptor mengaktifkan G-protein (G), G-protein mengaktifkan adenilat siklase (Ac), cAMP yang dihasilkan membuka saluran Na+.

Sisteminositol trifosfat(ITP) juga berhubungan dengan mekanisme kemosensing pada organ olfaktorius. Di bawah aksi beberapa zat berbau, tingkat ITP meningkat dengan cepat, yang berinteraksi dengan saluran Ca2+ di plasmolemma neuron reseptor penciuman. Dengan demikian, sistem perantara kedua cAMP dan ITP berinteraksi satu sama lain, memberikan diskriminasi bau yang lebih baik.

Mekanisme adaptasi. Adaptasi terhadap sinyal penciuman pada tingkat neuron reseptor (pengaturan sensitivitas terhadap sinyal penciuman) terjadi cukup cepat (50% dalam 1 detik). Beberapa mekanisme adaptasi cepat tersebut diketahui dan dimediasi oleh second messenger intraseluler dan arrestin.

 Di bawah aksi beberapa zat bau di neuron reseptor penciuman, kandungan inositol trifosfat, yang berinteraksi dengan saluran Ca2+, meningkat dengan cepat. Melalui saluran ion gerbang yang bergantung pada cAMP, tidak hanya kation monovalen yang masuk ke dalam sel, tetapi juga Ca2+, yang berikatan dengan kalmodulin. Kompleks Ca 2+ -calmodulin yang dihasilkan berinteraksi dengan saluran, yang mencegah aktivasinya oleh cAMP, akibatnya sel reseptor menjadi tidak sensitif (beradaptasi) terhadap aksi zat yang berbau.

 Silia olfaktorius mengandung banyak molekul arrestin. Protein ini terkait dengan reseptor -adrenergik dan protein G terlibat dalam desensitisasi reseptor penciuman.

ENCYCLOPEDIA OF OBAT

ATLAS ANATOMI

saraf penciuman

Saraf penciuman bertanggung jawab atas fungsi pengenalan bau. Mereka lewat dari reseptor mukosa hidung ke bulbus olfaktorius.

Saraf penciuman mengirimkan informasi tentang indera tertentu - penciuman - ke bagian otak di atasnya.

PENCIUM

EPITHELIUM_

Epitel penciuman adalah bagian dari selaput lendir rongga hidung, di mana terdapat sel-sel reseptor penciuman khusus yang merasakan bau. Itu terletak di bagian atas rongga hidung dan di septum hidung, yang membaginya menjadi dua bagian.

Reseptor penciuman adalah neuron khusus (sel saraf) yang mampu mendeteksi molekul zat bau di udara.

Saraf penciuman Informasi dari reseptor penciuman memasuki otak melalui proses panjang mereka, atau akson, dikelompokkan menjadi sekitar 20 bundel. Bundel ini adalah saraf penciuman sejati yang melewati lapisan tipis tulang berlubang (pelat cribriform tulang cribriform) untuk mencapai bulbus olfaktorius di rongga tengkorak.

Serabut saraf penciuman membentuk koneksi

Lokalisasi

Lobus frontal hemisfer serebral

Lempeng ethmoid dari tulang ethmoid

Bola penciuman

Kedua bulbus olfaktorius menerima dan menafsirkan informasi dari serabut saraf olfaktorius.

Serabut saraf olfaktorius

Mereka mulai dari sel-sel reseptor mukosa hidung.

Mukosa hidung

Epitel olfaktorius mukosa hidung mengandung sel reseptor.

(sinapsis) di bulbus olfaktorius.

BOLA OLFACTORY Bulb olfactory yang berpasangan sebenarnya adalah bagian dari otak. Mereka terhubung ke belahan otak melalui saluran penciuman,

terdiri dari serabut saraf.

Dalam ketebalan bohlam penciuman, saraf penciuman berhubungan dengan neuron khusus yang besar - sel mitral. Interaksi mereka memastikan transmisi informasi lebih lanjut tentang bau melalui sistem saraf.

Saluran penciuman

Bundel saraf muncul dari otak dan berakhir di bulbus olfaktorius.

A Serabut saraf olfaktorius berjalan dari rongga hidung ke otak. Informasi yang dikirimkan melalui mereka ditafsirkan di pusat penciuman.

Kemudian, sepanjang akson sel mitral yang membentuk traktus olfaktorius, informasi ini memasuki pusat olfaktorius di otak.

Kehilangan bau

Rinitis kamu

band melolong

Ada pembengkakan pada hidung - "peradangan yang dihasilkan mengganggu mekanisme persepsi bau.

Kehilangan penciuman disebut anosmia. Ini bisa unilateral atau bilateral, serta permanen atau sementara.

Keluhan utama penderita anosmia adalah penurunan persepsi rasa, bukan penciuman. Alasannya: m) adalah fakta bahwa sebagian besar sensasi rasa pada manusia dibentuk oleh persepsi bau makanan. Tanpa partisipasi penciuman, lidah hanya dapat mengenali empat rasa: manis, pahit, asam, dan asin.

