Под микроциркуляцией принято понимать совокупность взаимосвязанных процессов, включающих кровоток в сосудах микроциркуляторного русла и неразрывно связанные с ним обмен различными веществами крови и тканей и образование лимфы.
К микроциркуляторному сосудистому руслу относят терминальные артерии (ф < 100 мкм), артериолы, метартериолы, капилляры, венулы (рис. 1). Совокупность этих сосудов рассматривают как функциональную единицу сосудистой системы, на уровне которой кровь выполняет свою главную функцию — обслуживание метаболизма клеток.
Рис. 1. Схема микроциркуляторпого сосудистого русла
Микроциркуляция включает движение крови жидкости через кровеносные сосуды диаметром не более 2 мм. С помощью этой системы осуществляется движение жидкости в межтканевых пространствах и движение лимфы в начальных отделах лимфатического русла.
Характеристика микроциркуляции- Общее число капилляров в организме человека — около 40 млрд
- Общая эффективная обменная поверхность капилляров — около 1000 м 2
- Плотность капилляров в различных органах варьирует на 1 мм 3 ткани от 2500-3000 (миокард, головной мозг, печень, почки) до 300-400/мм 3 в фазных единицах скелетных мышц, до 100/мм 3 в тонических единицах и менее в костной, жировой и соединительной тканях
- Обменный процесс в капиллярах главным образом происходит путем двухсторонней диффузии и фильтрации/реабсорбции
В состав микроциркуляционной системы входят: терминальные артериолы, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артериоловенулярные анастомозы.
Рис. Гидродинамические характеристики сосудистого русла
Обмен веществ через капиллярную стенку регулируется с помощью фильтрации, диффузии, абсорбции и пиноцитоза. Кислород, диоксид углерода, жирорастворимые вещества легко проходят через капиллярную стенку. Фильтрация — процесс выхода жидкости из капилляра в межклеточное пространство, а абсорбция — обратное поступление жидкости из межклеточного пространства в капилляр. Эти процессы осуществляются в результате разницы гидростатического давления крови в капилляре и интерстициальной жидкости, а также благодаря изменению онкотического давления плазмы крови и интерстициальной жидкости.
В состоянии покоя на артериальном конце капилляров гидростатическое давление крови достигает 30-35 мм рт. ст., а на венозном конце снижается до 10-15 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости гидростатическое давление отрицательное и составляет -10 мм рт. ст. Разность гидростатического давления между двумя сторонами стенки капилляра способствует переходу воды из плазмы крови в интерстициальную жидкость. , создаваемое белками, в плазме крови составляет 25-30 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости содержание белка меньше и онкотическое давление также ниже, чем в плазме крови. Это способствует передвижению жидкости из интерстициального пространства в просвет капилляра.
Диффузный механизм транс капиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Активный механизм обмена обеспечивается эндотелиальными клетками капилляров, которые с помощью транспортных систем в их мембранах переносят определенные вещества и ионы. Пиноцитозный механизм способствует транспорту через стенку капилляра крупных молекул и частиц клеток путем эндо- и экзопиноцитоза.
Регуляция капиллярного кровообращения происходит за счет влияния гормонов: вазопрессина, норадреналина, гистамина. Вазопрессин и норадреналин приводят к сужению просвета сосудов, а гистамин — к расширению. Сосудорасширяющим свойством обладают простагландины и лейкотриены.
Капилляры человека
Капилляры представляют собой тончайшие сосуды диаметром 5-7 мкм, длиной 0,5-1,1 мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма.
Суммарная длина всех капилляров тела человека составляет около 100 000 км, т.е. нить, которой можно было бы трижды опоясать земной шар по экватору. Около 40% капилляров являются действующими капиллярами, т.е. заполненными кровью. Капилляры раскрываются и наполняются кровью во время ритмических мышечных сокращений. Капилляры соединяют артериолы с венулами.
Виды капилляровПо строению эндотелиальной стенки все капилляры условно подразделяются на три вида:
- капилляры с непрерывной стенкой («закрытые»). Эндотелиальные клетки их тесно прилегают друг к другу, не оставляя зазоров между собой. Капилляры данного вида широко представлены в гладких и скелетных мышцах, миокарде, соединительной ткани, легких, центральной нервной системе. Проницаемость этих капилляров достаточно жестко контролируется;
- капилляры с окошечками (фенестрами) или окончатые капилляры. Они способны пропускать вещества, диаметр молекул которых достаточно велик. Такие капилляры локализованы в почечных клубочках и слизистой кишечника;
- капилляры с прерывистой стенкой , в которых между соседними эпителиальными клетками имеются щели. Через них свободно проходят крупные частицы, в том числе форменные элементы крови. Такие капилляры расположены в костном мозге, печени, селезенке.
Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана.
Скорость движения крови в капиллярах
Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7-8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.
Рис. Линейная, объемная скорость кровотока и площадь поперечного сечения в различных отделах сердечно-сосудистой системы (наименьшая линейная скорость в капиллярах — 0.01-0,05 см/с; время прохождения крови через капилляр средней длины (750 мкм) — 2,5 с)
В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм 2 сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капиллярная сеть более густая, чем в белом.
Различают два вида функционирующих капилляров:
- одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры);
- другие представляют собой боковые ответвления от первых — они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец, образуя капиллярные сети.
Объемная и линейная скорость кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях и в других феноменах микроциркуляции.
Кровь течет лишь в «дежурных» капиллярах. Часть капилляров выключена из кровообращения. В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает (феномен Крога ).
Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осуществляются при воздействии их на артерии и артериолы. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т.е. соотношение эритроцитов и плазмы.
В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и венул - артериовенозные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венулами. В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капиллярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры.
Артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этого является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35 °С) или понижении (ниже 15 °С) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже открываются, и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.
Структурно-функциональной единицей кровотока в мелких сосудах является сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью определенную клеточную популяцию органа. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в отдельных микроучастках тканей.
Сосудистый модуль состоит из артериолы, прекапилляров, капилляров, посткапилляров, венул, артериоловенулярных анастомозов и лимфатического сосуда (рис. 2).
Микроциркуляция объединяет в себе механизмы кровотока в мелких сосудах и теснейшим образом связанный с кровотоком обмен жидкостью и растворенными в ней газами и веществами между сосудами и тканевой жидкостью.
Рис. 2. Сосудистый модуль
Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кровью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000-9000 л крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудам оттекает около 2 л жидкости. Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описаны Старлингом. Гидростатическое давление крови в капиллярах (Р гк ) является основной силой, направленной на перемещение жидкости из капилляров в ткани. Основной силой, удерживающей жидкость в капилляром русле, является онкотическое давление плазмы в капилляре (Р ок ). Определенную роль играют также гидростатическое давление (Р гт ) и онкотическое давление тканевой жидкости (Р от ).
