| Проводящие пути | Столбы спинного мозга | Физиологическое значение |
| А. Восходящие (чувствительные) пути | ||
| 1. Тонкий пучок (пучок Голля) | Дорсальные | Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела, |
| 2.Клиновидный (пучок Бурдаха) | « | Тоже |
| 3. Дорсолатеральный | Боковые | Пути болевой и температурной чувствительности |
| 4. Дорсальный спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) | « | Импульсы от проприоцепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи |
| 5. Вентральный спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) | « | Тоже |
| таламический путь | « | Болевая и температурная чувствительность |
| 7. Спинно-тектальный путь таламический путь | « | Сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности (?) |
| Вентральные | Тактильная чувствительность | |
| 1. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь | Боковые | Импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения |
| 2. Красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь | « | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
| спинномозговой путь | « | позы и равновесия тела |
| 4. Оливоспинномозговой (Гельвёга) путь " | « | Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов |
| 5. Ретикулярно-спинномозговой путь | Вентральные | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц |
| 6. Вентральный преддверно-спинномозговой путь | « | Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела |
| 7. Тектоспинальный (покрышечно-спинномозговой) путь | « | Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов |
| 8. Вентральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь | Вентральные | Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.
В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна, или пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.
Восходящие проводящие пути. Несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.
Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спинно-таламические пути, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые пути.
Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние канатики спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприорецепторов мышц, сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков - миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи.
По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка - от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер, где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым своеобразный перекрест. Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.
Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.
По латеральному спинно-таламическому пути проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спинно-таламическому - тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцероцепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спинно-таламические пути прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в таламусе. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.
Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.
Дорсальный спинно-мозжечковый путь, или пучок Флексига - филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.
Вентральный спинно-мозжечковый путь, или пучок Говерса, также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.
Нисходящие проводящие пути. Эти пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути.
Пирамидный путь образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный путь. В спинном
мозгу он располагается в боковом канатике. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой вентральный пирамидный путь. Оба заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.
Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.
Красноядерно-спинномозговой путь (Монакова) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие - в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Красноядерно-спинномозговой путь несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.
Основное назначение красноядерно-спинномозгового пути - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.
Преддверно-спинномозговой путь образован волокнами, которые являются отростками клеток латерального пред дверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.
В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.
|
Восходящие (чувствительные) пути |
Физиологическое значение |
|
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору | |
|
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору |
Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата |
|
Задний спиномозжечковый путь (Флексига) | |
|
Передний спиномозжечковый путь (Говерса) |
Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импульсация не осознаваемая |
|
Латеральный спиноталамический путь |
Передаются болевая и температурная чувствительности |
|
Передний спиноталамический путь |
Передаются тактильная чувствительность, прикосновение, давление |
|
Нисходящие (двигательные) пути |
Физиологическое значение |
|
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный) | |
|
Передний кортикоспинальный (пирамидный) |
Передаются импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
|
Руброспинальный путь (Монакова), проходит в боковых столбах |
Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
|
Ретикулоспинальный путь, проходит в передних столбах |
Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров |
|
Вестибулоспинальный путь, проходит в передних столбах |
Передает импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела |
|
Тектоспинальный путь, проходит в передних столбах |
Передает импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия) |
Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:
от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, вибрации, давления);
от проприорецепторов (мышечных, а именно - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);
от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).
Значение афферентной импульсации , поступающей в спинной мозг заключается в следующем:
участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление становится несовершенным;
участие в процессах регуляции функций внутренних органов;
поддерживает тонус ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС;
несет информацию об изменениях окружающей среды.
Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.
Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам.
Во-первых , по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
Во-вторых , спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические.
В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение.
Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный).
Разгибательные рефлексы также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими.
Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания».
Рефлексы позы (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы.
При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника.
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.
Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.
Вопросы для самоконтроля:
Что такое спинной мозг?
Где располагается спинной мозг?
Что понимается под «утолщениями спинного мозга»?
Что такое сегменты спинного мозга?
