Нейроны

Нейрон - это главный элемент «биологического процессора», позволяющего животным приспосабливаться к окружающей среде, а человеку - еще и мыслить и чувствовать. По своему строению нейрон - высокоспециализированная клетка нервной системы, способная генерировать и проводить электрические импульсы . В процессе онтогенеза нейроны потеряли способность к размножению.

Как правило, нейрон имеет звездчатую форму, благодаря чему в нём различают тело (сому ) и отростки (аксон и дендриты ). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные ит.д. Некоторые разновидности нейронов, отличающихся по форме тела, приведены на Рис. 4.5.

Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один отростков), биполярные (два отростка) и мультиполярные (много отростков) (Рис. 4.4). Униполярные клетки (без дендритов), не характерны для взрослых людей, и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются так называемые псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза, и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) составляют большинство клеток нервной системы.

Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроны спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество аксонов от других нейронов. Подсчитано, что на некоторых мотонейронах спинного мозга имеется до десяти тысяч синапсов.

Третья классификация нейронов - по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные , вставочные и двигательные (Рис.6.5). Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только к мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный , то есть направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).

Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым (см. Рис. 4.7):

Нейроциты (нейроны) способны воспринимать, анали­зировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы, передавать их другим ней­ронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллиона.

Классификации нейронов

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков ней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­лярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.

Рис. 8-2. Типы нервных клеток.

1. Униполярный ней­рон.

2. Псевдоуниполярный нейрон.

3. Биполярный нейрон.

4. Мультиполярный нейрон.

В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.

(По Ю. А. Афанасьеву и др.).

Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, гру­шевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные.Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):

— холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);

— аминергические (медиаторы – биогенные амины, на­пример норадреналин, серотонин, гистамин);

— ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);

— аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);

— пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоид­ные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);

— пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклео­тиды, например аденин) и др.

Внутреннее строение нейронов

Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отра­жает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изме­нением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быст­рым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспе­чивают высокие энергетические потребности нейрона, свя­занные со значительной активностью синтетических процес­сов, проведением нервных импульсов, работой ионных насо­сов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонст­рируется в курсе цитологии именно в нейронах. При свето­вой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёр­нышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Много­численные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

Р
ис. 8-3. Ультрастук­турная орга­низация тела нейрона.

Д. Дендриты. А. Ак­сон.

1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).

2. Митохондрии.

3. Комплекс Голь­джи.

4. Хроматофильная субстанция (уча­стки гранулярной цито­плаз­мотической сети).

5. Лизосомы.

6. Аксонный холмик.

7. Нейротру­бочки, нейрофиламенты.

(По В. Л. Быкову).

Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит бело­ксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплаз­матическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопле­ния, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хромато­фильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохра­нился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в пе­рикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встреча­ются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреж­дении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматиче­ской сети распадаются на отдельные элементы, что на свето­оптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).

Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёх­мерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейро­филаменты и нейротрубочки связаны друг с другом попереч­ными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями се­ребра.На светооптическом уровне они описаны под назва­нием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Ци­тоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).

Включения в цитоплазме нейрона представлены липид­ными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старе­ния» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-види­мому, липофусцин может накапливаться и в молодом воз­расте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной суб­станции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .

Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной ги­бели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.

Строение основных отделов нейронов

Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окон­чания (концевые ветвления) . Размеры перикарионов варь­ируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганг­лиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1 м (например, отростки нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов достигают кончиков пальцев рук и ног (рис. 8-1).

Рис. 8-1.Общие принципы строения нейрона. 1. Тело ней­рона. 2. Аксон. 3. Дендриты. 4. Перехват Ранвье. 5. Нервное оконча­ние. (По Stevens, 1979).

Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (ней­риты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, же­лезы). Дендритов (от греч. dendron — дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона (рис.8-1).

Нейрон является самостоятельной структурно-функцио­нальной единицей, но с помощью своих отростков взаимо­действует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная сис­тема.

В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напря­мую, а через химический посредник – медиатор.

В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а соответственно и нейро­нов различной медиаторной природы.

Аксональный и дендритный транспорт

Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение ве­ществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксо­ток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные сис­темы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтетические про­цессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходи­мые для этого органеллы. В отростках синтетические про­цессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейроме­диаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Рет­роградная система возвращает в перикарион использован­ные и поврежденные мембраны и белки для деградации в ли­зосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.

Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксо­плазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в пато­логии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешен­ства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис.8.6): униполярные, биполярные и мультиполярные.

Рис. 8.6. Морфологическая классификация нейронов. УН – униполярный нейрон, БН – биполярный нейрон, ПУН – псевдоуниполярный нейрон, МН – мультиполярный нейрон, ПК – перикарион, А – аксон, Д – дендрит.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены и нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные .

1. Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2. Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотоиин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.

Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая неспецифические функции: опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Является вспомагательным компанентом нервной ткани.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Состоит из нервных тканей и нейроглии.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.Происхождение : нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Классификация нейронов по количеству отростков:

Униполярные – имеют один отросток-аксон (пр. амокриновые нейроны сетчатки глаза)

Биполярные – имеют два отростка - аксон и дендрит, отходящие от противоположных полюсов клетки (пр. биполярные нейроны сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев) Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные – от тела отходит отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (пр. в спинальных и краниальных ганглиях)

Мультиполярные – имеют три и более отростков (один аксон и несколько дендритов). Наиболее распространены в НС человека

Классификация нейронов по функциям:

Чувствительные (афферентные) – генерируют нервные импульсы под влиянием внешней или внутр. среды

Двигательные (эфферентные) – передают сигналы на рабочие органы

Вставочные – осуществляют связь между нейронами. По количеству преобладают над нейронами др. типов и составляют в НС человека около 99,9% от общего числа клеток

Строение мультиполярного нейрона:

Формы их разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек-телодендроны, кот. Заканчиваются терминальными утолщениями. Нейрон состоит из клеточного тела и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона. Тело нейрона содержит ядро и окружающую его цитоплазму – перикарион, кот. Содержит синтет. аппарат, а на цитолемме нейрона находятся синапсы, несущие возбуждающие и тормозные сигналы от др. нейронов.