На артериальном конце капилляра Р гк составляет 30-35 мм рт. ст., а на венозном — 15-20 мм рт. ст. Р ок на всем протяжении остается постоянным и составляет 25 мм рт. ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости, а на венозном — обратный процесс, т.е. реабсорбция жидкости. Определенные коррективы вносит в этот процесс Р от , равное примерно 4,5 мм рт. ст., которое удерживает жидкость в тканевых пространствах, а также отрицательная величина Р гт (минус 3 — минус 9 мм рт. ст.) (рис. 3).
Следовательно, объем жидкости, переходящей через стенку капилляра за 1 минуту (V), при коэффициенте фильтрации К равен
V=[(Р гк + Р от) — (Р гт -Р ок)]*К.
На артериальном конце капилляра V положителен, здесь происходит фильтрация жидкости в ткань, а на венозном V отрицателен и жидкость реабсорбируется в кровь. Транспорт электролитов и низкомолекулярных веществ, например глюкозы, осуществляется вместе с водой.
Рис. 3. Обменные процессы в капиллярах
Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре, а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки. Так, I л лимфы в печени содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в мышцах — 20 г, в коже — 10 г. Белок, проникший в тканевую жидкость, с лимфой возвращается в кровь.
Таким образом, устанавливается динамический баланс крови в сосудистой системе с межклеточной жидкостью.
Обменные процессы между кровью и тканями
Обмен водой, газами и другими веществами между кровью и тканями осуществляется через структуры, называемые гистогематическими барьерами , за счет процессов диффузии, везикулярного транспорта, фильтрации, реабсорбции, активного транспорта.
Диффузия веществ
Одним из наиболее эффективных механизмов этого обмена является диффузия. Ее движущая сила — градиент концентрации вещества между кровью и тканями. На скорость диффузии влияет ряд других факторов, описываемых формулой Фика:
где dM/dt — количество вещества, диффундирующего через стенки капилляров за единицу времени; к — коэффициент проницаемости тканевого барьера для данного вещества; S - суммарная площадь поверхности диффузии; (С1 — С2) — градиент концентрации вещества; х — расстояние диффузии.
Как видно из приведенной формулы, скорость диффузии прямо пропорциональна площади поверхности, через которую идет диффузия, разности концентрации вещества между внутри- и внекапиллярной средой и коэффициенту проницаемости данного вещества. Скорость диффузии обратно пропорциональна расстоянию, на которое диффундирует вещество (толщина стенки капилляра приблизительно равна 1 мкм).
Коэффициент проницаемости неодинаков для разных веществ и зависит от массы вещества, его растворимости в воде или в липидах (более подробно см. «Транспорт веществ через клеточные мембраны»). Вода легко диффундирует через гистогематические барьеры, водные каналы (аквапорины), мельчайшие (4-5 нм) поры, межэндотелиальные щели (см. рис. 1), фенестры и синусоиды в стенке капилляров. Тип путей, используемых для диффузии воды, зависит от типа капилляров. Между кровыо и тканями организма идет постоянный интенсивный обмен водой (десятки литров в час). При этом диффузия не нарушает между ними водный баланс, так как количество воды, вышедшее из сосудистого русла путем диффузии, равно се количеству, вернувшемуся в него за то же время.
Дисбаланс между этими потоками создастся лишь при действии дополнительных факторов, ведущих к изменению проницаемости, градиентов гидростатического и осмотического давлений. Одновременно с водой через те же пути осуществляется диффузия растворенных в ней полярных низкомолекулярных веществ, минеральных ионов (Na + , К + , СI -), других водорастворимых веществ. Диффузионные потоки этих веществ также уравновешены и поэтому, например, концентрация минеральных веществ в межклеточной жидкости почти не отличается от их концентрации в плазме крови. Вещества, имеющие большие размеры молекул (белки), не могут пройти через водные каналы и поры. Например, коэффициент проницаемости для альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды. Низкая проницаемость тканевых капилляров для белков является одним из важнейших факторов сохранения их в плазме крови, где их концентрация в 5-6 раз больше, чем в межклеточной жидкости. При этом белки создают относительно высокое (около 25 мм рт. ст.) онкотическое давление крови. Однако в небольших количествах низкомолекулярные белки (альбумины) выходят из крови в межклеточную жидкость через межэндотелиальные пространства, фенестры, синусоиды и посредством везикулярного транспорта. Их возврат в кровь осуществляется с помощью лимфы.
Везикулярный транспорт веществ
Высокомолекулярные вещества не могут свободно перемещаться через стенку капилляров. Их транскапиллярный обмен осуществляется с помощью везикулярного транспорта. Этот транспорт происходит с участием везикул (кавеол), в которые заключаются транспортируемые вещества. Транспортные везикулы формируются мембраной эндотелиальной клетки, которая образует впячивания при контакте с белковой или с другими макромолекулами. Эти впячивания (инвагинации) замыкаются, затем отшнуровываются от мембраны, перенося заключенное вещество в клетку. Кавеолы могут диффундировать через цитоплазму клетки. При контакте везикул с внутренней стороной мембраны происходит их слияние и осуществляется экзоцитоз содержимого вещества за пределы клетки.
Рис. 4. Везизулы (кавеолы) эндотелиальной клетки капиляра.Межэндогелиальная щель показана стрелкой
В отличие от водорастворимых веществ жирорастворимые вещества переходят через капиллярную стенку, диффундируя через всю поверхность эндотелиальных мембран, которые образованы двойными слоями фосфолипидных молекул. Благодаря этому обеспечивается высокая скорость обмена такими жирорастворимыми веществами, как кислород, углекислый газ, алкоголь и др.
Фильтрация и реабсорбция
Фильтрацией называют выход воды и растворенных в ней веществ из капилляров микроциркуляторпого русла во внесосудистое пространство, происходящий под действием сил положительного фильтрационного давления.
Реабсорбцией называют возврат воды и растворенных в ней веществ в кровеносное русло из внесосудистых пространств тканей и полостей тела под действием сил отрицательного фильтрационного давления.
Каждая частичка крови, включая молекулы воды и растворенных в воде веществ, находится под действием сил гидростатического давления крови (Р гк), численно равного давлению крови в данном участке сосуда. В начале артериального участка капилляра эта сила около 35 мм рт. ст. Ее действие направлено на вытеснение частичек крови из сосуда. В то же время на эти же частички действуют противоположно направленные силы коллоидно-осмотического давления, стремящиеся удержать их в сосудистом русле. Важнейшее значение в удерживании в сосудистом русле воды имеют белки крови и создаваемая ими сила онкотического давления (Р онк), равная 25 мм рт. ст.