Каково общее количество нейронов спинного мозга?
Раскройте подходы к классификации нейронов спинного мозга.
Чем представлена ретикулярная формация спинного мозга?
Охарактеризуйте нервные центры спинного мозга.
Назовите функции спинного мозга.
Дайте характеристику проводниковой функции спинного мозга.
Раскройте механизм поступления импульсации в спинной мозг.
Каково значение афферентной импульсации?
В чем сущность рефлекторной функции спинного мозга.
Подходы к классификации спинальных рефлексов.
Механизм шагательного рефлекса.
Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где чётких границ между белым и серым веществом нет.
Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна – аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определённом направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зависимости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).
Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.
Восходящие (сенсорные, чувствительные, афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигательного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя.
Отличительной особенностью восходящих путей является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.
Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется также в мозжечок, в средний мозг и в ретикулярную формацию.
Нисходящие (эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга.
Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями.
Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу – прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисходящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.
35. Пирамидная и экстрапирамидные системы
Пирамидная система представляет собой совокупность двигательных центров коры мозга, моторных центров черепных нервов, залегающих в стволе мозга, и моторных центров в передних рогах спинного мозга, а также эфферентных проекционных нервных волокон, связывающих их между собой.
Пирамидные пути обеспечивают проведение импульсов в процессе сознательной регуляции движений.
Пирамидные пути формируются из гигантских пирамидных нейронов (клеток Беца), а также крупных пирамидных нейронов, локализованных в V слое коры больших полушарий. Примерно 40% волокон начинается от пирамидных нейронов в предцентральной извилине, где находится корковый центр двигательного анализатора; около 20% - от постцентральной извилины, а остальные 40% - от задних участков верхней и средней дольных извилин, и от надкраевой извилины нижней теменной дольки, в которой расположен центр праксии, контролирующий сложные координированные целенаправленные движения.
Пирамидные пути подразделяют на корково-спинномозговой и корково-ядерный. Их общей особенностью является то, что они, начинаясь в коре правого и левого полушарий, переходят на противоположную сторону мозга (т.е. перекрещиваются) и в конечном итоге осуществляют регуляцию движений контрлатеральной полвины тела.
Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние механизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую регуляцию сложных двигательных проявлений эмоций. Отличительной особенностью экстрапирамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, передача нервных влияний от различных отделов головного мозга к исполнительным центрам – моторным ядрам спинного мозга и черепных нервов.
По экстрапирамидным путям происходит передача двигательных команд при защитных двигательных рефлексах, протекающих бессознательно. Например, благодаря экстрапирамидным путям передаётся информация при восстановлении вертикального положения тела в результате потери равновесия (вестибулярные рефлексы) или при двигательных реакциях на внезапное световое или звуковое воздействие (защитные рефлексы, замыкающиеся в крыше среднего мозга) и т.д.
Экстрапирамидную систему образуют ядерные центры полушарий (базальные ядра: хвостатое и чечевицеобразное), промежуточного мозга (медиальные ядра таламуса, субталамическое ядро) и ствола мозга (красное ядро, черное вещество), а также проводящие пути, связывающие её с корой больших полушарий, с мозжечком, с ретикулярной формацией и, наконец, с исполнительными центрами, лежащими в моторных ядрах черепных нервов и в передних рогах спинного мозга.
Существует также и несколько расширенная трактовка, когда к Э.С. причисляют мозжечок, ядра четверохолмия среднего мозга, ядра ретикулярной формации и т.д.
Корковые пути берут начало от предцентральной извилины, а также других отделов коры мозга; эти пути проецируют влияние коры на базальные ядра. Сами базальные ядра тесно связаны между собой многочисленными внутренними связями, а также с ядрами таламуса и с красным ядром среднего мозга. Формирующиеся здесь двигательные команды передаются на исполнительные двигательные центры спинного мозга преимущественно двумя путями: через красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) тракт и через ядра ретикулярной формации (ретикулоспинальный тракт). Также через красное ядро осуществляется передача влияний мозжечка на работу спинномозговых моторных центров.
