Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).
Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки (рис. 6.24). Он окрашен в желтый цвет вследствие присутствия пигмента в опорных клетках и рецепторах. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).
Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии). На электронных фотографиях видно, что каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия. Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити-filea olfactoriae) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение (рис. 6.25). Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.
Строение и функция обонятельной луковицы. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности (рис. 6.26):
I слой волокна - обонятельного нерва; II слой - слой клубочков, представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы; III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками; IV слой - внутренний сетевидный, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток.
В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы; V (внутренний сетевидный) и VI (зернистый) слои часто объединяют в один слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка. В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны (рис. 6.27). Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.
Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора. Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препирифор-мной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы (рис. 6.28). Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса, периинфундибулярном ядре и двойном ядре (nucleus ambiguus) гипоталамуса. Из описания этих связей становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела : периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).
Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю . Нижняя и средняя камеры выполняют по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием.
Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа , имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки (рис. 6.24).
Он окрашен в желтый цвет вследствие присутствия пигмента в опорных клетках и рецепторах. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют.
Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем.
Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных - собаки, крысы, кошки и др. - обонятельная система значительно более развита (макросоматики).
Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму . На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии).
На электронных фотографиях видно, что каждый волосок содержит микротрубочки (9+2).
В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия.
Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити - filea olfactoriae) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой.
Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул.
При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал.
Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам.
Медленный суммарный потенциал включает три компонента : позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электро-офтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение (рис. 6.25).
Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.
Строение и функция обонятельной луковицы.
В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев , которые располагаются концентрически, считая от поверхности (рис. 6.26):
I слой - волокна обонятельного нерва;
II слой - слой клубочков, представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы;
III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки ; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками;
IV слой - внутренний сетевидный, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки.
Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм ) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток.
В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы;
Продолжительность жизни обонятельных клеток - 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток - базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.
Обонятельная луковица
В обонятельной луковице (рис. 12–1 и 12–4) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы - обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 тыс. аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за исходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.
Рис .12–4 .Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице . ПК - пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissura anterior ). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.
В обонятельную луковицу поступает также импульсация от контралатеральной обонятельной луковицы и нисходящая импульсация из отделов мозга, имеющих отношение к обонянию. Так, к обонятельной луковице идут сигналы из ипси- и контралатеральных передних обонятельных ядер. Стимуляция этих ядер уменьшает электрическую активность обонятельной луковицы.
Обонятельный тракт и обонятельные центры
Аксоны митральных клеток в составе обонятельного тракта поднимаются в первичные обонятельные центры. В составе обонятельного мозга различают медиальную и латеральную обонятельные области.
Нейроны медиальной обонятельной области (ядра перегородки) проецируются в гипоталамус и другие области, контролирующие поведение.
Аксоны нервных клеток латеральной обонятельной области, расположенных в грушевидной коре и миндалевидному телу, направляются к гиппокампу. Обонятельные стимулы активируют грушевидную кору билатерально.
Наконец, существуют гомолатеральные (только односторонние и той же стороны) проекции к дорсомедиальному ядру таламуса и далее - к обонятельной борозде.
Регистрация и преобразование обонятельного сигнала
Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации формируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, формирование ощущения конкретного запаха может зависеть от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.
Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относят к семейству связанных с G‑белком рецепторов.
Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис. 12–5) может быть представлена следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосковактивация G‑белкаповышение активности аденилатциклазыувеличение уровня цАМФактивация цАМФ–зависимых воротных катионных каналовдеполяризация рецепторных нейроновгенерация ПД и его проведение по аксону.
Рис .12–5 .Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе .А - рецепторный обонятельный нейрон;Б - вход Na + в клетку;В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G‑белок (G), G‑белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na + ‑каналы.
Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca 2+ ‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.
Механизмы адаптации . Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых посредников и аррестинов.
При действии некоторых пахучих веществ в обонятельных рецепторных нейронах быстро увеличивается содержание инозитолтрифосфата, взаимодействующего с Ca 2+ ‑каналом. Через цАМФ–зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Ca 2+ , связывающийся с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Ca 2+ -кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации при помощи цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.
Обонятельные реснички содержат множество молекул аррестинов. Эти белки, связанные с ‑адренорецепторами и G‑белками, участвуют в десенситизации обонятельных рецепторов.
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ МЕДИЦИНЫ
АНАТОМИЧЕСКИМ АТЛАС
Обонятельные нервы
Обонятельные нервы отвечают за функцию распознавания запахов. Они проходят от рецепторов слизистой оболочки носовой полости к обонятельным луковицам.
Обонятельные нервы передают информацию о специфическом чувстве - запахе -в вышележащие отделы головного мозга.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ
ЭПИТЕЛИЙ_
Обонятельный эпителий представляет собой часть слизистой оболочки носовой полости, в которой имеются специализированные обонятельные рецепторные клетки, воспринимающие запахи. Он располагается в верхнем отделе полости носа и на носовой перегородке, разделяющей ее на две части.
Обонятельные рецепторы -это специализированные нейроны (нервные клетки), которые способны улавливать молекулы пахучих веществ в воздухе.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ НЕРВЫ Информация с обонятельных рецепторов поступает в головной мозг по их длинным отросткам, или аксонам, сгруппированным примерно в 20 пучков. Эти пучки представляют собой истинные обонятельные нервы, которые проходят через тонкий перфорированный слой кости (решетчатую пластинку решетчатой кости), достигая обонятельных луковиц в полости черепа.