Выходу воды из сосудов в ткани способствует сила онкотического давления интсрстициальной жидкости (Р омж), создаваемая вышедшими в нее из крови белками и численно равная 0-5 мм рт. ст. Препятствует выходу из сосудов воды и растворенных в ней веществ сила гидростатического давления интерстициальной жидкости (Р гиж), также численно равная 0-5 мм рт. ст.
Силы фильтрационного давления, обусловливающие процессы фильтрации и реабсорбции, возникают в результате взаимодействия всех перечисленных сил. Однако, учитывая то, что в нормальных условиях силы давления интерстициальной жидкости практически близки к нулю или уравновешивают друг друга, величина и направление действия силы фильтрационного давления определяются прежде всего взаимодействием сил гидростатического и онкотического давления крови.
Решающим условием для фильтрации вещества через стенку капилляра являются его молекулярная масса и возможность прохождения через поры мембраны эндотелия, межэндотелиальные щели и базальную мембрану капиллярной стенки. Форменные элементы крови, липопротеиновые частицы, крупные белковые и другие молекулы в нормальных условиях через стенки капилляров сплошного тина не фильтруются. Они могут проходить через стенки фенестрированных и синусоидных капилляров.
Фильтрация воды и растворенных в ней веществ из капилляров происходит в их артериальном конце (рис. 5). Это обусловлено тем, что в начале артериальной части капилляра гидростатическое давление крови составляет 32-35 мм рт. ст., а онкотическое давление — около 25 мм рг. ст. В этой части создастся положительное фильтрационное давление + 10 мм рт. ст., под действием которого и происходит вытеснение (фильтрация) воды и растворенных в ней минеральных веществ во вне- сосудистое межклеточное пространство.
При прохождении крови через капилляр значительная часть силы давления крови затрачивается на преодоление сопротивления кровотоку и в конечной (венозной) части капилляра гидростатическое давление снижается примерно до 15- 17 мм рт. ст. Величина онкотического давления крови в венозной части капилляра остается неизменной (около 25 мм рт. ст.) и может даже несколько возрастать в результате выхода воды и некоторого повышения в крови концентрации белка. Соотношение сил, действующих на частицы крови, изменяется. Нетрудно подсчитать, что фильтрационное давление в этой части капилляра становится отрицательным и составляетвеличину около -8 мм рт. ст. Его действие направлено теперь на возврат (реабсорбцию) воды из интерстициального пространства в кровь.
Рис. 5. Схематическое представление процессов фильтрации, реабсорбции и образования лимфы в микроциркуляторном русле
Из сопоставления абсолютных значений фильтрационного давления в артериальной и венозной частях капилляра видно, что положительное фильтрационное давление на 2 мм рт. ст. превышает отрицательное. Это значит, что силы фильтрации в мнкроциркуляторном русле тканей на 2 мм рт. ст. выше, чем силы реабсорбции. Вследствие этого у здорового человека за сутки фильтруется из сосудистого русла в межклеточное пространство около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно в сосуды около 18 л и ее разница составляет 2 л. Эти 2 л нереабсорбировавшейся жидкости идут на образование лимфы.
При развитии острого воспаления в тканях, ожогах, аллергических реакциях, травмах может резко нарушиться баланс сил онкотического и гидростатического давлений интерстициальной жидкости. Это происходит по ряду причин: увеличивается кровоток через расширенные сосуды воспаленной ткани, повышается проницаемость сосудов под влиянием гистамина, производных арахидоповой кислоты, провоспалительных цитокипов. В интерстициальных пространствах увеличивается содержание белка за счет его большей фильтрации из крови и выхода из погибших клеток. Белок расщепляется под действием протеиназных ферментов. В межклеточной жидкости возрастают онкотическое и осмотическое давления, действие которых снижает реабсорбцию жидкости в сосудистое русло. В результате ее скопления в тканях появляется отек, а повышение тканевого гидростатического давления в области его образования становится одной из причин формирования локальной боли.
Причинами накопления жидкости в тканях и формирования отека могут быть гипоиротеинсмия, развивающаяся при длительном голодании или заболеваниях печени и ночек. В результате снижается Р крови и может резко возрасти величина положительного фильтрационного давления. Отечность тканей может развиться при повышенном артериальном давлении (гипертензии), которое сопровождается увеличением гидростатического давления в капиллярах и положительного фильтрационного давления крови.
Для оценки скорости капиллярной фильтрации используют формулу Старлинга:
где V фильтр — скорость фильтрации жидкости в микроциркуляторном русле; к — коэффициент фильтрации, величина которого зависит от свойств капиллярной стенки. Этот коэффициент отражает объем профильтровавшейся жидкости в 100 г ткани за 1 мин при фильтрационном давлении 1 мм рт. ст.
Лимфа — это жидкость, образующаяся в межклеточных пространствах тканей и оттекающая в кровь по лимфатическим сосудам. Основным источником ее образования является профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла жидкая часть крови. В состав лимфы входят также белки, аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, фрагменты разрушенных клеток, лимфоциты, одиночные моноциты и макрофаги. В нормальных условиях количество образующейся за сутки лимфы равно разнице между объемами профильтровавшейся и реабсорбированной жидкости в микроциркуляторном русле. Лимфообразование является не побочным продуктом микроциркуляции, а его неотъемлемой составной частью. Объем лимфы зависит от соотношения процессов фильтрации и реабсорбции. Факторы, ведущие к повышению фильтрационного давления и накоплению тканевой жидкости, обычно увеличивают лимфообразование. В свою очередь, нарушение опока лимфы, ведет к развитию отечности тканей. Более подробно процессы образования, состав, функции и лимфоток описаны в статье « ».
Капилляры являются составной частью системы кровообращения человеческого организма наряду с сердцем, артериями, артериолами, венами и венулами. В отличие от крупных, видимых невооруженным глазом кровеносных сосудов, капилляры очень мелки и невооруженным глазом не видны. Почти во всех органах и тканях организма эти микрососуды образуют кровеносные сеточки, подобные паутине, которые хорошо видны в капилляроскоп. Вся сложная система кровообращения, включающая сердце, сосуды, а также механизмы нервной и эндокринной регуляции, созданы природой для того, чтобы доставить в капилляры кровь, необходимую для жизни клеток и тканей. Как только в капиллярах прекращается циркуляция крови, в тканях наступают некротические изменения - они отмирают. Вот почему эти микрососуды являются важнейшим участком кровеносного русла.
Капилляры состоят из эндотелиальных клеток 1 и образуют барьер между кровью и внеклеточной жидкостью. Диаметры их различны. Наиболее узкие имеют диаметр 5–6 мкм, самые широкие - 20–30 мкм. Некоторые капиллярные клетки способны к фагоцитозу, то есть они могут задерживать и переваривать стареющие красные кровяные клетки-эритроциты, холестериновые комплексы, различные инородные тельца, клетки микроорганизмов.