) пути головного мозга берут начало в коре полушарий большого мозга и в ядрах ствола мозга. Заканчиваются эти пути либо в ядрах ствола мозга, либо на клетках передних столбов серого вещества спинного мозга.
От клеток двигательной области коры головного мозга двигательные, проекционные волокна идут в составе лучистого венца, corona radiata , и через внутреннюю капсулу выходят за пределы полушарий.
К нисходящим (двигательным, эфферентным) путям относят следующие:
1. Корково-таламические волокна, fibrae corticothalamicae , соединяют кору большого мозга с таламусом.
2. Корково-красноядерные волокна, fibrae corticorubrales , идут от коры лобных долей полушарий большого мозга (область покрышечной части) к красному ядру.
3. Лучистость полосатого тела представляет собой систему волокон, соединяющих клетки коры (экстрапирамидные области лобной и теменной долей большого мозга) с ядрами полосатого тела, и волокон, соединяющих хвостатое и чечевицеобразное ядра с таламусом, которые образуют чечевицеобразные петлю и пучок, ansa et fasciculus lenticulares (см. рис. , ).
4. Корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae (см. рис. ), начинаются в различных отделах коры полушарий большого мозга и заканчиваются в ядрах моста, где берут начало мостомозжечковые волокна, направляющиеся в противоположное полушарие мозжечка. Корково-мостовые волокна подразделяются на лобно-мостовые и теменно-височно-мостовые волокна:
- лобно-мостовые волокна, fibrae frontopontinae , берут начало в коре лобной доли, проходят в передней ножке внутренней капсулы, в вентральной части ножки мозга и заканчиваются в ядрах моста;
- теменно-височно-мостовые волокна, fibrae parietotemporopontinae , начинаются в коре теменной и височной долей, проходят в задней ножке внутренней капсулы, в вентральной части ножки мозга и заканчиваются в ядрах моста.
5. Пирамидные пучки, fasciculi pyramidales (некоторые авторы называют их пирамидными путями) (см. рис. , , , ), начинаются от крупных пирамидных клеток двигательной зоны коры полушарий большого мозга (предцентральная извилина), идут в составе лучистого венца, через заднюю ножку внутренней капсулы выходят из полушарий и вступают в ножку мозга. Спускаясь ниже, пирамидные пучки проходят основание ножек мозга, образуя по пути пирамидные возвышения на передней части моста и пирамиды продолговатого мозга.
В составе пирамидных пучков различают корково-ядерные, корково-ретикулярные волокна и корково-спинномозговые пути:
- корково-ядерные волокна, fibrae corticonucleares , проходят в колене внутренней капсулы, следуют по базальным отделам ножки мозга, моста и продолговатого мозга и заканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов противоположной стороны;
- корково-ретикулярные волокна, fibrae corticoreticulares , следуют от коры к ядрам ретикулярной формации;
- корково-спинномозговые пути, tractus corticospinales , направляясь в спинной мозг, на границе между продолговатым и спинным мозгом в области перекреста пирамид образуют частичный перекрест: одна часть волокон переходит на противоположную сторону, образуя латеральный корково-спинномозговой [пирамидный] путь, tractus corticospinalis lateralis . Волокна этого пути следуют в боковые канатики белого вещества спинного мозга; другая часть волокон, не перекрещиваясь, направляется в передние канатики белого вещества спинного мозга, образуя передний корково -спинномозговой [пирамидный] путь, tractus corticospinalis ventralis . Перекрест волокон происходит на уровне того сегмента, где они оканчиваются на клетках передних столбов.
Латеральный корково-спинномозговой путь в боковом канатике спинного мозга на всем его протяжении располагается кнутри от заднего спинно-мозжечкового пути и вступает в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга.
Передний корково-спинномозговой путь спускается по переднему канатику белого вещества спинного мозга, занимая его медиальную часть. Часть волокон этого пути переходит посегментно в составе белой спайки спинного мозга на противоположную сторону, где вступает в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга. Меньшая часть волокон может вступать в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга своей стороны.