EFEK PENUAAN Seiring bertambahnya usia tubuh, ada penurunan progresif dalam indera penciuman. Itulah sebabnya orang tua sering mengeluh bahwa makanan telah “kehilangan rasanya”.

CEDERA KEPALA Cedera pada kepala dapat menyebabkan pecahnya bulbus olfaktorius atau fraktur lamina cribrosa yang rapuh. Hal ini dapat menyebabkan anosmia, biasanya hanya mempengaruhi satu sisi hidung.

Rhinitis, atau peradangan pada mukosa hidung, dapat berkembang sebagai akibat dari infeksi virus, seperti pilek atau alergi. Ini biasanya disertai dengan kemacetan dan munculnya cairan dari hidung, bersin, serta penurunan indera penciuman karena keterlibatan epitel penciuman dalam prosesnya.

bohlam penciuman bohlam penciuman

(bulbus olfactorius), formasi berpasangan di otak depan vertebrata (sebagian atau seluruhnya bergabung dalam beberapa ikan, burung, dan anuran); pusat utama, departemen penciuman. sistem. Dalam O. l. serat penciuman berakhir. saraf dan pemrosesan informasi sensorik yang berasal dari penciuman. sel reseptor. Secara evolusi, O. l. adalah salah satu bagian paling kuno dari otak depan. Pada beberapa marsupial O. l. hingga setengah panjang belahan bumi, pada burung dan primata kurang berkembang, pada paus bergigi tidak ada. Selain organ utama, hewan dengan organ Jacobson memiliki tambahan O. l. Terdiri dari 6 lapisan. jenis elemen seluler.

.(Sumber: "Biological Encyclopedic Dictionary." Pemimpin redaksi M. S. Gilyarov; Dewan redaksi: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin dan lainnya - edisi ke-2, dikoreksi . - M .: Sov. Encyclopedia, 1986.)


Lihat apa itu "BULB OBULAR" di kamus lain:

    - (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) bagian dari otak penciuman, terletak di permukaan bawah lobus frontal belahan otak dan berlanjut ke belakang ke saluran penciuman; berisi badan neuron kedua penganalisis penciuman ... Kamus Besar Kedokteran

    - (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; syn. B. direct) B., terletak secara longitudinal di permukaan bawah lobus frontal sejajar dengan fisura longitudinal serebrum, memisahkan gyrus langsung dan gyrus oftalmikus; di B. tentang. bohlam olfaktorius terletak dan ... ... Kamus Besar Kedokteran

    Sistem sensorik penciuman adalah sistem sensorik untuk persepsi rangsangan pada vertebrata, yang merasakan, mentransmisikan, dan menganalisis sensasi penciuman. Ini menggabungkan elemen-elemen berikut: pusat utama untuk persepsi informasi penciuman ... ... Wikipedia

    SOLUSI DERING- diusulkan dalam praktik fisiologis oleh ahli fisiologi Inggris (S. Ringer) untuk eksperimen dengan jaringan dan organ yang terisolasi. Keunggulannya sebelum fiziol biasa. larutan garam terletak pada kenyataan bahwa selain isotonia dengan plasma darah, itu ... ... Ensiklopedia Medis Besar

    Otak- (ensefalon) (Gbr. 258) terletak di rongga tengkorak otak. Berat rata-rata otak orang dewasa adalah sekitar 1350 g, berbentuk bulat telur karena kutub frontal dan oksipital yang menonjol. Pada bagian luar cembung atas lateral ... ... Atlas anatomi manusia

    - (korteks serebri) materi abu-abu terletak di permukaan belahan otak dan terdiri dari sel-sel saraf (neuron), neuroglia, koneksi interneuronal korteks, dan pembuluh darah. K.b. m. berisi bagian tengah (kortikal) ... ... Ensiklopedia Kedokteran

    - (dari batas limbus lat.), lobus limbik, totalitas sejumlah struktur otak (bagian akhir, menengah dan tengah), disatukan oleh anatomi. dan fungsi tanda-tanda. Termasuk struktur kortikal muda secara filogenetik ... ... Kamus ensiklopedis biologi

    Persepsi oleh hewan dan manusia melalui organ yang sesuai dari sifat tertentu (bau) senyawa kimia di lingkungan. O. salah satu jenis kemoreseptor, ditandai dengan zat berbau (OS) biasanya ... ... Ensiklopedia Besar Soviet

    Sumsum tulang belakang- (medulla spinalis) (Gbr. 254, 258, 260, 275) adalah untaian jaringan otak yang terletak di kanalis spinalis. Panjangnya pada orang dewasa mencapai 41 45 cm, dan lebarnya 11,5 cm Bagian atas sumsum tulang belakang dengan mulus masuk ke ... ... Atlas anatomi manusia