__________
1 Вид клеток организма, составляющих внутренний слой любого кровеносного сосуда
Капиллярные сосудики изменчивы. Они способны размножаться или претерпевать обратное развитие, то есть уменьшаться в числе там, где это необходимо организму. Кровеносные капилляры могут изменять свой диаметр в 2–3 раза. При максимальном тонусе они сужаются настолько, что не пропускают никакие кровяные тельца и сквозь них может проходить только плазма крови. При минимальном тонусе, когда стенки капилляров значительно расслабляются, в их расширенном пространстве, наоборот, скапливается много красных и белых кровяных телец.
Сужение и расширение капилляров играет роль во всех патологических процессах: при травмах, воспалениях, аллергиях, инфекционных, токсических процессах, при любом шоке, а также трофических нарушениях. Когда капилляры расширяются, происходит снижение артериального давления, когда они сужаются, наоборот, артериальное давление повышается. Изменения просвета капиллярных сосудов сопутствуют всем физиологическим процессам, протекающим в организме.
Эндотелиальные клетки, образующие стенки капилляров - это живые фильтрующие мембраны, через которые происходит обмен веществ между капиллярной кровью и межклеточной жидкостью. Проницаемость этих живых фильтров меняется в зависимости от потребностей организма.
Степень проницаемости капиллярных мембран играет важную роль в развитии воспалений и отеков, а также при секреции (выделении) и резорбции (обратном всасывании) веществ. В нормальном состоянии стенки капилляров пропускают молекулы небольших размеров: воды, мочевины, аминокислот, солей, но не пропускают большие белковые молекулы. При патологических состояниях увеличивается проницаемость капиллярных мембран, и белковые макромолекулы могут профильтровываться из плазмы крови в межтканевую жидкость, и тогда могут возникать отеки тканей.
Август Крог, датский физиолог, лауреат Нобелевской премии, глубоко изучая анатомию и физиологию капилляров - мельчайших, невидимых невооруженным глазом сосудиков человеческого организма, нашел, что общая их длина у взрослого человека составляет около 100 000 км. Длина всех почечных капилляров составляет примерно 60 км. Он подсчитал, что общая поверхность капилляров взрослого человека составляет около 6300 м 2 . Если эту поверхность представить в виде ленты, то при ширине в 1 м ее длина будет равняться 6,3 км. Какая великая живая лента обмена веществ!
Фильтрация, просачивание молекул через стенки капилляров происходит под воздействием силы давления крови, протекающей через их просвет. Обратный процесс всасывания жидкости из межклеточной среды внутрь капилляров происходит под влиянием силы онкотического давления коллоидных частиц 1 плазмы крови.
При остром недостатке витамина С и под влиянием молекул гистамина 2 повышается хрупкость капилляров, поэтому необходима крайняя осторожность при лечении гистамином некоторых заболеваний, особенно язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Кровососные банки во время баночного массажа укрепляют капиллярные стенки. Также это делает витамин С.
__________
1 Часть осмотического давления крови, определяемая концентрацией белков (коллоидных частиц плазмы).
2 Биологически активное вещество из группы биогенных аминов, выполняющее в организме ряд биологических функций.
Классическая кардиология в своих теориях движения крови рассматривает сердце человека как центральный насос, перегоняющий кровь в артерии, по которым она через капилляры доставляет питательные вещества клеткам тканей. Капиллярам в этих теориях отводится всегда пассивная, инертная роль.
Французский исследователь Шовуа утверждал, что сердце не делает ничего другого, как только проталкивает кровь вперед. А. Крог и А. С. Залманов отводили начальную и главенствующую роль в кровообращении капиллярам, которые являются сократимыми пульсирующими органами тела. Исследователи Вейсс и Ванг в 1936 г. установили на практике двигательную активность капилляров при помощи капилляроскопии.
Капилляры меняют свой диаметр в разные периоды дня, месяца, года. В утреннее время они сужены, поэтому общий обмен веществ у человека утром понижен, также понижена и внутренняя температура тела. Вечером капилляры становятся шире, они более расслаблены, и это обусловливает повышение общего обмена веществ и температуры тела в вечернее время. В осенне-зимний период обычно можно наблюдать сужения, спазмы капиллярных сосудиков и многочисленные застои крови в них. В этом состоит первая причина болезней, возникающих в эти сезоны, в частности язвенной болезни. У женщин накануне менструации увеличивается количество открытых капилляров. Поэтому в эти дни активизируется обмен веществ и повышается внутренняя температура тела.
После рентгенотерапии происходит значительное уменьшение числа кожных капилляров. Этим объясняется недомогание, которое испытывают больные люди после серии сеансов рентгенотерапии.
А. С. Залманов утверждал, что капилляриты и капилляропатии (болезненные изменения капилляров) являются основой каждого патологического процесса, что без изучения физиологии и патологии капилляров медицина остается на поверхности явлений и не в состоянии ничего понять ни в общей, ни в частной патологии.
Ортодоксальная неврология, несмотря на математическую точность своей диагностики, почти бессильна при лечении многих болезней, так как она не уделяет внимания кровообращению спинного мозга, позвоночника и периферических нервных стволов. Известно, что в основе таких трудноизлечимых заболеваний, как болезнь Рейно и болезнь Меньера, лежат периодический застой или спазмы капилляров. При болезни Рейно - капилляров пальцев, при болезни Меньера - капилляров лабиринта внутреннего уха.
Варикозное расширение вен нижних конечностей, или варикозная болезнь нередко начинаются в венозных петлях капилляров.
При почечной эклампсии (опасной болезни беременных) наблюдается рассеянный капиллярный застой в коже, кишечной стенке и матке. Парез капилляров и рассеянный застой в них наблюдаются при инфекционных заболеваниях. Такие явления были зафиксированы исследователями, в частности, при брюшном тифе, гриппе, скарлатине, заражении крови, дифтерии.
Не обходятся без изменений в капиллярах и функциональные расстройства.
На клеточном уровне обмен веществ между капиллярами и клетками тканей происходит через клеточные оболочки, или, как их называют специалисты, мембраны. Капилляры образуются в основном эндотелиальными клетками. Мембраны эндотелиальных клеток капилляров могут утолщаться, становиться непроницаемыми. При сморщивании эндотелиальных клеток расстояние между их мембранами увеличивается.
При их набухании, наоборот, наблюдается сближение капиллярных мембран. Когда эндотелиальные мембраны разрушаются, тогда разрушаются их клетки в целом. Наступает распад и смерть эндотелиальных клеток, полное разрушение капилляров.