Волокна, составляющие корково-спинномозговой путь, являются отростками первых нейронов двигательного пути произвольных движений, второй нейрон этого пути – клетки передних рогов серого вещества спинного мозга, отростки которого входят в состав передних корешков спинномозговых нервов.
6. Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis (см. рис. , , , ), начинается в красном ядре и направляется в спинной мозг. Нисходящие волокна, отходящие от клеток красного ядра, образуют в среднем мозге перекрест с одноименными волокнами противоположной стороны и, направляясь вниз, проходят ножки мозга, мост и продолговатый мозг.
В спинном мозге волокна красноядерно-спинномозгового пути (см. рис. ) проходят в боковых канатиках белого вещества, кпереди от латерального корково-спинномозгового пути, и вступают в контакт с клетками передних столбов серого вещества спинного мозга.
Красноядерно–спинномозговой путь осуществляет связи экстрапирамидной системы и мозжечка со спинным мозгом.
7. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis (см. рис. , , , ), состоит из нисходящих волокон клеток ядер холмиков крыши среднего мозга. Эти волокна в среднем мозге образуют перекрест с волокнами противоположной стороны и, направляясь вниз, проходят в спинном мозге в составе передних канатиков его белого вещества, вступая в контакт с клетками передних столбов серого вещества.
Часть перекрещенных волокон, следующих в составе покрышечно-спинномозгового пути, заканчивается на клетках ядер моста и двигательных ядер черепных нервов. Эти волокна образуют покрышечно-бульбарный путь, tractus tectobulbaris .
8. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis (см. рис. , ), образован нисходящими волокнами латерального вестибулярного ядра. Часть волокон этого пути идет в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, образуя боковой преддверно-спинномозговой путь, который располагается вентральнее красноядерно-спинномозгового пути. Другая часть волокон направляется в передний канатик белого вещества спинного мозга и образует передний преддверно-спинномозговой путь.
Наиболее медиально расположенные волокна этого пути обозначают как пучок краевой борозды, fasciculus sulcomarginalis (см. рис. ). Волокна обоих путей вступают в контакт с клетками передних рогов.
9. Луковично-ретикулярно-спинномозговой путь, tractus bulboreticulospinalis (см. рис. ), состоит из аксонов крупных клеток ретикулярной формации продолговатого мозга. Волокна этого пути перекрещиваются, проходят в боковом канатике спинного мозга и контактируют со вставочными и двигательными нейронами передних столбов серого вещества.
10. Мосторетикулярно-спинномозговой путь, tractus pontoreticulospinalis (см. рис. ), образован аксонами клеток ретикулярной формации моста. Волокна этого пути не перекрещиваются. Они спускаются в составе переднего канатика, располагаясь в его медиальной части, и контактируют со вставочными нейронами передних серых столбов. Волокна данного пути в составе передних канатиков спинного мозга обозначают также как ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis .
11. Центральный покрышечный путь, tractus tegmentalis centralis (см. рис. , , ), проходит в покрышке среднего мозга латеральнее медиального продольного пучка. Его волокна начинаются главным образом от клеток серого вещества вокруг водопровода мозга, базальных ганглиев, таламуса и красного ядра; направляясь вниз, они связывают указанные структуры с ретикулярной формацией ствола мозга и ядрами нижней оливы.
12. Оливоулитковый путь, tractus olivocochlearis , образован эфферентными волокнами улиткового нерва, иннервирующими спиральный орган. Эти волокна берут начало от верхнее-оливного ядра и направляются к спиральному органу как своей, так и противоположной стороны.
13. Оливоспинномозговой путь, tractus olivospinalis (см. рис. , ), соединяет ядра оливы с двигательными клетками передних столбов верхних шейных сегментов спинного мозга.