Ядро нейрона одно, крупное, округлое, светлое, с 1 или 2-3 ядрышками. Цитоплазма богата органеллами и окружена цитолеммой, кот. обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока ионов Nа в цитоплазму и ионов К из нее через мембранные ионные каналы. ГрЭПС хорошо развита, образует комплексы из параллельно лежащих цистерн, имеющие вид базофильных глыбок, получивших название хроматофильной субстанции (или телец Ниссля, или тигроидного вещества)

АгрЭПС образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвуюих во внутриклеточном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи развит хорошо, расположен вокруг ядра.

Митохондрии и лизосомы многочисленны.

Цитоскелет нейрона хорошо развит и представлен нейротрубочками и нейрофиламентами. Они образуют трехмерную сеть в перикарионе, а в отростках располагаются параллельно друг другу.

Клеточный центр присутствует, ф-ция- сборка микротрубочек.

Дендриты сильно ветвлятся вблизи тела нейрона. Нейротрубочки и нейрофиламенты в дендритах многочисленны, они обеспечивают дендритный транспорт, кот. осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/час.

Аксон длинный, от 1 мм до 1,5 метров, по нему нервные импульсы передаются на др. нейроны или клетки рабочих органов. Аксон отходит от аксонального холмика, на кот. генерируется импульс. Аксон содержит пучки нейрофиламентов и нейротрубочек, цистерны АгрЭПС, элементы компл. Гольджи, митохондрии, мембр.пузырьки. Не содержит хроматофильной субстанции.

Существует аксонный транспорт – перемещение по аксону различных веществ и органелл. Разделяется на 1) антероградный – из тела нейрона в аксон. Бывает медленный (1-5мм/сут) – обеспечивает перенос ферментов и элементы цитоскелета и быстрый (100-500мм/сут) – перенос различных веществ, цистерн ГрЭПС, митохондрий, мембр.пузырьков. 2) ретроградный – из аксона в тело нейрона. Вещества перемещаются в цистернах АгрЭПС и мембр.пузырьках по микротрубочкам.

Скорость 100 – 200 мм/сут, способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению митохондрий, мембр.пузырьков.

Морфо-функциональная характеристика кожи. Источники развития. Производные кожи: волосы, потовые железы, их строение, функции.

Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 2,5 м 2 . Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани - подкожной клетчаткой, или гиподермой.Эпидермис. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация).

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слое основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса.

Собственно кожа, или дерма , делится на два слоя - сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы.

Функции кожи:

Защитная – кожа защищает ткани от механических, химических и др. воздействий. Роговой слой эпидермиса препятствует проникновению в кожу микроорганизмов. Кожа принимает участие в обеспечении норм. водного баланса. Роговой слой эпидермиса обеспечивает преграду испаряющейся жидкости, предотвращает набухание и сморщивание кожи.

Выделительная – вместе с потом через кожу в сутки выделяются около 500 мл воды, различные соли, молочная кислота, продукты азотистого обмена.

Участие в терморегуляции – благодаря наличию терморецепторов, потовых желез и густой сети кров. сосудов.

Кожа – депо крови. Сосуды дермы при их расширении могут вместить до 1 л крови

Участие в обмене витаминов – под действием УФЛ в кератиноцитах синтезируется вит.D

Участие в метаболизме многих гормонов, ядов, канцерогенов.

Участие в иммунных процессах – в коже происходит распознавание антигенов и их элиминация; антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, иммунологический надзор над опухолевыми клетками(при участии цитокинов).

Явл-ся обширным рецепторным полем, позволяющим ЦНС получать информациюоб изменении в самой коже и о характере раздражителя.

Источники развития . Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.Железы кожи . В коже человека находятся три вида желез: молочные, потовые и сальные. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые.Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из выводного протока и концевого отдела. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки эккриновых желез открываются на поверхности кожи потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Концевые отделы эккриновых потовых желез выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки.Концевые отделы апокриновых желез состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия. Волосы. Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые. Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпите-лиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой).

Артерии: классификация, строение, функции.

Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий:

а) артерии эластического типа; б) артерии мышечного типа; в) артерии смешанного типа.

Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную - адвентициальную. Внутренняя оболочка состоит из слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой - рыхлая волокнистая соед.ткань с большим содержанием малодифференцированных клеток. 3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена рыхлой волокнистой соед.тканью с сосудами сосудов и нервами сосудов. Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки): 1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола. 2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют "периферическим сердцем". 3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов. 4 Плацента человека: тип. Материнская и плодная части плаценты, особенности их строения.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной , и материнской . Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3 месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной.Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются периферический трофобласт. Ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, на их месте образуются кровяные лакуны. Глубокие неразрешенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты . Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов.

Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы.

Строение нейрона

Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Структурная классификация нейронов

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

• Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
• Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
• Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
• Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

1. учитывают размеры и форму тела нейрона,
2. количество и характер ветвления отростков,
3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.