Патологические изменения капиллярных мембран играют большую роль в развитии болезней:
кровеносных сосудов (флебиты, артерииты, лимфангииты, слоновость),
сердца (инфаркт миокарда, перикардиты, вальвулиты, эндокардиты),
нервной системы (миелопатии, энцефалиты, эпилепсии, отек мозга),
легких (все легочные болезни, включая легочный туберкулез),
почек (нефриты, пиелонефриты, липоидный нефроз, гидропиелонефроз),
пищеварительной системы (болезни печени и желчного пузыря, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки),
кожи (крапивница, экзема, пемфигус),
глаз (катаракта, глаукома и др.).
При всех этих болезнях нужно в первую очередь восстановить проницаемость мембран капилляров.
Европейский исследователь Хюшар еще в 1908 г. назвал капилляры бесчисленными периферическими сердцами. Он обнаружил, что капилляры способны сокращаться. Их ритмичные сокращения - систолы - наблюдали и другие исследователи. А. С. Залманов также призывал рассматривать каждый капилляр как микросердце с двумя половинами - артериальной и венозной, каждая из которых имеет свой клапан (так он называл сужения на обоих концах капиллярного сосуда).
Питание живых тканей, их дыхание, обмен всех газов и жидкостей организма находятся в прямой зависимости от капиллярной циркуляции крови и от циркуляции внеклеточных жидкостей, являющих собой подвижный резерв капиллярной циркуляции. В современной физиологии капиллярам отводится очень мало места, хотя именно в этой части кровеносно-циркуляторной системы идут важнейшие процессы циркуляции крови и обмена веществ, роль же сердца и больших кровеносных сосудов - артерий и вен, а также средних - артериол и венул сводится только к продвижению крови к капиллярам. Жизнь тканей и клеток зависит главным образом от этих маленьких сосудов. Сами большие сосуды, их обмен веществ и целостность в очень большой степени обусловлены состоянием питающих их капилляров, которые на языке медицины называются vasa vasorum, что означает сосуды сосудов.
Эндотелиальные клетки капилляров одни химические вещества задерживают, другие - выводят. Находясь в нормальном здоровом состоянии, они пропускают через себя только воду, соли и газы. Если проницаемость капиллярных клеток нарушена, то кроме названных веществ к клеткам тканей поступают другие вещества, и клетки погибают от метаболической перегрузки. Происходит жировое, гиалиновое, известковое, пигментное перерождение клеток тканей, и оно протекает тем быстрее, чем быстрее развивается нарушение проницаемости капиллярных клеток - капилляропатия.
Во всех областях клинической медицины состоянию капилляров уделяют внимание лишь офтальмологи да отдельные натуропаты. Офтальмологи, глазные врачи, при помощи своих капилляроскопов могут наблюдать начало и развитие капилляропатии головного мозга. Первое нарушение циркуляции крови в капиллярах проявляется в исчезновении пульсации. В состоянии физиологического покоя какого-либо органа множество его капилляров закрыто и почти не функционирует. Когда орган переходит в состояние активности, то все его закрытые капилляры открываются, причем иногда до такой степени, что некоторые из них получают в 600–700 раз больше крови, чем в состоянии покоя.
Кровь составляет около 8,6% массы нашего тела. Объем крови, находящейся в артериях, не превышает 10% всего ее объема. В венах объем крови примерно такой же. Остальные 80% крови находятся в артериолах, венулах и капиллярах. В состоянии покоя у человека задействована только одна четвертая часть всех его капилляров. Если какая-либо ткань организма или какой-либо орган имеют достаточное снабжение кровью, то часть капилляров в этой области начинает автоматически сужаться. Количество открытых, действующих капилляров имеет ключевое значение для каждого болезненного процесса. С полным основанием можно считать, что патологические изменения капилляров, капилляропатии, лежат в основе любой болезни. Эта патофизиологическая аксиома была установлена исследователями при помощи капилляроскопии.
Давление крови в капиллярах можно измерять при помощи манометрической микроиглы. В капиллярах ногтевого ложа при нормальном состоянии давление крови составляет 10–12 мм рт. ст., при болезни Рейно оно понижается до 4–6 мм рт. ст., при гиперемии (приливе крови) повышается до 40 мм.
Врачи Тюбингенской медицинской школы (Германия) открыли важнейшую роль капиллярной патологии. В этом их большая заслуга перед мировой медициной. Но, к несчастью для нее, открытиями тюбингенских ученых до сих пор еще не воспользовались ни врачи, ни физиологи. Лишь отдельные специалисты заинтересовались чудесной жизнью капиллярной сети. Французские исследователи Расин и Барух обнаружили при помощи капилляроскопии значительные изменения в капиллярах тканей при различных патологических состояниях и болезнях. Они зафиксировали нарушение капиллярной циркуляции крови во всех тканях у людей, страдающих упадком сил и хронической усталостью.
Великий знаток человеческого организма доктор Залманов писал: «Когда каждый студент будет знать, что общая длина капилляров взрослого человека достигает 100 000 км, что длина почечных капилляров достигает 60 км, что размер всех капилляров, открытых и распластанных на поверхности, составляет 6 000 м 2 , что поверхность легочных альвеол составляет почти 8 000 м 2 , когда подсчитают длину капилляров каждого органа, когда создадут развернутую анатомию, настоящую физиологическую анатомию, много гордых столпов классического догматизма и мумифицированной рутины рухнет без атак и без сражений! С такими идеями мы сможем достигнуть значительно более безвредной терапии, развернутая анатомия заставит нас уважать жизнь тканей при каждом медицинском вмешательстве».
А. С. Залманов с болью в сердце писал о «достижениях» современной медицины и фармации, которые создали бесчисленные антибиотики против различных видов микробов и вирусов, а также ультразвук; придумали внутривенные инъекции, опасным образом изменяющие состав крови; пневмо-, торакопластику и ампутацию частей легкого. Все это преподносится как великие достижения. Этот мудрый врач был противником того, что мы наблюдаем в официальной медицине каждодневно, к чему она приучила нас с рождения. Он призывал всех врачей уважать неприкосновенность и целостность человеческого организма, учил считаться с мудростью тела и использовать лекарства, инъекции и скальпель только в самых крайних случаях.
Главенствующая роль в системе кровообращения принадлежит капиллярам.