В белом веществе ствола головного мозга и спинном мозге располагаются проводники восходящего и нисходящего направлений Нисходящие пути проводят к рефлекторным аппаратам спинного мозга двигательные импульсы из коры головного мозга (пирамидный путь), а также импульсы, способствующие двигательного акта (экстрапирамидные пути) из различных отдлов подкорковых образований и ствола головного мозга. Нисходящие двигательные проводники заканчиваются на периферические мотонейронах спинного мозга посегментно. Вышележащие отделы центральной нервной системы оказывают существенное влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Они затораживают рефлекторные механизмы собственного аппарата спинного мозга. Так, при патологическом выключении пирамидных путей собственные рефлекторные механизмы спинного мозга растормаживаются. При этом усиливаются рефлексы спинного мозга и тонус мышц. Кроме того, выявляются защитные рефлексы и такие, которые в норме наблюдаются только у новорожденных и детей первых месяцев жизни.
Восходящие пути передают из спинного мозга чувствительные импульсы с периферии (с кожи, слизистых оболочек, мыши, суставов и т.д.) к вышележащим отделам головного мозга. В конце концов эти импульсы достигают коры головного мозга. С периферии импульсы приходят в кору головного мозга двумя путями: и так называемым специфическим системам проводников (через восходящий проводник и зрительный бугор) и по неспецифической системе - через ретикулярную формацию (сетевидное образование) ствола головного мозга. Все чувствительные проводники от дают коллатерали ретикулярной формации. Ретикулярная формация активирует кору головного мозга, распространяя импульсы по разным отделам коры. Ее влияние на кору оказывается диффузным, тогда как специфические проводники посылают импульсы лишь в определенные проекционные зоны. Кроме того, ретикулярная формация участвует в регуляции разнообразных вегетативно-висцеральных и сенсомоторных функций организма. Таким образом, вышележащие отделы мозга находятся под влиянием спинного мозга.
НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ
Корково-спинальный (пирамидный) путь проводит импульсы произвольных движений от двигательной зоны коры головного мозга в спинной мозг. Во внутренней капсуле он расположен в передних 2/з заднего бедра и в колене (волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепных нервов). На границе со спинным мозгом пирамидный путь подвергается неполному перекресту. Более мощный перекрещенный путь спускается в спинной мозг по боковому канатику; неперекрещенный путь проходит в передний столб спинного мозга. Волокна перекрещенного пути иннервируют верхние и нижние конечности, волокна неперекрещенного пути - мышцы шеи, туловища, промежности. Волокна обоих пучков заканчиваются посегментно в спинном мозге, входя в контакт с мотонейронами передних рогов спинного мозга. Волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов перекрещиваются при подходе непосредственно к ядрам (рис. 31).
Руброспинальный путь идет от красных ядер среднего мозга к мотонейронам спинного мозга. Под красными ядрами совершает перекрест, проходит ствол мозга, по спинному мозгу спускается (рядом с пирамидным путем) в боковых канатиках. Имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений.
Корково-мостомозжечковые пути (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый) проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста через внутреннюю капсулу. т ядер моста пучки волокон направляются к коре мозжечка противоположной стороны. Проводят импульсы от коры головного мозга после обработки всей поступающей в нее аффективной информации. Эти импульсы корригируют деятельность экстрапирамидной системы (в частности, мозжечка).
Задний продольный пучок начинается от клеток ядра Даркшевича, лежащего кпереди от ядер глазодвигательного нерва. Заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и с ядрами вестибулярного нерва. В стволе головного мозга располагается близко к средней линии, в спинном мозге проходит в передних столбах.
1 - передняя центральная извилина коры больших полушарий; 2 - зрительный бугор (таламус); 3 - заднее бедро внутренней капсулы; 4 - колено внутренней капсулы; 5 - переднее бедро внутренней капсулы; 6 - головка хвостатого ядра; 7 -пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 8 - средний мозг; 9 - корково-ядерный путь; 10 - мост; 11 - продолговатый мозг; 12 - боковой (перекрещенный) корково-спинномозговой путь; 13 - передний (неперекрещенный) корково-спинномозговой путь; 14 - двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 15 - мышца; 16 - перекрест пирамид; 17 - пирамида; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - ограда
При помощи заднего продольного пучка обусловливается одновременность поворота глазных яблок и головы, содружественность и одновременность движений глазных яблок. Связь заднего продольного пучка с вестибулярным аппаратом, со стриопаллидарной системой и со спинным мозгом делает его важным проводником экстрапирамидного влияния на спинной мозг.