Волокна обонятельных нервов образуют соединения
Локализация
Лобная доля большого полушария мозга
Решетчатая пластинка решетчатой кости
Обонятельная луковица
Две обонятельные луковицы получают и интерпретируют информацию, поступающую по волокнам обонятельных нервов.
Волокна обонятельного нерва
Начинаются от клеток-рецепторов слизистой оболочки носа.
Слизистая оболочка носа
Обонятельный эпителий слизистой оболочки носа содержит рецепторные клетки.
(синапсы) в обонятельной луковице.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ЛУКОВИЦЫ Парные обонятельные луковицы фактически являются частью головного мозга. Они связаны с полушариями головного мозга с помощью обонятельных трактов,
состоящих из нервных волокон.
В толще обонятельной луковицы обонятельные нервы связываются с крупными специализированными нейронами - митральными клетками. Их взаимодействие обеспечивает дальнейшую передачу информации о запахе по нервной системе.
Обонятельный тракт
Нервные пучки, выходящие из головного мозга и заканчивающиеся обонятельными луковицами.
А Волокна обонятельного нерва проходят из носовой полости в головной мозг. Передаваемая по ним информация интерпретируется в обонятельном центре.
Затем по аксонам митральных клеток, образующим обонятельный тракт, эта информация поступает в обонятельный центр головного мозга.
Потеря обоняния
Ринит вы,
вой полос
ет отек носо-"озникающее в результате воспаление нарушает механизм восприятия запахов.
Потеря обоняния называется аносмией. Она может быть одно- или двусторонней, а также постоянной или преходящей.
Основной жалобой пациентов с аносмией является снижение восприятия вкуса, а не запаха. Причиной:т)по является тот факт, что большая часть вкусового ощущения у человека формируется за счет восприятия запаха пищи. Без участия обоняния язык может распознавать только четыре вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый.
ЭФФЕКТЫ СТАРЕНИЯ По мере старения организма происходит прогрессирующее снижение обоняния. Именно поэтому пожилые люди часто жалуются, что пища «утратила вкус».
ТРАВМЫ ГОЛОВЫ Травмы головы могут приводить к разрыву обонятельных луковиц или перелому хрупкой решетчатой пластинки. Это может приводить к аносмии, обычно затрагивающей только одну половину носа.
Ринит, или воспаление слизистой оболочки носа, может развиваться в результате вирусной инфекции, например при простуде или аллергии. Обычно это сопровождается заложенностью и появлением отделяемого из носа, чиханием, а также снижением обоняния из-за вовлечения в процесс обонятельного эпителия.
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА
(bulbus olfactorius), парное образование в переднем мозге позвоночных (частично или полностью слившееся у нек-рых рыб, птиц и бесхвостых земноводных); первичный центр, отдел обонят. системы. В О. л. оканчиваются волокна обонят. нерва и происходит обработка сенсорной информации, поступающей от обонят. рецепторных клеток. Эволюционно О. л.- одна из древнейших частей переднего мозга. У нек-рых сумчатых О. л. составляет до половины длины полушария, у птиц и приматов развита слабо, у зубатых китов отсутствует. У животных, имеющих якобсонов орган, помимо основных, имеются добавочные О. л. Состоит из 6 слоев неск. типов клеточных элементов.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
Смотреть что такое "ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА" в других словарях:
- (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) часть обонятельного мозга, расположенная на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга и продолжающаяся кзади в обонятельный тракт; содержит тела вторых нейронов обонятельного анализатора … Большой медицинский словарь
- (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; син. Б. прямая) Б., расположенная продольно на нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели большого мозга, разделяющая прямую извилину и глазные извилины; в Б. о. залегают обонятельная луковица и… … Большой медицинский словарь
Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы: первичный центр восприятия обонятельной информации … … Википедия
РИНГЕРА РАСТВОР - предложен в физиологическую практику английским физиологом (S. Ringer) для опытов с изолированными тканями и органами. Преимущество его перед обычным физиол. раствором поваренной соли заключается в том, что помимо изотонии с кровяной плазмой он… … Большая медицинская энциклопедия
Головной мозг - (encephalon) (рис. 258) располагается в полости мозгового черепа. Средний вес мозга взрослого человека составляет примерно 1350 г. Он имеет овоидную форму из за выступающих лобных и затылочных полюсов. На наружной выпуклой верхнелатеральной… … Атлас анатомии человека
- (cortex cerebri) серое вещество, расположенное на поверхности полушарий большого мозга и состоящее из нервных клеток (нейронов), нейроглии, межнейронных связей коры, а также кровеносных сосудов. К. б. м. содержит центральные (корковые) отделы… … Медицинская энциклопедия
- (от лат. limbus кайма), лимбическая доля, совокупность ряда структур головного мозга (конечного, промежуточного и среднего его отделов), объединённых по анатомич. и функц. признакам. Включает филогенетически молодые кортикальные структуры… … Биологический энциклопедический словарь
Восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. О. один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно… … Большая советская энциклопедия
Спинной мозг - (medulla spinalis) (рис. 254, 258, 260, 275) представляет собой тяж мозговой ткани, располагающийся в позвоночном канале. Его длина у взрослого человека достигает 41 45 см, а ширина 1 1,5 см. Верхний отдел спинного мозга плавно переходит в… … Атлас анатомии человека