Капилляры (от лат. capillaris - волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм. Соединяя артерии и вены, они участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Кровеносные капилляры в каждом органе имерт приблизительно одинаковый калибр. Наиболее крупные капилляры имеют диаметр просвета от 20 до 30 мкм, наиболее узкие - от 5 до 8 мкм. На поперечных разрезах нетрудно убедиться, что у крупных капилляров просвет трубки выстлан многими эндотелиальными клетками, в то время как просвет самых мелких капилляров может быть образован всего двумя или даже одной клеткой. Самые узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет достигает 5-6 мкм. Так как просвет таких узких капилляров меньше диаметра эритроцитов, то при прохождении по ним эритроциты, естественно, должны испытывать деформацию своего тела. Впервые капилляры были описаны итальянским. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей. Стенки капилляров, состоящие из отдельных тесно соприкасающихся и очень тонких (эндотелиальных) клеток, не содержат мышечного слоя и потому неспособны к сокращению (такой способностью они обладают лишь у некоторых низших позвоночных, таких, как лягушки и рыбы). Эндотелий капилляров достаточно проницаем, чтобы мог происходить обмен различными веществами между кровью и тканями.
В норме в обоих направлениях легко проходят вода и растворенные в ней вещества; клетки и белки крови задерживаются внутри сосудов. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины. Капилляры - интегральная часть любых тканей; они образуют широкую сеть взаимосвязанных сосудов, тесно контактирующих с клеточными структурами, снабжают клетки необходимыми веществами и уносят продукты их жизнедеятельности.
В так называемом капиллярном ложе капилляры соединяются друг с другом, образуя собирательные венулы - мельчайшие составляющие венозной системы. Венулы сливаются в вены, по которым кровь возвращается к сердцу. Капиллярное ложе функционирует как единое целое, регулируя местное кровоснабжение в соответствии с потребностями ткани. В сосудистых стенках в месте ответвления капилляров от артериол расположены четко выраженные кольца из мышечных клеток, которые играют роль сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть. В нормальных условиях открыта лишь небольшая часть этих т.н. прекапиллярных сфинктеров, так что кровь течет по немногим из имеющихся каналов. Характерная особенность кровообращения в капиллярном ложе - периодические спонтанные циклы сокращения и расслабления гладкомышечных клеток, окружающих артериолы и прекапилляры, что создает прерывистый, перемежающийся ток крови по капиллярам.
В функции эндотелия входит так же и перенос питательных веществ, веществ-мессенджеров и других соединений. В некоторых случаях крупные молекулы могут быть слишком велики для диффузии через эндотелий и для их переноса используются механизмы эндоцитоза и экзоцитоза. В механизме иммунного ответа, клетки эндотелия выставляют молекулы-рецепторы на своей поверхности, задерживая иммунные клетки и помогая их последующему переходу во внесосудистое пространство к очагу инфекции или иного повреждения. Кровоснабжение органов происходит за счет "капиллярной сети" . Чем больше метаболическая активность клеток, тем больше капилляров потребуется для обеспечения потребности в питательных веществах. В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25% от того объема крови, который она может вместить. Однако, этот объем может быть увеличен за счет механизмов саморегуляции путем расслабления гладкомышечных клеток.
Следует отметить, что стенки капилляров не содержат мышечных клеток, и поэтому любое увеличение просвета является пассивным. Любые сигнальные вещества, продуцируемые эндотелием (такие как эндотеллин для сокращения и оксид азота для дилатации), действуют на мышечные клетки расположенных в непосредственной близости крупных сосудов, таких как артериолы. Капилляры, как и все сосуды, расположены среди рыхлой соединительной ткани, с которой они обычно достаточно прочно связаны. Исключение составляют капилляры мозга, окруженные особыми лимфатическими пространствами, и капилляры поперечнополосатых мышц, где тканевые пространства, заполненные лимфатической жидкостью, развиты не менее мощно. Поэтому как из мозга, так и из поперечнополосатых мышц капилляры могут быть легко изолированы.
Окружающая капилляры соединительная ткань всегда богата клеточными элементами. Здесь обычно располагаются и жировые клетки, и плазматические клетки, и тучные клетки, и гистиоциты, и ретикулярные клетки, и камбиальные клетки соединительной ткани. Гистиоциты и ретикулярные клетки, прилегая к стенке капилляров, имеют тенденцию распластываться и вытягиваться по длине капилляра. Все клетки соединительной ткани, окружающие капилляры, некоторыми авторами обозначаются как адвентиция капилляра (adventitia capillaris). Кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то адвентициалъными, то просто мезенхимными клетками. Наиболее разветвленные клетки, прилегающие непосредственно к стенке капилляра и охватывающие ее со всех сторон своими отростками, называются клетками Руже. Они встречаются главным образом в прекапиллярных и посткапиллярных разветвлениях, переходящих в мелкие артерии и вены. Однако отличить их от вытянувшихся гистиоцитов или ретикулярных клеток не всегда удается.
Движение крови по капиллярам Кровь движется по Капиллярам не только в результате того давления, которое создается в артериях вследствие ритмического активного сокращения их стенок, но и вследствие активного расширения и сужения стенок самих капилляров. Для наблюдения за током крови в капиллярах живых объектов в настоящее время разработано много методов. Показано, что ток крови здесь медленный и в среднем не превышает 0,5 мм в секунду. Что же касается расширения и сужения капилляров, то принимается, что как расширение, так и сужение могут достигать 60-70% величины просвета капилляра. В новейшее время многие авторы пытаются связать эту способность к сокращению с функцией адвентициальных элементов, особенно клеток Руже, которые считаются специальными сократимыми клетками капилляров. Эта точка зрения часто приводится в курсах физиологии. Однако такое предположение остается недоказанным, так как по своим свойствам адвентициальные клетки вполне соответствуют камбиальным и ретикулярным элементам.
Поэтому вполне допустимо, что сама эндотелиальная стенка, обладая известной эластичностью, а возможно и сократимостью, обусловливает изменения величины просвета. Во всяком случае многие авторы описывают, что им удавалось видеть сокращение эндотелиальных клеток как раз в тех местах, где клетки Руже отсутствуют. Следует отметить, что при некоторых патологических состояниях (шок, сильный ожог и т.д.) капилляры могут расшириться в 2-3 раза против, нормы. В расширенных капиллярах происходит, как правило, значительное уменьшение скорости тока крови, что ведет за собой ее депонирование в капиллярном русле. Могут наблюдаться и обратные случаи, а именно сжатие капилляров, что также ведет к приостановке тока крови и к некоторому очень незначительному депонированию эритроцитов в капиллярном русле.
Виды капилляров Существует три вида капилляров:
- Непрерывные капилляры Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.
- Фенестрированные капилляры В их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике, эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.