Тектоспинальный путь начинается от ядер крыши четверохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегментов.
Обеспечивает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковьгх центров зрения и слуха с шейной мускулатурой. Имеет большое значение в образовании ориентировочных рефлексов.
Вестибулоспинальный путь идет от ядер вестибулярного нерва.
Заканчивается у мотонейронов передних рогов спинного мозга.
Проходит в передних отделах бокового канатика спинного мозга.
Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга.
Вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути - проводники экстрапирамидного влияния на спинной мозг.
ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ
К восходящим путям спинного мозга и ствола головного мозга относятся чувствительные (афферентные) пути (рис. 32).
Спиноталамический путь проводит болевую, температурную и частично тактильную чувствительность. Рецепторный аппарат (экстерорецепторы) расположен в коже и слизистых оболочках. Импульсы от рецепторов идут по спинномозговым нервам в тело расположенного в межпозвоночном узле первого чувствительного нейрона. Центральные отростки от клеток узла вступают в задний рог спинного мозга, где лежит второй нейрон. Нервные волокна от клеток заднего рога через переднюю серую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону и по боковому столбу спинного мозга поднимаются в продолговатый мозг, затем, не прерываясь, проходят через мост и ножки мозга в зрительный бугор, где находится третий нейрон. От зрительного бугра волокна идут через внутреннюю капсулу в кору головного мозга - в ее заднецентральную извилину и в теменную долю. Бульботаламический путь - проводник суставно-мышечной, такильной, вибрационной чувствительности, чувства давления, тяжести. Рецепторы (проприорецепторы) расположены в мышцах, суставах, связках и др. По спинномозговым нервам импульсы от рецепторов передаются в тело первого нейрона (в межпозвоночном узле). Волокна от первых нейронов через задний корешок вступают в задние канатики спинного мозга. Они составляют пучки Голля (волокна от нижних конечностей) и Бурдаха (волокна от верхних конечностей). Волокна этих проводников заканчива ются в специальных ядрах продолговатого мозга. По выходе из ядер эти волокна делают перекрест и соединяются с волокнами спиноталамического пути. Их общий путь называется медиальной (внутренней) петлей (общий путь всех видов чувствительности).
1 - передний спиноталамический путь; 2 - медиальная (внутренняя) петля; 3 - боковой спиноталамический путь; 4- зрительный бугор (таламус); 5- мозжечок; 6 - задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига); 7 - передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса); 8- ядра тонкого и клиновидного пучков; 9 - рецепторы: А - глубокой чувствительности (рецепторы мышц, сухожилий, суставов); Б - вибрационной, тактильной чувствительности, чувства, положения; В - осязания и давления; Г - болевой и температурной чувствительности; 10 - межпозвоночный узел; 11 - задние рога спинного мозга
Медиальная петля заканчивается в зрительном бугре.
Петля тройничного нерва присоединяется к внутренней петле, подходя к ней с другой стороны.
Боковая, или латеральная, петля - слуховой путь ствола мозга.
Заканчивается во внутреннем коленчатом теле и в заднем бугре четверохолмия.
Спиномозжечковые пути (передний и задний) несут проприонептивную информацию в мозжечок.
Передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса) начинается на периферии в проприорецепторах. Первый нейрон, как обычно, находится в межпозвонковом ганглии. Волокна от него в составе заднего корешка вступают в задний рог. Там находится второй нейрон. Волокна от вторых нейронов выходят в боковой столб своей стороны, направляются вверх и в составе нижних ножек мозжечка достигают червя мозжечка.
Задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига) имеет такое же начало. Волокна от клеток заднего рога вторых нейронов располагаются в боковом столбе спинного мозга и достигают червя мозжечка через верхние ножки мозжечка.
Таковы основные проводники спинного мозга, продолговатого мозга, моста и ножек мозга. Они обеспечивают связь различных отделов головного мозга со спинным мозгом (см. рис. 32).