- Синусоидные капилляры (синусоиды) В некоторых органах (печень, почки, надпочечники, околощитовидная железа, кроветворные органы) описанные выше типичные капилляры отсутствуют, а капиллярная сеть представлена так называемыми синусоидными капиллярами. Эти капилляры отличаются строением их стенки и большой изменчивостью внутреннего просвета. Стенки синусоидных капилляров образованы клетками, границы между которыми установить не удается. Вокруг стенок никогда не накапливается адвентициальных клеток, но всегда располагаются ретикулярные волокна. Очень часто клетки, выстилающие синусоидные капилляры, называют эндотелием, однако это не совсем верно, во всяком случае в отношении некоторых синусоидных капилляров. Как известно, эндотелиальные клетки типичных капилляров не накапливают краски при введении ее в организм, в то время как клетки, выстилающие синусоидные капилляры, в большинстве случаев обладают этой способностью. Кроме того, они способны к активному фагоцитозу. Этими свойствами клетки, выстилающие синусоидные капилляры, приближаются к макрофагам, к которым их и относят некоторые современные исследователи.
Пронизывающие все ткани и органы человеческого организма. По капиллярам кровь поступает к каждой клетке тела и доставляет ей кислород и питательные вещества, необходимые для жизни. Из клеток в кровь переходят продукты жизнедеятельности, которые в дальнейшем переносятся к другим органам или удаляются из организма. Обмен веществ между кровью и клетками тела может происходить только через стенку капилляров, поэтому их можно назвать главными элементами кровеносной системы. При расстройстве кровотока по капиллярам, изменении их стенки клетки тела будут испытывать голод, что постепенно приведет к нарушению их деятельности и даже гибели.
Артериолы и венулы
Капилляры - самые многочисленные и самые тонкие сосуды, их диаметр составляет в среднем 7-8 мкм. Капилляры широко соединяются (анастомозируют) между собой, образуя внутри органов сети (между доставляющими органам кровь артериями и выносящими кровь венами). Тонкие артерии, по которым кровь поступает в капиллярные сети, - это артериолы, а выносящие кровь мелкие вены - венулы. Артериолы, особенно те, от которых непосредственно ответвляются капилляры (прекапиллярные артериолы), регулируют поступление крови в капиллярные сети. Суживаясь или расширяясь, они перекрывают или, наоборот, возобновляют течение крови по капиллярам. Именно поэтому прекапиллярные артериолы называют кранами сердечно-сосудистой системы. Венулы вместе с более крупными венами выполняют емкостную функцию - удерживают имеющуюся в органе кровь.
Шунты
Есть сосуды, напрямую связывающие артериолы и венулы, - артериоловенулярные анастомозы (шунты). По ним кровь сбрасывается из артериального русла в венозное, минуя капиллярные сети. Значение артериоловенулярных анастомозов возрастает в неработающем, отдыхающем органе, когда нет необходимости в усиленном обмене веществ и большая часть поступившей крови без захода в капиллярные сети направляется дальше.
Микроциркуляция
Капилляры, артериолы и венулы относятся к микрососудам, т. е. сосудам с диаметром менее 200 мкм. Движение крови по ним получило название микроциркуляции, а сами микрососуды - микроциркуляторного русла. Микроциркуляции придается большое значение в создании оптимальных режимов работающих органов, а в случае ее нарушения - в развитии патологического процесса. Ежесуточно по кровеносным сосудам протекает 8000-9000 л крови. Благодаря постоянной циркуляции крови поддерживается необходимая концентрация веществ в тканях, что нужно для нормального течения обменных процессов и поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз).
Строение капилляра
Стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, снаружи от которых лежит базальная мембрана. Стенка капилляра представляет собой естественный биологический фильтр, через который осуществляются переход питательных веществ, воды и кислорода из крови в ткани и обратное - из тканей в кровь - поступление продуктов обмена. Современные методы исследования, в частности электронная микроскопия, свидетельствуют, что стенка капилляра - не пассивная перегородка и существуют специальные пути активного транспорта веществ через нее. В переносе веществ участвуют стыки между эндотелиальными клетками, специальные поры, пронизывающие наиболее тонкие участки стенки капилляров кишечника, почек, эндокринных желез, и пузырьки для переноса жидкостей, имеющиеся внутри эндотелиальных клеток в стенке капилляров большинства органов.
История изучения капиллярной сети
Хотя кровеносные капилляры были открыты М. Мальпиги еще в 1661 году, серьезное их исследование началось только в ХХ веке и привело к возникновению учения о микроциркуляции крови. Идея об исключительном значении капилляров в удовлетворении потребностей тканей в притоке крови была высказана А. Крогом, который за свои исследования в 1920 году был удостоен Нобелевской премии.
Собственно термин «микроциркуляция» стал употребляться только с 1954 года, когда в США состоялась первая научная конференция ученых, занимающихся капиллярным кровотоком. В России огромный вклад в изучение микроциркуляции внесли академики А. М. Чернух, В. В. Куприянов и созданные ими научные школы. Благодаря современным техническим достижениям, связанным с внедрением компьютерных и лазерных технологий, стало возможным исследовать микроциркуляцию в прижизненных условиях и широко использовать результаты в клинической практике для диагностики нарушений и мониторинга успешности лечения.
Особенности строения микроциркуляторного русла
Трудности изучения микрососудов на протяжении десятилетий были связаны с чрезвычайно малыми их размерами и сильной разветвленностью капиллярных сетей. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах и нервах - диаметр их составляет 4,5-6,5 мкм. В этих органах обмен веществ очень интенсивен. Более широкие капилляры имеют кожа и слизистые оболочки - 7-11 мкм. Самые широкие капилляры (синусоиды) расположены в костях, печени и железах, где их диаметр достигает 20-30 мкм.
Длина капилляров варьирует в различных органах от 100 до 400 мкм. Однако если все капилляры, имеющиеся в теле человека, вытянуть в одну линию, то их длина составит около 10 000 км. Такая колоссальная протяженность капилляров создает чрезвычайно большую обменную поверхность их стенки - около 2500-3000 кв. м, что примерно в 1500 раз превышает поверхность тела. Количество капилляров в разных органах неодинаково. Густота их расположения связана с интенсивностью работы органа. Например, в сердечной мышце на 1 кв. мм поперечного сечения приходится до 5500 капилляров, в скелетных мышцах - около 1400, а в коже всего 40 капилляров.
В настоящее время точно установлено, что разные органы имеют характерные особенности строения микроциркуляторного русла (количество, диаметр, плотность и взаимное расположение микрососудов, характер их ветвления и т. п.), обусловленные спецификой работы органа. При этом в большинстве случаев микроциркуляторное русло состоит из повторяющихся модулей, каждый из которых обслуживает свой участок органа. Это позволяет быстро приспосабливать кровоснабжение органа к изменениям его функционирования. Усложнение строения микроциркуляторного русла органов происходит постепенно, вместе с ростом и развитием человеческого организма. Нарастание количества микрососудов приурочено ко времени интенсивного увеличения массы органа, а структурное созревание (оформление модулей) микроциркуляторного русла завершается к моменту окончательного полового созревания (к 15-17 годам).
Функциональные характеристики капиллярной сети
Общая емкость капиллярного русла составляет 25-30 л, тогда как объем крови в теле человека равен 5 л. Поэтому большая часть капилляров периодически выключается из кровотока. У человека в условиях покоя одновременно открыто только 20-35% капилляров. В мышце при спокойном состоянии заполнено кровью не более 40% капилляров. При в кровоток включаются почти все капилляры работающей мышцы. Капилляры сами не способны изменять свой просвет. Как уже было сказано, кровоток в них регулируется посредством сужения или расширения приносящих кровь артериол и использования артериоловенулярных анастомозов. Наблюдения свидетельствуют, что в органах постоянно происходит замена одних функционирующих капилляров другими. Высокая изменчивость кровотока в капиллярах - необходимое условие приспособления микроциркуляторной системы к потребностям органов и тканей в доставке питательных веществ.
Особенности кровотока в капиллярах
Поскольку емкость капиллярного русла очень большая, это ведет к значительному замедлению тока крови в капиллярах. Скорость движения крови по капиллярам колеблется от 0,3 до 1 мм/с, тогда как в крупных артериях она достигает 80-130 мм/с. Медленный кровоток обеспечивает наиболее полный обмен веществ между кровью и тканями. При движении крови ее клетки (эритроциты) выстраиваются в капилляре в один ряд, поскольку их радиус приблизительно равен радиусу капилляра. Значение такого приспособления становится понятно, если вспомнить, что кислород переносится эритроцитами и его передача клеткам органов будет происходить наиболее эффективно, если эритроциты наилучшим образом соприкасаются со стенкой капилляра. При движении по капиллярам эритроциты легко деформируются, поэтому даже наиболее узкие капилляры не являются для них препятствием. В отличие от эритроцитов другие клетки крови (лимфоциты) с трудом преодолевают узкие участки капиллярного русла и могут на какое-то время закупоривать просвет капилляра.
При значительном снижении скорости капиллярного кровотока эритроциты могут склеиваться между собой и образовывать агрегаты по типу монетных столбиков из 25-50 эритроцитов. Крупные агрегаты могут полностью закупорить капилляр и вызвать в нем остановку крови. Усиление агрегации эритроцитов происходит при различных заболеваниях.
Регулирование микроциркуляции крови
Как же происходит регуляция микроциркуляции? Во-первых, микрососуды реагируют на растяжение: при повышении давления крови артериолы суживаются и ограничивают приток крови в капилляры, при снижении давления расширяются. Во-вторых, к наиболее крупным из микрососудов (но не к капиллярам) подходят симпатические нервы, при раздражении которых происходит сужение крупных артериол и венул. В-третьих, микрососуды очень чувствительны к растворенным в крови вазоактивным веществам и реагируют даже на такую их концентрацию, которая в 10-100 раз меньше необходимой для сужения или расширения крупных сосудов. Так, кожные сосуды проявляют высокую чувствительность к адреналину (полное закрытие просвета артериол происходит при его ничтожной концентрации в крови - кожные покровы бледнеют), в то время как микрососуды внутренних органов гораздо менее чувствительны, а микрососуды скелетных мышц и сердца при действии адреналина могут расширяться. Ионы калия, кальция, натрия, а также вещества, накапливающиеся в тканях при их интенсивной деятельности, приводят к расширению микрососудов. Наибольшей чувствительностью к действию вазоактивных веществ обладают прекапиллярные артериолы, наименьшей - крупные артериолы и венулы.
Диагностика расстройств микроциркуляции крови
Актуальные для современной клинической практики оценка состояния микроциркуляции и диагностика ее расстройств при самых различных заболеваниях можно сделать с помощью таких методов, как капилляроскопия кожи и слизистых оболочек, биомикроскопия сосудов конъюнктивы, лазерная допплеровская флоуметрия. Состояние микроциркуляции в любом участке тела с большой степенью точности дает возможность судить о ее состоянии в организме в целом.
Ранними признаками нарушений капиллярного кровотока являются сужение артериол, застойные явления в венулах, приводящие к их расширению и значительной извитости, а также снижение интенсивности кровотока в капиллярах. На более поздних стадиях выявляется распространенная внутрисосудистая агрегация эритроцитов, что неизбежно влечет за собой остановку кровотока в капиллярах. Финал микроциркуляторных расстройств - стаз, т. е. полная блокада кровотока и резкое нарушение барьерной функции микрососудов, что нередко сопровождается кровоизлияниями - выходом эритроцитов через стенку капилляров, которые являются наиболее ранимыми. Артериоловенулярные анастомозы более устойчивы к расстройствам микроциркуляции и проявляют тенденцию к сохранению кровотока даже в условиях распространения стаза на значительную часть микроциркуляторного русла.
Расстройства микроциркуляции лежат в основе большого числа заболеваний, поэтому при их лечении необходимо восстановление функций микрососудов с помощью различных лекарственных средств.
Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .
Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.
В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .
Самая характерная черта непрерывных капилляров - это их целостный (ненарушенный) эндотелий, состоящий из плоских эндотелиальных клеток (Энд), которые соединяются путем плотных контактов, или запирающих зон (33), zonulae occludentes, редко нексусами, а иногда десмосомами. Эндотелиальные клетки удлинены в направлении потока крови. В местах контакта они формируют цитоплазматические створки - краевые складки (КС), которые, возможно, выполняют функцию торможения потока крови около капиллярной стенки. Толщина эндотелиального слоя от 0,1 до 0,8 мкм, исключая область ядра.
Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.
В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.
Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.
Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.
Фенестрированные капилляры
характеризуются очень тонким эндотелием, толщиной в среднем 90 нм и перфорированными многочисленными фенестрами (Ф), пли порами, диаметром 50-80 нм. Фенестры обычно закрыты диафрагмами толщиной 4-6 нм. На 1 мкм3 стенки насчитывается около 20-60 таких пор. Они часто группируются в так называемые ситообразные пластинки (СП). Эндотелиальные клетки (Энд) связаны между собой запирающими зонами (zonulae occludentes) и, редко, нексусами. Микровезикулы (Мв) обычно находятся в участках цитоплазмы эндотелиальных клеток, лишенных фенестр.Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.
Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).
Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.
Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.
Эндотелиальные клетки (Энд) синусоидных капилляров
характеризуются наличием межклеточных и внутриклеточных отверстий (О) диаметром 0,5-3,0 мкм и фенестр (Ф) диаметром 50-80 нм, которые обычно формируются в форме ситообразных пластинок (СП).Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).
Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).
Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.
В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.
Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.